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Flujo de la información Crick estableció que a partir de una molécula de ADN se puede sintetizar una molécula de ARN mediante un proceso llamado TRANSCRIPCIÓN → el cual ocurre en el NÚCLEO. Y además → partir de una molécula de ARN se puede sintetizar una molécula de proteína mediante un proceso llamado TRADUCCIÓN → el cual ocurre en el CITOPLASMA. Este flujo de la información genética → que va desde la molécula de ADN al ARN y a proteínas → se conoce como DOGMA CENTRAL DE LA BIOLOGÍA. Años más tarde se comprobó que el flujo de la información genética no era compatible con el dogma central de la biología → se observa que a partir de una molécula de ARN viral se puede sintetizar una molécula de ADN. Se aisló una ENZIMA LLAMADA TRANSCRIPTASA REVERSA → EL PROCESO SE LLAMA TRANSCRIPCIÓN REVERSA. DOGMA CENTRAL DE LA BIOLOGÍA AMPLIADO. Transcripción La transcripción es el proceso mediante el cual se copia un determinado fragmento de la secuencia de nucleótidos de ADN a una secuencia de nucleótidos de ARN. No se copia todo el ADN sino un fragmento → esa parte copiada se conoce con el nombre de GEN → se copian nucleótidos de ADN (desoxirribonucleótidos) a nucleótidos de ARN (ribonucleótidos). ADN y ARN: estructura química Los nucleótidos de ARN son RIBONUCLEÓTIDOS → tienen ribosa en lugar de desoxirribosa → la ribosa presenta en el Carbono 2 un OH que hace a la molécula mucho más reactiva que la desoxirribosa. Los ARN contienen URACILO en lugar de Timina → si bien son muy similares en su estructura, la timina tiene un grupo metilo que carece el uracilo. 14° T E O R I C O Tanto en el ADN como en el ARN → LOS NUCLEÓTIDOS SE UNEN POR ENLACES FOSFODIÉSTER. U-A y T-A se unen mediante dos enlaces PdH → enlaces covalentes débiles que permiten la estabilización de la estructura tridimensional de la molécula. LAS DIFERENCIAS QUÍMICAS ENTRE EL ADN Y EL ARN SON MÍNIMAS. El ADN ES UNA DOBLE CADENA unida por complementariedad molecular, estabilizada por PdH y fuerzas de Van der Waals → forma una DOBLE HÉLICE EN EL ESPACIO. El ARN ES UNA CADENA SIMPLE que tiene la capacidad de PLEGARSE SOBE SÍ MISMA → los plegamientos están estabilizados por PdH y fuerzas de Van der Waals → y le confieren a los distintos tipos de ARN funciones estructurales y catalíticas que los diferenciarán de otros ARN. Principales tipos de ARN Existen distintos tipos de ARN: los más conocidos son el ARN MENSAJERO (ARNm) → que codifica para proteínas; el ARN RIBOSOMAL (ARNr) → que forma parte de la estructura de los ribosomas y catalizan la síntesis de proteínas; y el ARN DE TRANSFERENCIA (ARNt) → es importante en la síntesis proteica ya que es un adaptador entre la cadena de ARN mensajero y los aa. También hay ARN involucrados en el procesamiento de otros tipos de ARN → como los ARN PEQUEÑOS NUCLEARES, los ARN PEQUEÑOS NUCLEOLARES y los ARN PEQUEÑOS DE CAJAL. También hay ARN que intervienen en la regulación de la expresión génica → como los MICROARN o los ARN DE INTERFERENCIA (este último anula la expresión de un gen). Hay ARN NO CODIFICANTE → participan en distintos procesos celulares como la síntesis de los telómeros, la inactivación del cromosoma X y el transporte de proteínas al retículo. TODOS LOS ARN SE SINTETIZAN POR UN