Biología - Eldra Solomon, Linda Berg, Diana Martin - 9 Edición-comprimido-474

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440 Capítulo 20 
salamandras tienen branquias externas y aletas caudales, características que 
sólo se encuentran en las etapas larvarias (inmaduras) de otras salamandras.
La retención de branquias externas y aletas caudales a lo largo de la vida 
obviamente altera las características conductuales y ecológicas de la sala-
mandra (FIGURA 20-17). Tal vez dichas salamandras triunfaron porque 
tuvieron una ventaja selectiva sobre las salamandras adultas “normales”; 
esto es, al permanecer acuáticas, no tenían que competir por alimento 
con las formas adultas terrestres de especies emparentadas. Las formas 
pedomórfi cas también escapaban de los depredadores típicos de las sa-
lamandras terrestres (aunque tenían otros depredadores en su ambiente 
acuático). Los estudios sugieren que la pedomorfosis en las salamandras 
quizá sea resultado de mutaciones en los genes que bloquean la produc-
ción de hormonas que estimulan los cambios metamórfi cos. Cuando las 
salamandras pedomórfi cas reciben inyecciones de hormonas, se desarro-
llan en adultos que carecen de branquias externas y aletas caudales.
nivel de especie y superiores; esto es, nuevas especies, géneros, familias, 
órdenes, clases e incluso fi los, reinos y dominios. Una preocupación
de la macroevolución es explicar las novedades evolutivas, que son 
grandes cambios fenotípicos como la aparición de extremidades articu-
ladas durante la evolución de los artrópodos (crustáceos, insectos
y arañas). Estos cambios fenotípicos son tan grandes que las nuevas es-
pecies que los poseen se asignan a diferentes géneros o categorías taxo-
nómicas superiores. Los estudios de la macroevolución también buscan 
descubrir y explicar cambios mayores en la diversidad de las especies a 
lo largo del tiempo, como los que ocurren durante la radiación adapta-
tiva, cuando aparecen muchas especies, y las extinciones en masa, cuando 
desaparecen muchas especies. Por ende, las novedades evolutivas, la ra-
diación adaptativa y la extinción en masa son importantes aspectos de la 
macroevolución.
Las novedades evolutivas se originan mediante 
modifi caciones de las estructuras preexistentes
Los nuevos diseños surgen a partir de estructuras ya existentes. Un 
cambio en el patrón básico de un organismo produce algo único,
como las alas en los insectos, fl ores en las plantas y alas con plumas
en las aves. Por lo general, estas novedades evolutivas son variacio-
nes de algunas estructuras preexistentes, llamadas preadaptaciones, 
que originalmente satisfacen un papel, pero después cambian en una
forma que es adaptativa para un papel diferente. Las plumas, que 
evolucionaron a partir de escamas reptilianas y acaso en un principio 
proporcionaban aislamiento térmico a las aves primitivas y algunos
dinosaurios, representan una preadaptación para el vuelo. Con la
modifi cación gradual, las plumas evolucionaron para funcionar en el 
vuelo así como para satisfacer su papel termorregulador original. (Es 
interesante que existan pocas especies de aves con patas emplumadas; 
este fenotipo es resultado de un cambio en la regulación genética que
altera las escamas, que usualmente se encuentran en las patas de las 
aves, en plumas).
¿Cómo se originan tales novedades evolutivas? Es probable que 
muchas se deban a cambios durante el desarrollo. Los genes reguladores 
ejercen control sobre cientos de otros genes durante el desarrollo y cam-
bios genéticos muy leves en los genes reguladores que a fi nal de cuentas 
podrían causar cambios estructurales mayores en el organismo (vea los 
capítulos 17 y 18).
Por ejemplo, durante el desarrollo, la mayoría de los organismos 
muestra tasas de crecimiento variadas para diferentes partes del cuerpo, 
conocidas como crecimiento alométrico (del griego allo, “diferente”, 
y metr, “medir”). El tamaño de la cabeza en el humano recién nacido 
es grande en proporción con el resto del cuerpo. Conforme el humano 
crece y madura, el torso, las manos y las piernas crecen más rápido que 
la cabeza. El crecimiento alométrico se encuentra en muchos orga-
nismos, incluidos el cangrejo violinista macho con su exclusiva garra 
desproporcionada y el pez luna con su gran cola (FIGURA 20-16). Si las 
tasas de crecimiento se alteran incluso ligeramente, pueden resultar 
cambios drásticos en la forma de un organismo, los cuales pueden o no 
ser adaptativos. Por ejemplo, el crecimiento alométrico puede ayudar 
a explicar las extremadamente pequeñas y relativamente inútiles patas 
delanteras del dinosaurio Tyrannosaurus rex, en comparación con las de 
sus ancestros.
En ocasiones, los cambios evolutivos novedosos ocurren cuando una 
especie experimenta cambios en el tiempo del desarrollo. Considere, por 
ejemplo, los cambios que ocurrirían si las características juveniles se retu-
vieran en la etapa adulta, un fenómeno conocido como pedomorfosis (del 
griego paed, “niño”, y morph, “forma”). Los adultos de algunas especies de 
Cola
aprox. 1 mm
Pez luna 
recién nacido
Pez 
luna adulto
(a) Un pez luna recién 
salido del cascarón, 
de sólo 1 mm de largo, 
tiene una cola en 
extremo pequeña.
(b) Esta transformación alométrica se 
visualiza al dibujar coordenadas 
rectangulares a través de una imagen 
del pez juvenil y luego cambiar 
matemáticamente las coordenadas.
(c) Un pez luna nada en la costa del sur de California. El pez 
luna adulto puede alcanzar 4 m de largo y pesar alrededor 
de 1500 kg.
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FIGURA 20-16 Crecimiento alométrico en el pez luna
El extremo caudal de un pez luna (Mola mola) crece más rápido que el 
extremo cefálico, lo que resulta en la forma única del adulto.
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	Parte 4 La continuidad de la vida: Evolución 
	20 Especiación y macroevolución
	20.5 Macroevolución
	Las novedades evolutivas se originan mediante modificaciones de las estructuras preexistentes