Biología - Eldra Solomon, Linda Berg, Diana Martin - 9 Edición-comprimido-410

Vista previa del material en texto

376 Capítulo 17 
dio, incluyendo los genes del desarrollo, y la relativa facilidad con la que una 
nueva mutación se mapea en los cromosomas. El biólogo estadounidense 
Edward B. Lewis (1918-2004), un genetista pionero del desarrollo, empezó 
a trabajar con mutantes de la Drosophila en la década de 1940. El trabajo del 
investigador alemán Christiane Nüsslein-Volhard y el estadounidense Eric 
Wieschaus ampliaron el conocimiento del desarrollo en las moscas de la 
fruta. Lewis, Nüsslein-Volhard, y Wieschaus compartieron el premio Nobel 
en Fisiología o Medicina en 1995 por las décadas de esmerada investigación 
en la genética del desarrollo de la Drosophila. Ahora se sabe que muchos de 
los genes que ellos descubrieron en la mosca de la fruta son importantes en 
el crecimiento y en el desarrollo de todos los animales.
El ciclo de vida de la Drosophila incluye 
estadios de huevo, larva, pupa y adulto
El desarrollo en la Drosophila consiste en varios estadios distintos (FI-
GURA 17-7). Después de que el óvulo es fecundado, se produce un período 
de embriogénesis durante el cual el cigoto se transforma en una forma 
sexualmente inmadura conocida como larva. Cuando el huevo eclosiona, 
cada larva experimenta varias mudas (mudas de la cubierta externa, o cu-
tícula). Los períodos entre mudas se llaman estadios. Cada muda resulta 
en un aumento de tamaño hasta que la larva está lista para convertirse en 
pupa. La formación de la pupa implica una muda y el endurecimiento de 
la nueva cutícula externa; de manera, que la pupa queda completamente 
recubierta. El insecto experimenta entonces la metamorfosis, un cambio 
completo en la forma. Durante este tiempo, la mayoría de los tejidos lar-
varios degeneran y otros tejidos se diferencian para formar las partes del 
cuerpo de la mosca adulta sexualmente madura (imago).
Las larvas tienen una apariencia similar a los gusanos y no se pa-
recen en nada a las moscas adultas. Sin embargo, muy pronto en la em-
briogénesis del desarrollo larvario, las células precursoras de muchas de 
las estructuras de los adultos se organizan en estructuras pares relativa-
mente indiferenciadas llamadas discos imaginales. El nombre proviene 
de imago, la forma adulta del insecto. Cada disco imaginal ocupa una po-
sición defi nida en la larva y formará una estructura específi ca, como un 
ala o una pata, en el cuerpo adulto (FIGURA 17-8). Los discos se forman 
mientras se completa la embriogénesis y la larva está lista para empezar 
a alimentarse. En esta etapa del desarrollo, la larva alimenta y nutre las 
células precursoras que la conducirán a la etapa de mosca adulta, única 
forma con la capacidad de reproducirse.
La organización de los precursores de las estructuras de la mosca 
adulta, incluyendo los discos imaginales, está bajo control genético. Hasta 
ahora se han identifi cado más de 50 genes que especifi can la formación 
de los discos imaginales, la posición de cada uno en la larva, y su fun-
ción defi nitiva en la mosca adulta. Estos genes se identifi caron a través de 
mutaciones que provocaban diferentes efectos, como evitar la formación 
de ciertos discos imaginales o alterar su estructura o su ubicación fi nal.
Las mutaciones del desarrollo en la Drosophila afectan el plan 
corporal o anatómico
Los científi cos han identifi cado muchas mutaciones del desarrollo en la 
Drosophila. Los investigadores han examinado los efectos en el desarro-
llo de varias combinaciones y las han estudiado extensamente a nivel 
molecular. En este análisis se presta una atención especial a las mutacio-
nes que afectan el plan corporal segmentado del organismo, tanto en la 
larva como en el adulto.
estudiar los patrones de morfogénesis en diferentes especies, los inves-
tigadores han identifi cado tanto similitudes como diferencias en el plan 
básico del desarrollo de un organismo desde el cigoto hasta su forma 
adulta en especies que van del erizo de mar hasta diferentes mamíferos 
(vea el capítulo 51). 