PROCESO LLAMADO TRANSCRIPCIÓN → EL CUAL OCURRE EN EL NÚCLEO DE LAS CÉLULAS EUCARIONTES. ARNm (ARN mensajero) El ARN mensajero → se sintetiza por medio del proceso de transcripción en el núcleo → a partir de un fragmento de ADN (llamado gen o unidad transcripcional) se copiará una molécula de ARN → ESTA MOLÉCULA DE ARN MENSAJERO, EL CUAL CODIFICA PARA PROTEÍNAS → EN EL CITOSOL SE TRADUCIRÁ A PROTEÍNAS. Todos los genes se pueden expresar con diferentes eficiencias y esto va a depender del tejido en el que estén y de la función que deba cumplir el gen. Transcripción La transcripción es el proceso mediante el cual un fragmento de la cadena de ADN se copia a ARN. 1. Lo primero que debe suceder es la APERTURA Y EL DESENROLLAMIENTO de una zona de la doble hélice del ADN. 2. Luego → UNA DE LAS DOS CADENAS DEL ADN ACTÚA COMO MOLDE PARA LA SÍNTESIS DEL ARN. 3. Los nucleótidos comenzarán a incorporarse por complementariedad de bases con la hebra molde. 4. Proceso de ELONGACIÓN → una enzima, llamada ARN POLIMERASA, cataliza la formación de ENLACES FOSFODIÉSTER entre nucleótidos para elongar la cadena. Durante la síntesis de la cadena de ARN → la cadena de ARN, al ser una cadena simple, no va a permanecer unida por enlaces PdH a la hebra molde del ADN. En la replicación si permanecen unidas. Las moléculas de ARN son mucho más cortas que las de ADN → por eso se copia un fragmento del ADN y no toda la molécula. ARN polimerasa La ARN polimerasa es la enzima que CATALIZA LA TRANSCRIPCIÓN IN VIVO → cataliza la formación de enlaces fosfodiéster que unen a los nucleótidos entre sí. Esta enzima tiene DISTINTAS SUBUNIDADES → donde se encuentra un SITIO ACTIVO → lugar en el cual se desenrollará la doble hélice de ADN; luego hay un túnel por donde van a ingresar los ribonucleótidos trifosfato → se van a ir añadiendo a medida que avanza la polimerasa y se van a ir uniendo por complementariedad molecular a la cadena molde → luego, la cadena naciente de ARN recién sintetizado irá saliendo por un canal de salida de la enzima. LA ENERGÍA NECESARIA PARA IMPULSAR LA FORMACIÓN DE LOS ENLACES FOSFODIÉSTER SE OBTIENE A TRAVÉS DE LA HIDROLISIS DE LOS ENLACES DE ALTA ENERGÍA QUE TIENEN LOS GRUPOS FOSFATOS. ARN POLIMERASAS ADN POLIMERASAS Catalizan la unión de ribonucleótidos Catalizan la unión de desoxirribonucleótidos No necesitan cebador Necesitan cebador Cometen 1 error cada 104 nucleótidos incorporados Cometen 1 error cada 107 nucleótidos incorporados ESTAS ENZIMAS NO ESTÁN ESTRUCTURALMENTE RELACIONADAS → NO TIENEN EL MISMO ORIGEN. LA INCORPORACIÓN DE NUCLEÓTIDOS EN LA CADENA DE ARN SINTETIZADA SE DA A PARTIR DEL EXTREMO 3’ → en este se tiene un OH el cual es capaz de atacar al enlace fosfato del grupo fosfato en posición alfa del nucleótido a incorporar → se produce la hidrólisis del enlace, liberándose energía → ESTA ENERGÍA SERÁ UTILIZADA EN LA SÍNTESIS DEL ENLACE FOSFODIÉSTER → la formación de un enlace fosfodiéster es una reacción no espontánea → necesita ser acoplada a una reacción espontánea (como la hidrólisis del grupo fosfato) para que la reacción ocurra. LA SÍNTESIS DE ARN SE DA EN SENTIDO 5’ → 3’ YA QUE LA CADENA CRECE POR EL OH DEL EXTREMO 3’. Sin embargo → la lectura de la cadena molde es inversa → es de 3’ → 5’; esto mismo ocurre en la replicación