Biología - Eldra Solomon, Linda Berg, Diana Martin - 9 Edición-comprimido-608

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574 Capítulo 27 
divide en dos mitades iguales. Los botánicos llaman a esta bifurcación 
ramifi cación dicotómica. En contraste, cuando la mayoría de los tallos 
vegetales se ramifi ca, un tallo es más vigoroso y se convierte en el tronco 
principal.
Los tallos erguidos de Psilotum son verdes y son los principales 
órganos de fotosíntesis. Pequeños esporangios redondos, llevados di-
rectamente sobre los tallos aéreos erectos, contienen esporogonias que 
experimentan meiosis para formar esporas haploides. Después de dis-
persarse, las esporas germinan para formar protalos haploides. Dado que 
crecen en el subsuelo, los protalos de Psilotum son difíciles de estudiar 
(FIGURA 27-17b). No son fotosintéticos como resultado de su ubicación 
subterránea, y aparentemente tienen una relación simbiótica con hongos 
micorrizos que les proporcionan azúcares y minerales esenciales (vea el 
capítulo 29).
Los botánicos han estudiado cuidadosamente los Psilotum en años 
recientes. Datos moleculares, incluidas comparaciones de secuencias de 
nucleótidos de ARN ribosómico, ADN cloroplasto y ADN mitocon-
drial en especies vivas, apoyan la hipótesis de que los Psilotum deberían 
clasifi carse como helechos reducidos en lugar de como representantes 
supervivientes de plantas vasculares extintas (vea más adelante en este 
capítulo la discusión acerca de las riniofi tas).
Las colas de caballo son una línea evolutiva de los helechos
Hace aproximadamente 300 ma las colas de caballo (fi lo Pteridophyta) 
estaban entre las plantas dominantes y crecían tan grandes como árboles 
modernos (FIGURA 27-18a). Puesto que contribuyen a los grandes depó-
tanto arquegonios como anteridios en su parte inferior. Cada arquego-
nio contiene un solo óvulo, mientras que en cada anteridio se producen 
numerosos espermatozoides.
Los helechos usan agua como medio de transporte. El espermato-
zoide fl agelado nada, por lo general desde un protalo cercano, hasta el 
cuello de un arquegonio a través de una delgada película de agua sobre 
el suelo bajo el protalo. Después de que uno de los espermatozoides fe-
cunda el óvulo, crece por mitosis un cigoto diploide hasta un embrión 
multicelular (una esporofi ta inmadura). En esta etapa, el embrión espo-
rofi to se adhiere y depende de la gametofi ta; pero conforme el embrión 
madura, el protalo palidece y muere, y la esporofi ta adquiere vida libre.
El ciclo de vida del helecho alterna entre la esporofi ta diploide domi-
nante, con su rizoma, raíces y frondas, y la gametofi ta haploide (protalo) 
(FIGURA 27-16). La generación esporofi ta es dominante no sólo porque 
es más grande que la gametofi ta, sino también porque persiste durante 
un período extenso (la mayoría de los helechos esporofi tas son peren-
nes), mientras que la gametofi ta muere poco después de reproducirse.
Los Psilotum se clasifi can como helechos reducidos
En la actualidad sólo existen alrededor de 12 especies de Psilotum (fi lo 
Pteridophyta), y el registro fósil contiene muchas especies extintas. Los 
Psilotum, que viven sobre todo en los trópicos y subtrópicos, son rela-
tivamente simples en estructura y carecen de raíces y hojas verdaderas, 
pero tienen tallos vascularizados. Psilotum nudum, un psilotum repre-
sentativo, tiene tanto rizoma subterráneo horizontal como tallos aéreos 
verticales (FIGURA 27-17a). Siempre que el tallo se bifurca, o ramifi ca, se 
¿Cómo se formó el carbón del que depende 
la sociedad industrial para producir energía? 
El carbón, que se quema para producir 
electricidad y para fabricar artículos de 
acero y hierro, es uno de los combustibles 
fósiles más importantes. Aunque se extrae 
de minas, el carbón no es un mineral in-
orgánico como el oro o el aluminio, sino un 
material orgánico formado a partir de los 
restos de antiguas plantas vasculares, en 
particular las del período Carbonífero, hace 
aproximadamente 320 ma. Cuatro grupos 
principales de plantas contribuyeron a la for-
mación de carbón. Dos fueron plantas vascu-
lares sin semillas: licopodios y helechos (vea 
la fi gura), incluidos colas de caballo. Los otros 
dos fueron plantas con semillas: helechos 
con semillas (ahora extintos) y las primeras 
gimnospermas.
Es difícil imaginar que los parientes de 
los pequeños y pocos notorios licopodios, 
helechos y colas de caballo de hoy, fueron 
tan signifi cativos en la formación de grandes 
lechos de carbón. Sin embargo, muchos 
miembros de estos grupos que existieron du-
rante el período Carbonífero eran gigantes en 
comparación con sus contrapartes modernos 
y formaron bosques inmensos. (La fi gura 21-12 
muestra una reconstrucción de un bosque 
carbonífero).
El clima durante el período Carbonífero era 
templado, húmedo y benigno. Las plantas en 
la mayoría de los lugares podían crecer todo 
el año debido a las condiciones favorables. 
Los bosques de estas plantas con frecuencia 
crecían en áreas pantanosas de lecho bajo 
que se inundaban periódicamente cuando se 
elevaba el nivel del mar. Conforme el nivel del 
mar retrocedía, estas plantas se restablecían.
Cuando estas grandes plantas morían o 
eran derribadas por una tormenta, se descom-
ponían de manera incompleta porque es-
taban cubiertas con agua de pantano. (Las 
condiciones anaerobias del agua evitaban 
que los hongos que pudrían la madera 
descompusieran las plantas, y las bacterias 
anaerobias no descomponían la madera rápi-
damente). Por ende, a lo largo del tiempo, el 
material vegetal parcialmente descompuesto 
se acumulaba y consolidaba.
Capas de sedimento se formaban sobre el 
material vegetal cada vez que el nivel del agua 
se elevaba e inundaba los pantanos de lecho 
bajo. Con el tiempo, el calor y la presión se 
acumularon sobre estas capas y convirtieron 
el material vegetal en carbón y las capas de 
sedimento en roca sedimentaria. Mucho más 
tarde, levantamientos geológicos elevaron las 
capas de carbón y roca sedimentaria. Gene-
ralmente, el carbón se encuentra en mantos, 
capas subterráneas que varían en grosor de 
2.5 cm a más de 30 m.
Los diversos grados de carbón (lignita, el 
grado más bajo; subbituminoso; bituminoso; 
y antracita, el grado más alto) se formaron 
como resultado de las diferentes temperaturas 
y presiones a las que estuvo expuesta la capa. 
El carbón expuesto a mayor calor y presión 
durante su formación es más seco, más com-
pacto (y por lo tanto más duro) y tiene mayor 
poder calorífi co (esto es: mayor contenido 
energético).
Preguntas acerca de
P L A N TA S A N T I G UA S Y F O R M AC I Ó N D E C A R B Ó N
Esta pieza de carbón del Carbonífero contiene 
un helecho fosilizado. El carbón y el fósil son 
de aproximadamente 300 millones de años.
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	Parte 5 La diversidad de la vida 
	27 Plantas sin semillas
	27.3 Plantas vasculares sin semillas
	Los helechos son un grupo diverso de plantas vasculares que forman esporas
	Preguntas acerca de: Plantas antiguas y formación de carbón
	Los Psilotum se clasifican como helechos reducidos
	Las colas de caballo son una línea evolutiva de los helechos