Biología - Eldra Solomon, Linda Berg, Diana Martin - 9 Edición-comprimido-352

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318 Capítulo 14 
de aminoácidos expuestos en cada dedo han demostrado que reconocen 
secuencias específi cas de ADN.
Muchos factores de transcripción tienen dominios de unión al 
ADN que funcionan sólo en parejas, o dímeros. Muchos de estos factores 
de transcripción se conocen como proteínas de cremallera de leucina 
porque se mantienen unidos por las cadenas laterales de leucina y otros 
aminoácidos hidrofóbicos (FIGURA 14-12c). En algunos casos, los dos 
polipéptidos que forman el dímero son idénticos y forman una homo-
dímero. En otros casos son diferentes, y el heterodímero resultante puede 
tener propiedades reguladoras muy diferentes de las de un homodímero. 
Como ejemplo teórico y simple, suponga que tres proteínas reguladoras, 
A, B y C, se han visto envueltas en el control de un conjunto particular 
de genes. Estas tres proteínas se podrían asociar como dímeros de seis 
maneras diferentes: tres tipos de homodímeros (AA, BB y CC) y tres 
tipos de heterodímeros (AB, AC y BC). Estas combinaciones múltiples 
de proteínas reguladoras aumentan en gran medida el número de formas 
posibles en que se controla la transcripción.
La transcripción en eucariotas requiere de varias proteínas regu-
ladoras que se unen a diferentes partes del promotor. La maquinaria 
transcripcional general es un complejo de proteína que se une a la caja 
TATA del promotor cerca del sitio de iniciación de transcripción. Ese 
complejo es necesario para que se una la ARN polimerasa, para así iniciar 
la transcripción.
Tanto los estimuladores como los silenciadores se vuelven funcio-
nales cuando los factores de transcripción específi cos se unen a ellos. La 
FIGURA 14-13 muestra interacciones que implican a un estimulador y a 
un factor de transcripción que actúa como un activador. Cada activador 
tiene al menos dos dominios funcionales: un sitio de reconocimiento de 
ADN que generalmente se une a un estimulador y un sitio de activación 
de genes que contacta el objetivo en la maquinaria transcripcional. El 
Los factores de transcripción son proteínas reguladoras
con varios dominios funcionales
Ya se analizaron anteriormente algunas proteínas de unión al ADN que 
regulan la transcripción en las bacterias. Incluye la proteína represora de 
lactosa, la represora de triptófano y la proteína activadora de catabolitos 
(PAC). Los investigadores han identifi cado muchas más proteínas de 
unión al ADN que regulan la transcripción en eucariotas y en bacte-
rias; estas proteínas eucariotas se conocen colectivamente como facto-
res de transcripción. Los investigadores han identifi cado más de 2000 
factores de transcripción en los seres humanos.
Es útil comparar las proteínas reguladoras en bacterias y eucariotas. 
Muchas proteínas reguladoras son moléculas modulares, es decir, tie-
nen más de un dominio, una región con su propia estructura terciaria 
y función. Cada factor de transcripción eucariota, como las proteínas 
reguladoras de las bacterias, tienen un dominio de unión al ADN y por lo 
menos un dominio de otro tipo que es o bien un activador o un represor 
de transcripción de un gen dado.
Muchos factores de transcripción en eucariotas (y en las proteínas 
reguladoras de las bacterias) tienen los mismos dominios de unión al 
ADN. Un ejemplo es el arreglo hélice-giro-hélice, que consiste en dos 
segmentos a-helicoidales. Uno de éstos, la hélice de reconocimiento, se 
inserta en la hendidura principal del ADN sin desenrollar la doble hé-
lice. La otra la ayuda a mantener la primera en un lugar (FIGURA 14-12a). 
El “giro” en la hélice-giro-hélice es una secuencia de aminoácidos que 
forma una curva cerrada en la molécula.
Otros factores de transcripción tienen dominios de unión al ADN 
con múltiples “dedos de zinc”, que son lazos de aminoácidos unidos por 
iones de zinc. Cada lazo incluye una a-hélice que se ajusta dentro de 
una hendidura del ADN (FIGURA 14-12b). Ciertos grupos funcionales 
NH3
+ 
COO–
ADN ADN
α-hélice
ADN
Región de 
cremallera 
de leucina
Giro
Dedo 1
Dedo 2
Dedo 3
Ion
de zinc
(a) Hélice-giro-hélice. Esta sección de 
un factor de transcripción (violeta) con-
tiene el arreglo hélice-giro-hélice. La 
hélice de reconocimiento se inserta en 
la hendidura del ADN y se conecta a 
una segunda hélice que ayuda a man-
tenerlo en su lugar por una secuencia 
de aminoácidos que forman una curva 
cerrada.
(b) Dedos de zinc. Algunas regiones 
de ciertos factores de transcripción 
forman proyecciones conocidas 
como “dedos de zinc”, que se 
insertan en las hendiduras del ADN y 
se unen a secuencias de bases 
específicas.
(c) Cremallera de leucina. La 
proteína de cremallera de leucina es 
un dímero, que se mantiene unido 
por las interacciones entre las 
cadenas laterales de la leucina y 
otros aminoácidos hidrofóbicos.
FIGURA 14-12 Regulación de la transcripción: proteínas reguladoras
En estas ilustraciones, los cilindros representan regiones helicoidales-a de las proteínas reguladoras y las 
cintas representan láminas plegadas-b.
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	Parte 3 La continuidad de la vida: Genética 
	14 Regulación génica
	14.3 Regulación génica en las células eucariotas
	La transcripción eucariota se controla en muchos sitios y por muchas moléculas reguladoras
	Los factores de transcripción son proteínas reguladoras con varios dominios funcionales