del ADN. LA CADENA DE ARN QUE ESTA SINTETIZANDOSE ES COMPLEMENTARIA Y ANTIPARALELA A LA HEBRA MOLDE. INICIO DE LA TRANSCRIPCIÓN Existen en el ADN → secuencias especiales, llamadas PROMOTORES → que indican el punto de inicio para la síntesis del ARN. Estas secuencias se encuentran en corriente arriba de la posición +1 que es la posición de inicio de la transcripción → y presentan: una SECUENCIA DE DOBLE CADENA → ya que es una secuencia que forma parte del ADN de doble cadena. Presentan ASIMETRÍA. Orientan a la polimerasa en el sentido en que debe realizarse la transcripción. Determinan la velocidad de transcripción. CICLO DE TRANSCRIPCIÓN DE LA ARN POLIMERASA BACTERIANA En los PROCARIOTAS → el proceso de transcripción es mucho más sencillo que en los eucariontes. Se tiene un solo tipo de ARN polimerasa → esta enzima se ENSAMBLA AL PROMOTOR ayudada por un factor de inicio de la transcripción conocido como FACTOR SIGMA → se forma el COMPLEJO DE INICIO DE LA TRANSCRIPCIÓN → luego se inicia la transcripción con la apertura de las cadenas de ADN → en el sitio activo de la enzima se incorporan los nucleótidos y se comienza la síntesis del fragmento de ADN → estefragmento tiene 10 bases y es un proceso muy lento debido a que la polimerasa está anclada al sitio del promotor. SI LA TRANSCIPCIÓN ES EFICIENTE → OCURRE UNA PERDIDA DE LA INTERACCION CON EL PROMOTOR → SE DESENSAMBLA EL FACTOR SIGMA Y LA POLIMERASA PUEDE AVANZAR Y CONTINUAR CON LA ELONGACIÓN DE LA CADENA → el proceso de elongación continua hasta que en la cadena molde de ADN se lea una secuencia de terminación → CUANDO LA POLIMERASA LEE LA SECUENCIA DE TERMINACIÓN → se detiene la transcripción, se desprende la cadena de ARN transcripta del ADN molde y se da por finalizada la transcripción. ARN POLIMERSAS EN CÉLULAS EUCARIOTAS En EUCARIONTES → se tiene 3 tipos de ARN polimerasas involucradas en el proceso de transcripción → que trascriben a los distintos tipos de ARN. ARNm → la polimerasa involucrada en su proceso de transcripción es la ARN polimerasa II. En eucariontes se necesita un CONJUNTO DE FACTORES GENERALES DE TRANSCRIPCIÓN para que se inicie el proceso → mientras la polimerasa bacteriana solo necesita el factor σ. Además, en eucariotas también se debe resolver el problema del EMPAQUETAMIENTO DEL ADN. LOS SEGMENTOS DE ADN QUE NO DEBEN TRANSCRIBIRSE SE ENROLLAN SOBRE SÍ MISMOS EN UN PROCESO QUE SE CONOCE COMO CONDENSACIÓN DE LA CROMATINA. Sin embargo → aquellas hebras de ADN que se están transcribiendo representan a la cromatina menos condensada (cromatina laxa). Imagen con hematoxilina y eosina → se observan núcleos con cromatina laxa y núcleos con cromatina condensada. FACTORES GENERALES DE LA TRANSCRIPCIÓN Los factores generales de la transcripción ayudan en cada uno de los procesos necesarios durante la transcripción → facilitan la correcta colocación de la ARN polimerasa II sobre el promotor; ayudan a separar las dos hebras del ADN y liberan a la ARN polimerasa del promotor permitiendo la elongación de la cadena. PROMOTORES DE LA POLIMERASA II Hay varios promotores que pueden ser reconocidos por la ARN polimerasa II → la mayoría de estos promotores se ubican CORRIENTE ARRIBA DEL PUNTO DE INICIO DE LA TRANSCRIPCIÓN. El más conocido es la CAJA TATA. TRANSCRIPCIÓN DE