Biología - Eldra Solomon, Linda Berg, Diana Martin - 9 Edición-comprimido-351

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Regulación génica 317
veces (FIGURA 14-10). En otras células del cuerpo del insecto, sin em-
bargo, existe una sola copia de este gen en el cromosoma.
Los promotores eucariotas varían en la efi ciencia, dependiendo 
de la presencia de elementos promotores funcionales 
En las eucariotas, así como en las células bacterianas, la transcripción 
de un gen requiere un par de bases en donde comienza la transcripción, 
conocido como el sitio de inicio de la transcripción, o sitio de inicio, 
además de una secuencia de bases, el promotor, donde se une la ARN 
polimerasa. El promotor es una secuencia de ADN relativamente corta 
adyacente al gen que regula.
En casi todas las eucariotas multicelulares, el promotor contiene un 
elemento llamado la caja TATA. La caja TATA, que consiste en una se-
cuencia de nucleótidos del ADN, como TATAAA se encuentra entre 25 
y 30 pares de bases corriente arriba del sitio de iniciación de transcrip-
ción (FIGURA 14-11). Los estudios demuestran que las mutaciones en la 
caja TATA reducen la velocidad de transcripción.
Algunos genes eucariotas tienen elementos promotores, además de 
la caja TATA. Al igual que la caja TATA, estos elementos promotores 
tienen una función reguladora y facilitan la expresión del gen. Muchos 
promotores eucariotas tienen un elemento promotor de una o más se-
cuencias de bases nucleótidas situadas a una distancia corta (por ejem-
plo, 80 pares de bases) corriente arriba del sitio de unión de la ARN 
polimerasa. Las mutaciones en estos elementos, al igual que las muta-
ciones en la caja TATA, reducen el nivel básico de transcripción.
Los estimuladores aumentan la velocidad de transcripción, 
mientras que los silenciadores la disminuyen
La regulación de los genes eucariotas comúnmente tiene secuencias 
de ADN llamados estimuladores que ayudan a formar un complejo de 
iniciación de transcripción activo. De esta manera, los estimuladores 
aumentan la velocidad de síntesis del ARN, con frecuencia en varios ór-
denes de magnitud.
Los estimuladores son importantes en muchos aspectos. Aunque 
están presentes en todas las células, un estimulador particular es funcio-
nal sólo en ciertos tipos de células. Un estimulador regula un gen dis-
tante en la misma molécula de ADN —incluso a miles de pares de bases 
de distancia del promotor—, y corriente arriba o corriente abajo del pro-
motor que regula. Además, si experimentalmente se corta un elemento 
estimulador de la cadena de ADN y se invierte, aun así regula el gen que 
controla normalmente.
Muchos genes eucariotas están asociados con los silenciadores, 
que son secuencias de ADN que pueden disminuir la transcripción. Al 
igual que los estimuladores, los silenciadores a menudo se encuentran a 
grandes distancias de los genes que regulan. Como verá, los estimulado-
res y los silenciadores trabajan mediante la interacción con las proteínas 
de unión al ADN que regulan la transcripción.
tumores. Por lo tanto, algunas características heredadas no dependen 
exclusivamente de la secuencia de nucleótidos en el ADN.
La amplifi cación génica aumenta el número de copias de un gen
Un solo gen no siempre puede proporcionar sufi cientes copias de su 
ARNm para satisfacer las necesidades de la célula. Los altos niveles re-
queridos de ciertos productos quedará satisfecha solamente si existen 
múltiples copias de los genes que los codifi can en el cromosoma. Los 
genes de este tipo, cuyos productos son esenciales para todas las células, 
se presentan en múltiples copias dispuestas una tras otra a lo largo del 
cromosoma, por lo que se les conoce como secuencias repetidas de ge-
nes en tándem. Los genes de histona suelen estar presentes como copias 
múltiples de 50 a 500 genes en células de organismos multicelulares. De 
manera similar, copias múltiples (de 150 a 450) de genes para ARNr y 
ARNt están presentes en las células.
Otros genes, que están activos sólo en un pequeño grupo de células, 
se replican de forma selectiva en un proceso llamado amplifi cación gé-
nica. Por ejemplo, el producto del gen corion de Drosophila (necesario 
para la formación de la cáscara de huevo) es una proteína producida es-
pecífi camente en las células del tracto reproductor del insecto hembra. 
Estas células producen grandes cantidades de la proteína que envuelve y 
protege el cigoto. Al amplifi car el gen de esta proteína mediante la repli-
cación del ADN se satisface la demanda de ARNm del corion. En otras 
palabras, el ADN en esa región pequeña del cromosoma se copia muchas 
Gen corion de Drosophila
Amplificación del gen corion por
repetición de la replicación de
la región donde se encuentra
Gen corion en las células ováricas
FIGURA 14-10 Regulación de transcripción: amplifi cación génica
En Drosophila, las replicaciones múltiples de una pequeña región del cro-
mosoma amplifi can los genes de proteínas del corion (cáscara del huevo). 
La replicación se inicia en un origen de replicación cromosómica discreto 
(parte superior de la caja color rosa) para cada copia del gen que se produce. 
La replicación se termina al azar y resulta en una serie de estructuras en 
forma de tenedor en el cromosoma.
Doble
hélice
de ADN
Corriente arriba Corriente abajo
Caja
TATA
Silenciador Promotor GenEstimulador
FIGURA 14-11 Regulación de transcripción: elementos eucariotas
Los elementos de regulación eucariota incluyen al promotor y varios estimuladores y silenciadores. Los 
elementos promotores ayudan a determinar el nivel básico de transcripción que ocurre normalmente, 
mientras que los estimuladores (y silenciadores) tienen el potencial de aumentar mucho (o disminuir) la 
velocidad de transcripción. (Para simplifi car, la doble hélice del ADN se representa como una varilla).
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	Parte 3 La continuidad de la vida: Genética 
	14 Regulación génica
	14.3 Regulación génica en las células eucariotas
	La transcripción eucariota se controla en muchos sitios y por muchas moléculas reguladoras
	La amplificación génica aumenta el número de copias de un gen
	Los promotores eucariotas varían en la eficiencia, dependiendo de la presencia de elementos promotores funcionales
	Los estimuladores aumentan la velocidad de transcripción, mientras que los silenciadores la disminuyen