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Comprensión de la diversidad: sistemática 489 nes taxonómicas, el sistemático primero examina las características en el grupo más grande (como fi lo o clase) de los organismos por estudiar y las interpreta como indicio de la ascendencia común más remota. Estos caracteres ancestrales compartidos, o plesiomorfi as, son rasgos que es- tuvieron presentes en una especie ancestral y permanecieron en todos los grupos descendientes de dicho ancestro. Por ejemplo, la columna vertebral, presente en todos los vertebrados, es un carácter ancestral para estudiar las clases dentro del subfi lo Vertebrata. Estudiar la presencia o ausencia de la columna vertebral no ayuda a discriminar entre varias clases de vertebrados (por ejemplo, entre anfi bios y mamíferos) porque todos los individuos en estas clases tienen columna vertebral. Cuando dos poblaciones se separan y comienzan a evolucionar de manera independiente, algunos de sus rasgos homólogos cambian como resultado de mutación, selección natural y deriva genética. Los rasgos novedosos que evolucionan se conocen como caracteres derivados compartidos, o sinapomorfi as. Observe que los caracteres derivados compartidos se originan en un ancestro común reciente y están presentes en sus descendientes. Las especies que comparten caracteres derivados forman un clado. Los sistemáticos usan caracteres derivados comparti- dos para identifi car puntos donde los grupos divergen unos de otros. Un rasgo visto como carácter derivado en un taxón más incluyente (más ancho) también puede considerarse un carácter ancestral en un taxón menos incluyente (más estrecho). La ascendencia común más reciente se indica por la clasifi cación en grupos taxonómicos cada vez menos incluyentes, con caracteres de- rivados compartidos cada vez más específi cos. Por ejemplo, los tres pe- queños huesos en el oído medio son útiles para identifi car un punto de ramifi cación entre reptiles y mamíferos. La evolución de este carácter derivado fue un evento único y sólo los mamíferos tienen estos huesos. Sin embargo, si compara a los mamíferos entre ellos, los tres huesos del oído son un carácter ancestral compartido porque todos los tienen. En consecuencia, no tienen valor para distinguir entre taxones de mamífe- ros. Para establecer puntos de ramifi cación entre los mamíferos deben usarse otros caracteres. Si compara perros, cabras y delfi nes (todos ellos mamíferos), se en- cuentra que perros y cabras tienen pelaje abundante, mientras que los delfi nes no lo tienen. El pelo es un rasgo ancestral en los mamíferos y por tanto no puede usarse como evidencia de que perros y cabras comparten un ancestro común más reciente. En contraste, la virtual ausencia de pelo en los delfi nes maduros es un carácter derivado dentro de los mamíferos. Cuando se comparan perros, delfi nes y ballenas se descubre que delfi nes y ballenas comparten este carácter derivado, lo que brinda evidencia de que dichos animales evolucionaron a partir de un ancestro común no compartido por los perros. Los biólogos eligen con cuidado los criterios taxonómicos Tanto peces como delfi nes tienen cuerpos aerodinámicos, pero esta ca- racterística es homoplástica y no indica relaciones evolutivas cercanas. En contraste, los delfi nes comparten importantes caracteres derivados homólogos (sinapomorfi as) con los mamíferos: glándulas mamarias que producen leche para las crías, tres pequeños huesos en el oído me- dio y un diafragma muscular que ayuda a mover el aire hacia los pulmo- nes y desde ellos. Por ende, el delfín se clasifi ca como mamífero. Aunque los delfi nes tienen más caracteres derivados compartidos en común con los humanos que con los peces, algunos rasgos los com- parten los tres. Entre los caracteres ancestrales compartidos están un cor - dón nervioso tubular dorsal y, durante el desarrollo embrionario, un se clasifi can los organismos. La sistemática es una ciencia dinámica que cambia conforme los biólogos descubren nuevas especies y usan téc- nicas cada vez más avanzadas para investigar las relaciones evolutivas entre los organismos. Recuerde que una población está constituida por todos los indivi- duos de la misma especie que viven en un área particular. Una población tiene una dimensión en el espacio (su rango geográfi co) y también una dimensión en el tiempo. Cada población se extiende hacia atrás en el tiempo. Un poco como las ramas de un árbol, una población puede di- vergir lo sufi ciente de otras poblaciones para convertirse en una nueva especie (que puede representarse mediante una nueva rama del árbol; vea los capítulos 19 y 20). Las especies tienen varios grados de relaciones evolutivas entre sí dependiendo del grado de divergencia genética desde que sus poblaciones divergieron de un ancestro común. Las estructuras homólogas son importantes para determinar las relaciones evolutivas Cómo determinar la fi logenia y cómo agrupar las especies en taxones su- periores (géneros, familias, órdenes, clases o fi los) pueden ser decisiones difíciles. Los biólogos basan sus juicios acerca del grado de relación en la medida de la semejanza entre las especies. Examinan rasgos estructu- rales, fi siológicos, de desarrollo, de comportamiento y moleculares, así como evidencia fósil. Cuando examinan dichos rasgos, buscan homolo- gías entre diferentes organismos. Recuerde del capítulo 18 que homo- logía se refi ere a la presencia, en dos o más especies, de una estructura derivada de un ancestro común reciente. Por ejemplo, los huesos en el ala de un murciélago, la garra de un perro y la mano de un humano son homólogos. Como se estudiará, la identifi cación de rasgos homólogos es muy importante para inferir la fi logenia. Con frecuencia es difícil determinar si los rasgos son similares como resultado de homología. Aunque las alas de una mariposa están adaptadas para el vuelo, su estructura es diferente de las alas de las aves y estos animales no comparten un ancestro alado común. En ocasiones, estructuras similares evolucionan cuando especies no relacionadas o con relación distante se adaptan a condiciones ambientales similares. Por ende, las alas pueden presentarse en dos o más especies no deri- vadas de un ancestro común reciente. Recuerde del capítulo 18 que la evolución independiente de estructuras similares en organismos con relación distante se conoce como evolución convergente. Tiburones y delfi nes tienen formas corporales similares, mas derivadas de manera independiente, porque se adaptaron a ambientes (acuático) y estilos de vida (depredador) similares. En ocasiones es obvio que la evolución convergente ocurra. En otros casos, los investigadores deben poner a prueba sus hipótesis usando todos los datos disponibles. Otro reto para decidir acerca de la homología es la reversión, en la que un rasgo regresa a su estado ancestral. Una reversión remueve una semejanza que evolucionó. Una característica que en la superfi cie parece homóloga pero en realidad se adquiere de manera independiente por evolución convergente o reversión se dice que muestra homoplasia. Distinguir entre homología y homoplasia puede ser desafi ante. Los caracteres derivados compartidos proporcionan pistas acerca de la fi logenia Determinar cuáles rasgos indican relaciones evolutivas es en extremo importante. ¿Cómo interpreta un sistemático el signifi cado de las seme- janzas entre los organismos? Al tomar decisiones acerca de las relacio- 23_Cap_23_SOLOMON.indd 48923_Cap_23_SOLOMON.indd 489 12/12/12 16:4912/12/12 16:49 Parte 5 La diversidad de la vida 23 Comprensión de la diversidad: sistemática 23.3 Reconstrucción de la historia evolutiva Las estructuras homólogas son importantes para determinar las relaciones evolutivas Los caracteres derivados compartidos proporcionan pistas acerca de la filogenia Los biólogos eligen con cuidado los criterios taxonómicos
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