LA ARN POLIMERASA II En el gen a transcribir → se identifica el sitio de inicio de la transcripción y la zona del promotor (caja TATA). Una PROTEÍNA DE UNIÓN A LA CAJA TATA (TBP) reconocerá y unirá a otro factor de transcripción (factor de transcripción de la polimerasa II D → TFIID) → este factor de transcripción junto con la proteína de unión a caja TATA → reconocerán a la caja TATA y se unirán a la secuencia promotora del gen. Esta unión provocará una DISTORSIÓN EN EL ADN QUE FACILITARA LA APERTURA DE LA CADENA DE ADN. Luego → el factor de transcripción de la polimerasa 2 B (TFIIB) se unirá al complejo que se estaba formando en el promotor → esto va a marcar el sitio de ensamblado del complejo del inicio de la transcripción. La ARN POLIMERASA 2 se unirá al sitio promotor junto con los otros factores de transcripción → y reclutará a más factores de inicio de la transcripción como: el factor de inicio de la polimerasa 2F (TFIIF) → es el encargado de estabilizar la interacción entre la ARN polimerasa y los factores de inicio de la transcripción. el factor de inicio de la polimerasa 2E (TFIIE) → que atrae y regula al factor H. el factor de inicio de la polimerasa 2F (TFIIF) → es el encargado de estabilizar la interacción entre la ARN polimerasa y los factores de inicio de la transcripción. el factor de inicio de la polimerasa 2E (TFIIE) → que atrae y regula al factor H. Factor H (TFIIH) → es el encargado de desenrollar la cadena de ADN en el sitio de inicio de la transcripción → o sea, en el sitio activo de la ARN polimerasa II. DE ESTA MANERA QUEDA FORMADO EL COMPLEJO DE INICIO DE LA TRANSCRIPCIÓN. Una vez formado el complejo de iniciación → LA POLIMERASA COMIENZA LA TRANSCRIPCIÓN → el factor H va a desenrollar al ADN en el sitio activo de la polimerasa → ingresarán los nucleótidos y se va a sintetizar la cadena de ARN. Al principio, como ocurre en procariontes → ESTA SÍNTESIS ES UN PROCESO SUMAMENTE LENTO ya que la polimerasa está anclada al sitio promotor. Luego → el factor H va a fosforilar la cola de ARN polimerasa → permitiendo que se desensamblen los factores de inicio de la transcripción → AL DESENSAMBLARSE DEL COMPLEJO, LO QUE OCURRE ES QUE LA POLIMERASA PIERDE LA INTERACCIÓN CON EL PROMOTOR → esto le va a permitir a la POLIMERASA AVANZAR Y ELONGAR LA CADENA DE ARN. El DOMINIO C TERMINAL de la cola de la ARN polimerasa → son 52 secuencias repetidas en tándem de 7 aminoácidos cada una y que pueden fosforilarse en las posiciones de la Serina5 y Serina2 → estas fosforilaciones son importantes para permitir el desensamblaje de los factores de inicio de la transcripción y QUE ASÍ LA CADENA PUEDA ELONGARSE; pero también dirigen el procesamiento del pre ARNmensajero que se está sintetizando. PROCESAMIENTO DEL PRE-ARNM En PROCARIOTAS se tiene un gen que se transcribe a un ARN mensajero → y ese ARN mensajero sin ninguna otra modificación → se va a traducir en una proteína. Sin embargo → en EUCARIONTES se tiene un gen formado por intrones (no codificantes) y exones → el gen se transcribe a un ARN (TRANSCRIPTO PRIMARIO) → en la transcripción se transcriben tanto intrones como exones → pero para obtener una proteína que sea funcional, se necesita que los intrones sean eliminados → ese ARN necesita un procesamiento. EL ARN MENSAJERO