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276 Capítulo 12 ocurren errores. Los mecanismos han evolucionado para asegurar que los errores en la replicación sean corregidos. Durante la replicación, las ADN polimerasas confrontan cada nucleótido recién agregado con el molde o plantilla de nucleótidos. Cuando se encuentra un error en el apareamiento de bases, la ADN polimerasa elimina inmediatamente el nucleótido incorrecto e inserta el correcto. Aun así, algunas mutacio- nes no son corregidas, pero son muy pocas, del orden de un error por cada 109 o 1010 pares de bases. Cuando los errores se han quedado sin corregir por las actividades normales de reparación de la ADN polimerasa durante la replicación del ADN, las células hacen uso de otros mecanismos de reparación (aunque no se entiende exactamente cómo las enzimas de reparación del ADN identifi can estos errores poco frecuentes, a menudo sutiles, en la gran cantidad de ADN normal). En la reparación de parejas de bases inco- rrectas, enzimas especiales reconocen los nucleótidos apareados inco- rrectamente y los eliminan; las ADN polimerasas entonces completan plásmidos son tan pequeños en comparación con el cromosoma bacte- riano circular, se pueden fotografi ar claramente durante la replicación. Un cromosoma eucariota consiste en una molécula larga de ADN lineal, así al tener múltiples orígenes de replicación se acelera el proceso de replicación (FIGURA 12-16b). La síntesis continúa en cada tenedor de replicación hasta que se encuentra una cadena recién sintetizada pro- cedente de la dirección opuesta. Esto da lugar a un cromosoma que contiene dos dobles hélices de ADN, cada una correspondiente a una cromátida. Las enzimas revisan y reparan los errores en el ADN La replicación del ADN se produce sólo una vez durante cada gene- ración celular, y es importante que el proceso sea tan exacto como sea posible para evitar mutaciones dañinas, o incluso mortales. Aunque el apareamiento de bases durante la replicación del ADN es muy preciso, FIGURA 12-15 Cadenas de ADN líder y retrasada La cadena líder se sintetiza continuamente en dirección hacia el tenedor de replicación; la cadena retrasada se sintetiza en dirección opuesta al tenedor de replicación. Ambas cadenas requieren del cebador de ARN para iniciar la síntesis de ADN porque sólo se puede alargar mediante la adición al extremo 3' de la cadena polinucleotídica existente. La cadena retrasada se sintetiza como cortos fragmentos de Okazaki. La síntesis de los fragmentos de Okazaki comienza con la síntesis del cebador de ARN. Observe que el primer fragmento de Okazaki sintetizado se encuentra ahora a la izquierda. Después de que cada fragmento de Okazaki se ha alargado por la ADN polimerasa, el cebador de ARN se degrada, los espacios se rellenan con ADN, y los fragmentos adyacentes están unidos por ADN ligasa. 5′ 3′ 3′ 5′ 5′ 5′ 3′ 3′ Cadena Líder Cadena retrasada (primer fragmento de Okasaki) Hélice del ADN ADN polimerasa Cebador de ARN Tenedor de replicación 5′ 3′ 3′ 5′ 3′ 5′ 3′5′ 3′ 5′ Cadena Líder Dos fragmentos de Okazaki Tercer fragmento de Okazaki 5′ 3′ 3′ 3′ 5′ 3′ 5′ 5′ 3′ 5′ Cadena líder ADN ligasa Cebadores de ARN Dirección de la replicación Cadena retrasada 1 2 3 12_Cap_12_SOLOMON.indd 27612_Cap_12_SOLOMON.indd 276 15/12/12 13:2615/12/12 13:26 Parte 3 La continuidad de la vida: Genética 12 ADN: Molécula portadora de la información genética 12.3 Replicación del ADN Las enzimas revisan y reparan los errores en el ADN
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