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ADN: Molécula portadora de la información genética 277 fato. Las personas que sufren de la enfermedad de xerodermia pigmentosa tienen un defecto hereditario en una enzima de reparación por excisión de nucleótidos. Los individuos afectados desarrollan muchos tipos de cáncer de piel a una edad temprana porque no se reparan las lesiones del ADN causadas por la radiación ultravioleta. Los telómeros del cromosoma eucariota protegen los extremos A diferencia del ADN bacteriano, que es circular, los cromosomas eu- cariotas tienen extremos libres. Ya que la replicación del ADN es dis- continua en la cadena retrasada, las ADN polimerasas no completan la replicación de la cadena cuidadosamente. Al fi nal del ADN, una pequeña parte se deja sin replicar, y un pequeño segmento de una sola cadena de ADN se pierde con cada ciclo celular (FIGURA 12-18a). La información genética importante se retiene porque los cromo- somas tienen terminaciones protectoras, o telómeros, que no contienen genes codifi cadores de proteínas. Los telómeros consisten en secuen- cias cortas de ADN no codifi cadas, ricas en guanina que se repiten varias los nucleótidos que faltan. La observación de que los individuos con un defecto hereditario en una enzima de reparación de genes son propensos a desarrollar un tipo de cáncer de colon demuestra el papel crucial de las enzimas de reparación de genes de garantizar la fi delidad de la replica- ción del ADN de una generación a la siguiente. En el capítulo 13 descubrirá que algunos tipos de radiaciones y sus- tancias químicas, tanto en el medio ambiente como dentro de las propias células, causan mutaciones en el ADN. Estas mutaciones son casi siem- pre perjudiciales, y las células normalmente las corrigen mediante una o más enzimas de reparación del ADN. Se han descubierto hasta ahora alrededor de 100 tipos de enzimas de reparación en la bacteria E. coli y 130 tipos en células humanas. Un tipo de reparación del ADN, la reparación por excisión de nu- cleótidos, que comúnmente se utiliza para reparar las lesiones del ADN (ADN deformado) causadas por la radiación ultravioleta del Sol o por sustancias químicas nocivas (FIGURA 12-17). Tres enzimas están implica- das en la reparación por excisión de nucleótidos, una nucleasa que corta el ADN dañado, una ADN polimerasa que agrega los nucleótidos correc- tos, y la ADN ligasa para cerrar las roturas en la estructura del azúcar fos- FIGURA 12-16 La replicación del ADN en bacterias y eucariotas es bidireccional Las ilustraciones no muestran cadenas líderes ni cadenas retrasadas. 340 nm (b) MET (izquierda) de dos tenedores de replicación (flechas negras) en un segmento de un cromosoma eucariota que se ha replicado parcialmente. El ADN cromosómico eucariota contiene múltiples orígenes de replicación. La síntesis de ADN procede en ambas direcciones desde cada origen hasta que las “burbujas” de la replicación adyacente finalmente se fusionan. 5′ 3′ 5′ 3′ (a) MET (arriba a la izquierda) de la replicación de un plásmido de E. coli. La mayoría de los plásmidos bacterianos y los cromosomas tienen solamente un origen de replicación. Ya que procede de la síntesis de ADN a partir de ese punto en ambas direcciones, dos tenedores de replicación forman (flechas negras), vueltas alrededor del círculo, y finalmente lo completan. 50 nm Tenedor de replicación “Burbujas” de replicación Burbuja de replicación individual formada a partir de dos burbujas fusionadas 3′ 5′ 5′ 3′ Molde o plantilla de ADN (azul claro) ADN nuevo (azul oscuro) Vi su al s U nl im ite d, In c. H . J . K rie gs te in a nd D . S . H og ne ss , P ro c. N at . A ca d. S ci . U SA 7 1 : 1 35 –1 39 , 1 97 4 12_Cap_12_SOLOMON.indd 27712_Cap_12_SOLOMON.indd 277 15/12/12 13:2615/12/12 13:26 Parte 3 La continuidad de la vida: Genética 12 ADN: Molécula portadora de la información genética 12.3 Replicación del ADN Los telómeros del cromosoma eucariota protegen los extremos
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