DEBE SUFRIR UNA SERIE DE PROCESOS PARA LLEGAR A SER UN ARN MADURO QUE LUEGO PUEDA SER TRADUCIDO A UNA PROTEÍNA: se le debe adicionar una CAPERUZA en el extremo 5’. Se deben cortar los intrones y empalmar los exones → PROCESO DE CORTE Y EMPALME O SPLICING. Debe sufrir la POLIADENILACIÓN en el extremo 3’ → COLA POLI-A. Una diferencia importante entre ARN mensajeros procariontes y ARN eucariontes: un ARN mensajero procarionte puede codificar para diferentes proteínas. los ARN mensajeros eucariontes solo codifican para una proteína. CTD ORQUESTA EL PROCESAMIENTO PRE-ARNM Las fosforilaciones en el dominio C terminal de la cola de la ARN polimerasa van a orquestar el procesamiento del pre ARNm → estas fosforilaciones ocurren en las serinas en posición 2 y en posición 5. Si se FOSFORILAN LAS SERINAS EN POSICIÓN 5 → se reclutarán los factores necesarios para la adición de la caperuza. Si además están FOSFORILADAS LAS SERINAS EN POSICIÓN 2 → se reclutarán proteínas necesarias para la maduración de ese ARNm → o sea, proteínas que intervendrán en el corte y empalme. Y además → si se DESFOSFORILAN LAS SERINAS EN POSICIÓN 5 → se reclutarán proteínas que intervengan en el final del procesamiento 3’ → es decir, en la poliadenilación del extremo 3’ del ARN mensajero. 1. ADICION DE CAPERUZA EN EXTREMO 5’ La cola de la ARN polimerasa se fosforila en las serinas ubicadas en posición 5 → lo cual recluta los factores necesarios para la adición de la caperuza. El extremo 5’ del ARN naciente esta libre → por medio de una fosfatasa se escindirá un grupo fosfato de ese extremo; mediante una GUANILILTRANSFERASA se le añadirá una guanosina; y por una METILTRANSFERASA se unirá un grupo metilo en la posición 7. DE ESTA MANERA, EL EXTREMO 5’ DEL ARN NACIENTE INCORPORA UNA 7- METILGUANOSINA → el tipo de unión entre la guanosina y el transcriptor primario será 5’ → 5’. También, a la 7-metilguanosina → se le añadirá un COMPLEJO CBC (complejo proteico → proteína de unión a la caperuza) → esta unión con el complejo CBC PERMITE EL CORRECTO PROCESAMIENTO DEL ARN MENSAJERO Y SU CORRECTA EXPORTACIÓN HACIA EL CITOSOL. LA ADICIÓN DE LA CAPERUZA: protege el ARNm de la posible degradación por medio de enzimas como exonucleasas. va a indicar cuál es elextremo 5’; cuando el ARNm llegue al citosol debe ser reconocido por los ribosomas → y el extremo 5’ debe ser identificado por los ribosomas para iniciar así la traducción del mensajero. La caperuza permite que se pueda distinguir al ARNm de otros tipos de ARN. 2. CORTE Y EMPALME Otro procesamiento que debe sufrir el pre-ARNm para transformarse en un ARN mensajero maduro → es el corte de intrones y el empalme de exones. Para ello → LA COLA DE LA ARN POLIMERASA SE DEBE FOSFORILAR EN LAS SERINAS EN POSICIÓN 2 Y 5 → esto recluta a las proteínas necesarias para este proceso. Los genes eucariontes tienen intrones a pesar de ser secuencias no codificantes → los intrones son secuencias muy largas y cumplen varías funciones: como el ADN es el material genético, cuando la polimerasa produce la replicación del ADN → muchos de sus errores pueden caer en estas secuencias de intrones y por lo tanto transformarse en MUTACIONES SILENCIOSAS → o sea, mutaciones que no afectarán y podrá obtenerse una proteína normal. Los transcriptos de