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El origen e historia evolutiva de la vida 453 ultravioleta pudo ser necesaria para formar moléculas orgánicas, su sín- tesis abiótica disminuyó. Las células eucariotas descendieron de las células procariotas Los eucariotas pudieron aparecer en el registro fósil tan temprano como hace 2200 millones de años y la evidencia geoquímica sugiere que es- tuvieron presentes mucho tiempo antes. En rocas de Australia datadas en 2700 millones de años de antigüedad, se han descubierto esteranos, moléculas derivadas de los esteroides. Dado que no se sabe que las bac- terias produzcan esteroides, los esteranos pueden ser biomarcadores Los aerobios aparecieron después de que el oxígeno aumentó en la atmósfera Con base en la datación de isótopos de azufre de rocas antiguas en Sud- áfrica, parece que las cianobacterias produjeron sufi ciente oxígeno para comenzar a cambiar de manera signifi cativa la composición de la atmós- fera hace 2400 millones de años. Esta fecha puede cambiar conforme se acumulen más datos: en 2009, geocientífi cos de la Universidad Estatal de Pennsylvania encontraron en Australia fuerte evidencia isotópica de que el oxígeno estaba presente en los océanos ya hace 3460 millones de años. Ahora los científi cos buscan el mismo tipo de evidencia en otras capas sedimentarias que se sabe son más antiguas que 2400 millones de años. El aumento en el oxígeno atmosférico afectó profundamente la vida. El oxígeno envenenó a los anaerobios estrictos (organismos que no pueden usar oxígeno para la respiración celular) y muchas especies sin duda perecieron. Sin embargo, algunos anaerobios sobrevivieron en ambientes donde el oxígeno no penetró; en otros evolucionaron adapta- ciones que neutralizaron el oxígeno de modo que no pudiera dañarlos. En algunos organismos, llamados aerobios, evolucionó una ruta respi- ratoria que usó el oxígeno para extraer más energía de los alimentos. La respiración aeróbica se unió con el proceso anaerobio de glucólisis ya existente. La evolución de los organismos que podían usar oxígeno en su me- tabolismo tuvo muchas consecuencias. Los organismos que respiran aeróbicamente ganan mucha más energía de una sola molécula de glu- cosa que la que obtienen los anaerobios por fermentación. (Recuerde la comparación de fermentación y respiración aeróbica en la tabla 8.2). Como resultado, los organismos aerobios recién evolucionados eran más efi cientes y más competitivos que los anaerobios. Acompañada de la naturaleza venenosa del oxígeno para muchos anaerobios, la efi cien- cia de los aerobios forzó a los anaerobios a asumir papeles relativamente menores. En la actualidad, la gran mayoría de los organismos, incluidos plantas, animales y la mayoría de hongos, protistas, arqueas y bacterias, usan respiración aeróbica; sólo algunos arqueas y bacterias, e incluso al- gunos protistas y hongos, son anaerobios. La evolución de la respiración aeróbica estabilizó los niveles de oxí- geno y dióxido de carbono en la biosfera. Los organismos fotosintéticos usaron dióxido de carbono como fuente de carbono para sintetizar com- puestos orgánicos. Esta materia prima se habría agotado de la atmós- fera en un período relativamente corto sin la llegada de la respiración aeróbica, que liberó dióxido de carbono como producto de desecho de la descomposición completa de moléculas orgánicas. En consecuen- cia, el carbono comenzó a reciclarse en la biosfera, moviéndose desde el ambiente físico no vivo a los organismos fotosintéticos y hacia los heterótrofos que se alimentaban de aquéllos (vea el capítulo 55). La respiración aeróbica liberó el carbono de vuelta al ambiente físico como dióxido de carbono y el ciclo del carbono continuó. En forma similar, el oxígeno molecular se produjo mediante fotosíntesis y se utilizó durante la respiración aeróbica. Otra consecuencia signifi cativa de la fotosíntesis ocurrió en la at- mósfera superior, donde el oxígeno molecular reaccionó para formar ozono (O3) (FIGURA 21-7). Con el tiempo, una capa de ozono cubrió la Tierra y evitó que gran parte de la radiación ultravioleta del Sol penetra - ra hasta la superfi cie. Con la protección de la capa de ozono del efecto mutagénico de la radiación ultravioleta, los organismos pudieron vivir más cerca de la superfi cie en los ambientes acuáticos y con el tiempo se movieron hacia la tierra. Sin embargo, como la energía en la radiación El ozono (O3) se forma en la atmósfera superior cuando la radiación ultravioleta del Sol descompone los enlaces dobles de las moléculas de oxígeno. S ol R ay os u ltr av io le ta A tm ós fe ra s up er io r A tm ós fe ra in fe rio r 2(O3) 3(O2) FIGURA 21-7 Formación de ozono PUNTO CLAVE 21_Cap_21_SOLOMON.indd 45321_Cap_21_SOLOMON.indd 453 12/12/12 16:1912/12/12 16:19 Parte 4 La continuidad de la vida: Evolución 21 El origen e historia evolutiva de la vida 21.2 Las primeras células Los aerobios aparecieron después de que el oxígeno aumentó en la atmósfera Las células eucariotas descendieron de las células procariotas
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