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292 Capítulo 13 Un típico gen eucariota puede tener múltiples exones e intrones, aunque el número varía. Por ejemplo, el gen humano de la b -globina, que produce una componente de la hemoglobina, contiene 2 intrones y 3 exones; el gen humano para albúmina tiene 14 intrones y 15 exones; y el gen humano para titina, la mayor proteína conocida, que se encuentra en las células musculares, contiene 233 intrones y 234 exones. En muchos casos, las longitudes combinadas de las secuencias de intrones son mu- cho más grandes que las longitudes combinadas de los exones. Por ejem- plo, el gen ovoalbúmina contiene cerca de 7700 pares base, mientras que el total de todas las secuencias de exones tiene sólo 1859 pares base. Las secuencias codifi cantes y las no codifi cantes son transcritas de los genes eucariotas Una de las más grandes sorpresas en la historia de la biología molecu- lar fue el descubrimiento de que la mayor parte de los genes eucariotas tienen secuencias codifi cantes interrumpidas: largas secuencias de bases dentro de las secuencias codifi cantes de proteínas del gen no codi- fi can a los aminoácidos del producto polipéptido fi nal. Las regiones no codifi cantes dentro del gen se llaman intrones (secuencias interpues- tas), como opuestas a exones (secuencias expresadas), que son partes de la secuencia codifi cante para proteína. Después de la transcripción en eucariotas, el pre-ARNm experimenta una extensa modifi cación para producir ARNm funcional maduro. 1 2 3 4 Cadena molde del ADN (codificante) Transcripción, caperuza del extremo 5′ Promotor G– P – P – P Codón de parada Extremo 5′ 1er. exón 1er. intrón 1er. intrón 2o. exón 2o. intrón 2° intrón 3er. exón 1er. exón 2o. exón 3er. exón Caperuza de 7-metilguanosina Secuencia de terminación de ARNm Codón iniciador Extremo 5′ Extremo 5′ –AAA... –AAA... Cola de poliA Extremo 3′ Extremo 5′ –AAA... Cola de poliA Extremo 3′ Pequeño complejo nuclear de ribonucleoproteína Región codificante de proteínas Región codificante de proteínas Transporte a través de la envoltura nuclear hacia el citosol Poro nuclear Citosol Codón de paradaCodón iniciador Formación de pre-ARNm ARNm maduro en el núcleo ARNm maduro en el citosol Procesamiento de pre-ARNm (adición de cola de poliA y eliminación de intrones) Envoltura nuclear G– P – P – P G– P – P – P G– P – P – P Cola de poliA Extremo 3′ FIGURA 13-12 Animada Modifi cación postranscripcional del ARN mensajero eucariota PUNTO CLAVE 13_Cap_13_SOLOMON.indd 29213_Cap_13_SOLOMON.indd 292 15/12/12 13:2615/12/12 13:26 Parte 3 La continuidad de la vida: Genética 13 Expresión génica 13.3 Transcripción El ARNm eucariota se modifica después de la transcripción y antes de la traducción Las secuencias codificantes y las no codificantes son transcritas de los genes eucariotas
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