muchos genes se pueden cortar y empalmar de maneras diferentes dando lugar a proteínas distintas de acuerdo al tejido del que se encuentren y siempre partiendo del mismo gen → este es el caso de la alfa tropomiosina que, depende del tejido en el que se encuentre, se obtendrán distintas isoformas de la misma proteína. Corte y empalme alternativo del ARN → AUMENTA EL NÚMERO DE PROTEÍNAS EXPRESADAS POR UN ÚNICO GEN EUCARIONTE. REACCIÓN DE MADURACIÓN DEL PRE-ARNm Esquema → en azul están los exones y en amarillo el intrón → EN ESTE INTRÓN VA A OCURRIR UN REORDENAMIENTO DE LAS BASES → lo cual dejará una adenina desapareada (conocido como PUNTO DE RAMIFICACIÓN) → se expondrá un oxhidrilo en posición 2, el cual es muy reactivo y atacará la unión entre el exón 5’ y el intron. Se produce el corte y queda libre el exón 5’ → el cual ahora expone un OH libre, el cual ataca a la unión entre el intron y el exón 3’ → producirá el corte y se desprenderá el intron → EL CUAL LUEGO SERÁ DEGRADADO. Por otro lado → el exón 5’ y el exón 3’ se van a empalmar. ¿Cómo se sabe cuáles son las secuencias que se deben cortar? → estas secuencias son generalmente secuencias consenso que indican cuales deben ser los sitios de corte entre el exón y el intrón. EL CORTE DE INTRONES Y EL EMPALME DE LOS EXONES ES UN PROCESO CATALIZADO POR ARN → muchos ARN tienen funciones catalizadoras. En este caso → LOS ARN PEQUEÑOS NUCLEARES SON LOS ENCARGADOS DE CATALIZAR EL SPLICING → estos ARN pequeños nucleares se unen con proteínas formando las RIBONUCLEOPROTEÍNAS PEQUEÑAS NUCLEARES → esto forma un complejo llamado SPLICEOSOMA → este complejo CATALIZARÁ EL CORTE DE INTRONES Y EL EMPALME DE LOS EXONES. Existe una RIBONUCLEOPROTEÍNA (U1) que reconoce el sitio de corte entre el exón 1 y el intron → y se une a este sitio en una forma ENERGÉTICAMENTE FAVORABLE ya que es capaz de unirse por complementariedad de bases. Por otro lado → también hay una PROTEÍNA DE UNIÓN AL SITIO DE RAMIFICACIÓN → que reconoce la adenina que luego queda desapareada y se une a ese sitio. Luego → otra ribonucleoproteína (U2) desplaza a la proteína de unión al sitio de ramificación y se unirá a ese sitio en un proceso energéticamente desfavorable → necesita ATP → ya que en este proceso va a quedar desapareada una adenina. Luego se unirán otras ribonucleoproteínas → U4, U5 y U6 → contribuirán a la formación del lazo. Queda entonces determinado un sitio activo, que es la adenina deseapareada → esta andenina desapareada atacará al sitio de corte entre el exón 5’ y el intrón → la adenina produce el corte entre el exón 5’ y el intrón y de esta manera queda un OH libre en el exón 5’ en la posición 3’ → este OH libre atacará al sitio de unión entre el exón 3’ y el intrón. Se produce el corte y luego, otra ribonucleoproteína (U5) permitirá que se acerquen los dos exones (el 3’ y el 5’) y por medio de gasto energético (HIDRÓLISIS DEL ATP) → se unirán ambos exones y de esta manera queda el fragmento de ARN mensajero formado por los dos exones y el lazo queda libre → pero luego será degradado en el núcleo; por su parte, las ribonucleoproteínas serán recicladas. ¿CÓMO SE ESCOGEN CORRECTAMENTE LOS SITIOS DE MADURACIÓN? Existen dos tipos de proteínas: proteínas ricas en serina-arginina → PROTEÍNAS SR → reconocen exones y