Biología - Eldra Solomon, Linda Berg, Diana Martin - 9 Edición-comprimido-527

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Comprensión de la diversidad: sistemática 493
Los biólogos que usan el tradicional enfoque sistemático evolu-
tivo usan semejanzas fenotípicas y una combinación de caracteres an-
cestrales y derivados compartidos para establecer relaciones evolutivas 
y construir clasifi caciones. Aunque la mayoría de los taxones que actual-
mente reconocen son monofi léticos, los sistemáticos evolutivos también 
reconocen taxones parafi léticos. (Recuerde que los grupos parafi léticos 
incluyen algunos, mas no todos, los grupos de organismos que compar-
ten el mismo ancestro común más reciente).
En contraste con los cladistas, los sistemáticos evolutivos reconocen 
la clase Reptilia como un grupo válido que contiene serpientes, lagarti-
jas, cocodrilos, dinosaurios y tortugas, aun cuando esta clase sea parafi -
lética; no incluye todos los subgrupos, como las aves, que evolucionaron 
a partir del reptil ancestral (FIGURA 23-8b). Los sistemáticos evolutivos 
asignan las aves a una clase separada porque divergieron notablemente 
de los reptiles.
El análisis de grupos externos se usa para 
construir e interpretar cladogramas
Un paso crucial en la mayoría de los análisis cladísticos es el análisis de 
grupos externos, un método de investigación para estimar cuáles atri-
butos son caracteres derivados compartidos en un grupo dado de orga-
nismos (FIGURA 23-9). Un grupo externo es un taxón que se considera 
se ramifi có más temprano que los taxones motivo de investigación, los 
grupos internos o propios. Un grupo externo ideal es el pariente más 
cercano del grupo que se estudia, su taxón hermano, y que no ha sido 
modifi cado sustancialmente desde su origen. Recuerde que los taxones 
hermanos evolucionaron a partir del mismo ancestro común reciente. 
Los sistemáticos argumentan que un grupo externo probablemente con-
serve el estado ancestral de los caracteres que se usan en el análisis, lo que 
permite a los investigadores identifi car los cambios evolutivos que con-
ducen a caracteres derivados. Para ayudar al lector a entender el análisis 
de grupos externos, a continuación se describe el ejemplo específi co que 
se ilustra en la fi gura 23-9.
El primero paso en la construcción de un cladograma es seleccio-
nar los taxones, que pueden consistir de individuos, especies, géneros u 
otros niveles taxonómicos. Aquí se usa un grupo representativo de ocho 
cordados: anfi oxo, lamprea, pez luna, rana, lagartija, oso, chimpancé y 
humano. El siguiente paso es seleccionar los caracteres homólogos por 
analizar. En el ejemplo se usan siete caracteres. Para cada uno debe defi -
nir todas las diferentes condiciones o estados que existan en los taxones. 
Por simplicidad, considere que los caracteres sólo tienen dos estados 
diferentes: presente o ausente. Tenga en mente que muchos caracteres 
empleados en la cladística tienen más de dos estados. Por ejemplo, ne-
gro, café, amarillo y rojo pueden ser sólo algunos de los muchos estados 
posibles para el carácter de color de pelaje.
El último paso, y con frecuencia el más difícil, para preparar los 
datos es organizar los estados de los caracteres en su orden evolutivo 
correcto. Para este paso se usa el análisis de grupos externos. En el ejem-
plo, el anfi oxo, un pequeño cordado marino con apariencia de pez, es el 
grupo externo elegido. Pertenece a un taxón que se considera divergió 
más temprano que cualquiera de los otros taxones motivo de investi-
gación, pero está cercanamente emparentado con los vertebrados; en 
consecuencia, el anfi oxo representa una aproximación de la condición 
ancestral de los vertebrados. Por tanto, el estado de carácter “ausente” 
para un estado de carácter particular como las vértebras es la condición 
ancestral (plesiomórfi ca) y el estado de carácter “presente” es la condi-
ción derivada para los caracteres de la fi gura 23-9.