Además de estudios descriptivos, muchos experimentos clásicos han 
demostrado cómo los grupos de células se diferencian y experimentan la 
formación de patrones celulares. Los investigadores han ideado elaborados 
programas informáticos de análisis para detectar mutaciones que les per-
mitan identifi car muchos de los genes del desarrollo tanto en plantas como 
en animales. Luego, utilizan las técnicas de genética molecular y otros mé-
todos sofi sticados para determinar cómo funcionan estos genes y cómo 
interactúan para coordinar los procesos del desarrollo de un organismo.
Una variedad de organismos modelo proporcionan 
claves sobre los procesos biológicos básicos
En los estudios del control genético del desarrollo, la elección del orga-
nismo que se va a usar como modelo experimental es importante. Un 
organismo modelo es una especie escogida para estudios biológicos 
porque tiene características que permiten un análisis efi ciente de los 
procesos biológicos. Puesto que la mayoría de los organismos modelo 
son organismos pequeños con tiempos de generación cortos, se crían y 
estudian fácilmente bajo condiciones controladas. Por ejemplo, los rato-
nes son un organismo modelo mejor que los canguros.
Una de las aproximaciones más potentes en genética del desarrollo 
implica aislar organismos modelos mutantes que presentan diferentes 
características anormales de su desarrollo. No todos los organismos pre-
sentan características útiles que permiten a los investigadores aislar y 
mantener mutantes en el desarrollo para futuros estudios. Los genetistas 
comprenden tan profundamente la genética de la mosca de la fruta, Dro-
sophila melanogaster, que este organismo se ha convertido en uno de los 
sistemas más importantes para estos estudios. Otros organismos, la leva-
dura Saccharomyces cerevisiae; el gusano nematodo, Caenorhabditis elegans; 
el pez cebra, Danio rerio; el ratón de laboratorio, Mus musculus; y ciertas 
plantas, incluida Arabidopsis thaliana, una pequeña hierba, también se han 
convertido en importantes modelos para la genética del desarrollo. Cada 
uno de estos organismos presenta atributos que los hacen especialmente 
útiles para el estudio de ciertos aspectos del desarrollo (FIGURA 17-6).
En la década de 1990, genetistas del desarrollo que trabajaban con 
C. elegans descubrieron una nueva tecnología denominada ARN de in-
terferencia, el cual se ha convertido en una poderosa herramienta para la 
investigación. Como se analiza en el capítulo 13, el ARN de interferen-
cia (ARNi) corresponde a pequeñas moléculas ARN que interfi eren en 
la expresión de genes o en la transcripción de sus ARN. Un modo en el 
que estas moléculas de ARNi actúan es silenciando la expresión de los 
genes mediante secuencia de ARN complementarias al ARNm que cau-
san su degradación selectiva, impidiendo su traducción a proteínas. El 
uso de ARNi permite desactivar la expresión de un gen específi co de un 
organismo durante su desarrollo, deduciéndose así el propósito del gen.
Muchos genes que controlan el desarrollo
se han identifi cado en la mosca de la fruta
La secuencia del genoma de la mosca de la fruta (Drosophila), que se 
completó a fi nales de 1999, incluye unos 13,600 genes codifi cantes 
de proteínas. Al menos 1200 de éstos son esenciales para el desarrollo 
embrionario.
Dos ventajas tradicionales de la Drosophila como organismo para la in-
vestigación son la abundancia de alelos mutantes disponibles para su estu- FIGURA 17-6 Organismos modelo en genética del desarrollo
▲
17_Cap_17_SOLOMON.indd 37617_Cap_17_SOLOMON.indd 376 15/12/12 13:2815/12/12 13:28
	Parte 3 La continuidad de la vida: Genética 
	17 Genética del desarrollo
	17.2 El control genético del desarrollo
	Una variedad de organismos modelo proporcionan claves sobre los procesos biológicos básicos
	Muchos genes que controlan el desarrollo se han identificado en la mosca de la fruta
	El ciclo de vida de la Drosophila incluye estadios de huevo, larva, pupa y adulto
	Las mutaciones del desarrollo enla Drosophila afectan el plan corporal o anatómico