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Regulación génica 313 queñas cantidades. Los elementos promotores de estos genes controlan la velocidad de transcripción. Los genes constitu- tivos con promotores efi cientes (“fuertes”) se unen a la ARN polimerasa con mayor frecuencia y por lo tanto transcriben más moléculas de ARNm que aquellos genes con promoto- res inefi cientes (“débiles”). Los genes codifi cadores de proteínas represoras o acti- vadoras que regulan enzimas metabólicas son generalmente constitutivos y elaboran sus productos proteicos de manera constante. Debido a que cada célula necesita general y relati- vamente pocas moléculas de cualquier represor específi co o proteína activadora, los promotores para esos genes tienden a ser relativamente débiles. Alguna regulación postranscripcional se produce en las bacterias Como se ha mostrado, gran parte de la variabilidad en los niveles de proteína en E. coli está determinada por el con- trol a nivel transcripcional. Sin embargo, los mecanismos de regulación después de la transcripción, conocidos como controles postranscripcionales, también se producen en varios niveles de expresión génica. Los controles de traducción son un tipo de contro- les postranscripcionales que regulan la velocidad a la que se traduce una molécula de ARNm. Debido a que la vida útil de una molécula de ARNm en una célula bacteriana es muy corta, aquellas que se traducen de manera rápida producen más proteínas que una que lo hace lentamente. Algunas moléculas de ARNm en E. coli se traducen casi 1000 veces más rápido que otras moléculas de ARNm. Parece que la mayoría de las diferencias se deben a la velocidad a la que los ribosomas conectan el ARNm y comienzan la traducción. Los controles postraduccionales actúan como in- terruptores que activan o desactivan una o más enzimas existentes, con lo que permiten que la célula responda a cambios en las concentraciones intracelulares de moléculas esenciales, como los aminoácidos. Un control postrans- cripcional común ajusta la velocidad de síntesis en una ruta metabólica a través de la inhibición por retroalimenta- ción. Un ejemplo de la inhibición por retroalimentación se esquematiza en la fi gura 7-15. El producto fi nal de una ruta metabólica se une a un sitio alostérico en la primera enzima de la ruta, desactivando temporalmente la enzima. Cuando la primera enzima en la ruta no funciona, todas las enzimas siguientes son privadas de sustratos. Observe que la inhibi- ción por retroalimentación difi ere de la represión causada por el triptófano analizado previamente. En ese caso, el producto fi nal de la ruta (el triptófano) impide la formación de nuevas enzimas. La inhibición por retroalimentación actúa como un mecanismo de ajuste fi no que regula la actividad de las enzimas existentes en una ruta metabólica. El promotor de lactosa por sí mismo es débil y se une a la ARN polimerasa inefi cientemente, incluso cuando el represor o inhibidor de lactosa está inactivo. Promotor Sitio de unión de ARN polimerasa Sitio de unión de la PAC Operador Gen represor lacZ lacY lacA Promotor Sitio de unión de ARN polimerasa Sitio de unión de la PAC Operador Gen represor lacZ lacY lacA Proteína represora (inactiva) Alolactosa Alolactosa ADN PAC inactiva La ARN polimerasa se une débilmente ARNm ARNm Transcripción Traducción ARNm La ARN polimerasa se une de manera eficiente Proteína represora (inactiva) Enzimas para el metabolismo de la lactosa ADN PAC AMPc Lactosa permeasa Galactósido transacetilasa β-galactosidasa (a) Lactosa alta, glucosa alta, AMPc bajo. Cuando los niveles de glucosa son altos, los niveles del AMPc son bajos. La PAC está inactiva, y no puede estimular la transcripción, por tanto, ésta ocurre en un nivel bajo o no ocurre. (b) Lactosa alta, glucosa baja, AMPc alto. Cuando las concentraciones de glu- cosa son bajas, cada polipéptido PAC tiene unido AMPc a su sitio alostérico. La forma activa de la PAC se une a la secuencia de ADN y la transcripción se activa. FIGURA 14-5 Control positivo del operón lac PUNTO CLAVE ADN AMPc dímero de PAC Co rt es ía d e S. C . S ch ul tz , G . C . S hi el ds , a nd T . A . S te itz , Y al e U ni ve rs ity FIGURA 14-6 La unión de la PAC al ADN Esta imagen generada por computadora muestra la curva formada en la doble hélice del ADN cuando se une a la PAC. La PAC es un dímero formado por dos cadenas polipeptídicas idénticas, a cada una de las cuales se une una molécula de AMPc. ▲ 14_Cap_14_SOLOMON.indd 31314_Cap_14_SOLOMON.indd 313 15/12/12 13:2715/12/12 13:27 Parte 3 La continuidad de la vida: Genética 14 Regulación génica 14.2 Regulación génica en las bacterias Alguna regulación postranscripcional se produce en las bacterias
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