23.4 CONSTRUCCIÓN DE ÁRBOLES 
FILOGENÉTICOS
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
 9 Contrastar la clasifi cación de reptiles y aves entre un sistemático cladista 
y uno evolutivo.
10 Describir la construcción de un cladograma con el uso de análisis de 
grupos externos.
11 Aplicar el principio de parsimonia a la construcción de cladogramas.
Al determinar las relaciones entre organismos, los sistemáticos usan va-
rios datos y métodos. Cómo se analizan e interpretan los datos depende 
del enfoque del sistemático. En el enfoque fenético, también conocido 
como taxonomía numérica, la clasifi cación se basa en el número de ca-
racteres compartidos. Este enfoque no distingue entre caracteres ances-
trales compartidos y caracteres derivados ancestrales.
Las técnicas fenéticas se usan actualmente con datos moleculares. 
Por ejemplo, cada aminoácido en una proteína puede considerarse un 
carácter. Entonces, es posible determinar en el laboratorio las secuen-
cias de aminoácidos de varios animales y compararlas por computadora. 
La información acerca de las diferencias en secuencias de aminoácidos 
puede usarse para construir diagramas fi logenéticos. Las especies se co-
locan a distancias relativas unas de otras, lo que refl eja la medida de la 
diferencia en la secuencia de aminoácidos. Por ende, los sistemáticos que 
usan un enfoque fenético defi nen las relaciones fi logenéticas mediante 
estadísticas, como las distancias genéticas, que resumen las semejanzas 
globales entre taxones con base en los datos recolectados. Un investiga-
dor puede comparar las secuencias de bases de un gen dado o región de 
codifi cación para llegar a un porcentaje promedio de diferencias entre 
los taxones por analizar. Luego un programa de computadora compara 
estos valores y genera árboles que agrupan taxones similares y coloca los 
que divergen en ramas más distantes.
La cladística (también conocida como sistemática fi logenética) es 
un enfoque en el que los organismos se clasifi can con base en la ascen-
dencia común reciente. Los caracteres derivados compartidos se ana-
lizan y usan para inferir relaciones evolutivas. Los cladistas enfatizan 
la ascendencia común en lugar de la similitud fenotípica como la base 
para la clasifi cación. Basan su valoración en caracteres derivados com-
partidos que pueden ser estructurales, de comportamiento, fi siológicos 
o moleculares. Los caracteres deben ser homólogos. Por lo general, los 
cladistas no usan una jerarquía de taxones, por ejemplo, orden, clase, 
familia.
De acuerdo con la cladística, los delfi nes se clasifi can con los mamí-
feros en lugar de con los peces, porque delfi nes y mamíferos comparten 
caracteres derivados no presentes en los peces. Sus caracteres derivados 
compartidos indican que delfi nes y mamíferos comparten un ancestro 
común más reciente. Los cladistas usan caracteres derivados compar-
tidos para reconstruir las relaciones evolutivas de los organismos y los 
expresan en cladogramas.
Considere el agrupamiento de mamíferos, lagartijas, serpientes, 
cocodrilos, dinosaurios y aves. Se considera que las aves, junto con los 
dinosaurios, comparten un ancestro común reciente con los cocodrilos y
caimanes (nodo D en la FIGURA 23-8a). Entonces, cocodrilos, dinosau-
rios y aves constituyen un grupo monofi lético o clado. De igual modo, 
serpientes y lagartijas forman un clado que es el grupo más cercano a 
aves, dinosaurios y cocodrilos. Los mamíferos constituyen un clado 
diferente.
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	Parte 5 La diversidad de la vida 
	23 Comprensión de la diversidad: sistemática
	23.4 Construcción de árboles filogenéticos
	El análisis de grupos externos se usa para construir e interpretar cladogramas