Biología - Eldra Solomon, Linda Berg, Diana Martin - 9 Edición-comprimido-323

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Expresión génica 289
puede controlar cuáles genes son transcritos en un momento determi-
nado. Normalmente, los promotores bacterianos se componen de casi 
40 bases de largo y se encuentran en el ADN ascendente del punto en el 
cual la transcripción iniciará. Una vez que la ARN polimerasa ha reco-
nocido al promotor correcto, desenrolla la doble hélice del ADN e inicia 
la transcripción (FIGURA 13-9). A diferencia de la síntesis de ADN, la 
síntesis de ARN no requiere un cebador. Sin embargo, la transcripción 
requiere varias proteínas además de la ARN polimerasa ; esto se analiza 
en el capítulo 14.
El primer nucleótido en el extremo 5¿ de una nueva cadena de ARN 
inicialmente retiene su grupo trifosfato (vea la fi gura 13-8). Sin embargo, 
durante la etapa de elongación de la transcripción, como cada nucleótido 
adicional está incorporado en el extremo 3¿ de la molécula de ARN en 
crecimiento, dos de sus fosfatos son removidos en una reacción exergó-
nica que permite al fosfato restante convertirse en parte de la columna 
de azúcar fosfato (como en la replicación de ADN). El último nucleótido 
incorporado tiene un grupo 3¿-hidroxilo.
La elongación del ARN continúa hasta la terminación, cuando la 
ARN polimerasa reconoce una secuencia de terminación que con-
con mayor detalle. La primera etapa en el fl ujo de información del ADN 
al polipéptido es la transcripción de una secuencia de nucleótidos de 
ADN en una secuencia de nucleótidos de ARN. El biólogo Roger Korn-
berg, de la Universidad de Stanford, trabajó cuidadosamente los detalles 
de la transcripción, por lo que fue galardonado con el Premio Nobel de 
Química 2006.
En la transcripción eucariota, la mayor parte de la síntesis de ARN 
requiere una de las tres ARN polimerasas, enzimas que están presentes 
en todas las células. Las tres ARN polimerasas difi eren en los tipos de sín-
tesis de ARN que catalizan. La ARN polimerasa I cataliza la síntesis de 
varias clases de moléculas de ARNr que son componentes del ribosoma; 
la ARN polimerasa II de ARN cataliza la producción del ARNm codifi -
cante de proteína; y la ARN polimerasa III cataliza la síntesis de ARNt y 
una de las moléculas de ARNr.
Las ARN polimerasas requieren ADN como molde o plantilla y 
tienen muchas similitudes con las ADN polimerasas que se analizan en 
el capítulo 12. Al igual que las ADN polimerasas, las ARN polimerasas 
realizan la síntesis en la dirección 5¿ ¡ 3¿; es decir, se inician en el 
extremo 5¿ de la molécula de ARN sintetizada y continúan agregando 
nucleótidos en el extremo 3¿ hasta que la molécula esté completa (FI-
GURA 13-8). Las ARN polimerasas utilizan nucleótidos con tres grupos 
fosfato (por ejemplo, ATP y GTP) como sustratos para la reacción de 
polimerización. Conforme los nucleótidos se enlazan al extremo 3¿ del 
ARN, se eliminan dos de los fosfatos. Estas reacciones son fi rmemente 
exergónicas y no necesitan la entrada de energía extra.
Recuerde del capítulo 12 que siempre que las moléculas de ácido 
nucleico se asocian mediante emparejamiento de bases complementario, 
las dos cadenas son antiparalelas. Así como las dos cadenas emparejadas 
del ADN son antiparalelas, la cadena codifi cante del ADN y la cadena del 
ARN complementaria también son antiparalelas. Por lo tanto, cuando 
ocurre la transcripción, conforme el ARN se sintetiza en su dirección 
5¿ ¡ 3¿, el código del ADN se lee en su dirección 3¿ ¡ 5¿.
Convencionalmente, los científi cos se refi eren a una secuencia de 
bases en un gen o a la secuencia de ARNm transcrita de ella como as-
cendente o descendente desde algún punto de referencia. Ascendente es 
hacia el extremo 5¿ de la secuencia de ARNm o el extremo 3¿ de la cadena 
codifi cante del ADN. Descendente es hacia el extremo 3¿ del ARN o al 
extremo 5¿ de la cadena codifi cante del ADN.
5′—A—T—G—A—C—T—3′ Cadena no
codificante
del ADN
Cadena de
ADN molde
ARN
3′—T—A—C—T—G—A—5′
Dirección de transcripción
5′—A—U—G—A—C—U—3′
Ascendente Descendente
La síntesis de ARNm incluye iniciación,
elongación y terminación
En bacterias y eucariotas, aquella secuencia nucleótida en el ADN a la 
que se unen inicialmente la ARN polimerasa y las proteínas asociadas 
se le llama promotor. Como el promotor no está transcrito, la ARN 
polimerasa se mueve más allá del promotor para empezar la transcrip-
ción de la secuencia del ADN que codifi ca la proteína. Diferentes genes 
pueden tener ligeros cambios en las secuencias promotoras, así la célula 
P
O
O
O
P
O
O
O
P
O
O
O
PO
O O
O
P
O O
OO
O
O
O
O OH
O
Extremo 5′
Extremo 3′ Dirección 5′
Dirección 3′
P
P
P
P
Crecimiento de la
cadena de ARN 
Cadena molde o
plantilla de ADN
–O
–O
CH2
CH2
O
OO
O–
CH2
U
G
A
A
C
T
G
H
H
H
H
H
H
H
O–
O–
O–
O–
CH2
CH2
CH2
OHOH
OHOH
Nucleótido
agregado
a la cadena
en crecimiento por
una ARN polimerasa
FIGURA 13-8 Animada Vista molecular de la transcripción
Ingreso de tres nucleótidos con tres fosfatos que se emparejan con sus 
bases complementarias en la cadena molde de ADN (derecha). La ARN 
polimerasa transfi ere dos fosfatos (que no se muestran) de cada nucleótido y 
forma un enlace covalente con el fosfato restante al extremo 3¿ de la cadena 
de ARN en crecimiento. Así, el ARN, al igual que el ADN, se sintetiza en la 
dirección 5¿ ¡ 3¿.
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	Parte 3 La continuidad de la vida: Genética 
	13 Expresión génica
	13.3 Transcripción
	La síntesis de ARNm incluye iniciación, elongación y terminación