evitan que sean degradados → PROTEGEN A LOS EXONES. COMPLEJOS hnRNP (ribonucleoproteínas nucleares heterogéneas) → se unirán a los intrones (intrones son secuencias muy largas que tienden a enrollarse) → EVITAN QUE LOS INTRONES SE ENROLLEN. Estas proteínas le indican a las ribonucleoproteínas que forman parte del espliceosoma donde deben ubicarse. ERRORES EN LA MADURACIÓN Durante la maduración del ARNm se pueden cometer errores → se puede saltar un exón (esquema A) o se pueden introducir en un exón señales de corte que no deberían estar y por lo tanto se tiene un fragmento de un exón (esquema B). TODOS LOS ERRORES QUE SE SUCEDAN DURANTE LA MADURACIÓN DEL ARNM DAN COMO RESULTADO PROTEÍNAS ANÓMALAS QUE PUEDEN LLEVAR A UNA PATOLOGÍA. 3. POLIADENILACIÓN EN 3’ EL PRE-ARNM SUFRE UN PROCESO DE POLIADENILACIÓN EN EL EXTREMO 3’ → para ello, la cola de la ARN polimerasa se debe desfosforilar en las serinas que están en posición 5’ → esto va a reclutar proteínas necesarias para la poliadenilación. El ARN que se va transcribiendo → hacia el final de la transcripción tendrá una secuencia consenso rica en adeninas y uracilos → de 10 a 30 nucleótidos posteriores a esta secuencia presenta una secuencia de corte. Allí se produce el corte, se libera el ARN de la polimerasa y el ARN quedará con la caperuza en el extremo 5’ → lo que impedirá su degradación por parte de las exonucleasas. EN EL EXTREMO 3’ → una POLI-A POLIMERASA va a agregar una cola de adeninas; y al mismo tiempo se añadirán unas proteínas llamadas PROTEÍNAS DE UNION A LA POLI-A → estas proteínas van a determinar la longitud de la cola. APROXIMADAMENTE → SE ADICIONARAN UNAS 250 ADENINAS EN EL EXTREMO 3’ → ESTO NO ESTÁ CODIFICADO EN EL GENOMA Y SIRVE PARA PROTEGER AL ARNM DE LA ACCIÓN DE EXONUCLEASAS. Por otro lado → la polimerasa sigue sintetizando ARNm ya que todavía está unida al ADN → esa cadena de mensajero que sigue sintetizando la polimerasa → es una cadena rica en Guaninas y Uracilos → sin embargo, como carece del capuchón en el extremo 5’ → será rápidamente degradado por exonucleasas y esto determinará el final de la transcripción → SE DESENSAMBLARÁ EL COMPLEJO Y LA POLIMERASA IRÁ A TRANSCRIBIR OTRO ADN. MEDIADORES Y ACTIVADORES EL proceso de transcripción está muy regulado por PROTEÍNAS que son MEDIADORAS O ACTIVADORAS → por ejemplo, hay proteínas que son activadoras y que regulan la expresión génica y determinaran la velocidad y el patrón de transcripción. ¿CÓMO SALEN DEL NÚCLEO LOS ARNM MADUROS? Una vez que el pre-ARNm fue procesado correctamente y está listo para ser exportado al citoplasma → el ARNm sale selectivamente del núcleo a través de un complejo que se conoce como COMPLEJO DEL PORO NUCLEAR → este proceso de exportación del ARNm del núcleo al citoplasma REQUIERE DE ENERGÍA. Entonces → TRANSCRIPCIÓN → un fragmento de ADN se transcribe a un pre-ARNm → este sufre un procesamiento en el cual se le adhiere una caperuza en el extremo 5’; se cortan los intrones y se empalman los exones y se produce el agregado de la cola poli-A en el extremo 3’. Este ARNm maduro será exportado al citoplasma a través del complejo del poro nuclear y en el citoplasma será reconocido por ribosomas y se iniciará el proceso de traducción.
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