Los-helechos-epifitos-adaptaciones-en-Polypodiaceae

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA 
DE MÉXICO 
 
FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES IZTACALA 
 
“LOS HELECHOS EPÍFITOS; ADAPTACIONES EN 
POLYPODIACEAE” 
 
SEMINARIO DE TITULACIÓN 
TÓPICOS SELECTOS EN BIOLOGÍA 
 
TESINA 
QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE 
BIÓLOGA 
PRESENTA 
 
LILIA SÁNCHEZ GONZÁLEZ 
 
DIRECTOR DE TESIS: DR. JOSÉ DANIEL TEJERO 
DIEZ 
 
LOS REYES IZTACALA, ESTADO DE MÉXICO 
OCTUBRE 2008 
 
 
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AGRADECIMIENTOS 
 
A mis padres por todo el amor y apoyo que siempre me han dado. 
A Mario quien siempre me alentó a concretar este proyecto con su amor, su apoyo, 
compresión y solidaridad. 
A ti Gianluigi por todo el amor que me das. 
A mi hermana por su cariño, amistad y apoyo incondicional. 
Al Dr. José Daniel Tejero D. por su dedicación y apoyo para la culminación de esta 
tesina. 
A Luisa Scheherezada por su amistad y ayuda en la elaboración de esta tesina. 
A mi sobrino Omar por su amistosa colaboración en este trabajo. 
Y como no quiero omitir a nadie también agradezco a: 
A mis hermanos, sobrinos, amigos. 
Y a todos los que han compartido conmigo parte del camino, 
A los que han contribuido con su presencia y conocimientos 
En mi formación personal y profesional 
GRACIAS. 
 
 
 
 
 
 
INDICE 
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Agradecimientos Pag. 
Resumen……………………………………………………………………. 3 
Introducción………………………………………………………………… 4 
Ciclo de vida de los helechos……………………………………………….. 5 
Objetivo……………………………………………………………………… 8 
Método……………………………………………………………………….. 8 
Resultados…………………………………………………………………….. 9 
- La espora……………………………………………………………… 9 
- El gametofito…………………………………………………………. 9 
- El esporofito…………………………………………………………... 11 
- A) La mimercofilia……………………………………………………. 16 
- B) Hojas colectoras de humus…………………………………………. 17 
- C) Formación de suelo (histosoles)……………………………………. 17 
Conclusiones…………………………………………………………………… 19 
Bibliografía…………………………………………………………………….. 20 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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RESUMEN 
 
Las plantas epífitas desempeñan un papel muy importante en la dinámica de las 
comunidades, ya que ofrecen una gran cantidad de nichos y recursos que son 
aprovechados por multitud de grupos orgánicos. Entre los principales grupos de plantas 
epífitas se encuentran los helechos de la familia Polypodiaceae, los cuales estan 
representados por numerosas especies en los bosques húmedos y subhúmedos de la zona 
montañosa tropical. Su importancia radica fundamentalmente en que son formadores del 
suelo de dosel; ambiente sumamente importante para mantener el balance hídrico del 
bosque y soportar una serie de microhábitats que pueden ser ocupados por multitud de 
otras comunidades tanto de epífitas como de organismos animales. Estas especies 
epífitas se mantienen en constante equilibrio con los forófitos debido a una dinámica que 
encierra adaptaciones fisiológicas y morfo-anatómicas. El alto grado de especialización 
de las epífitas polipodiáceas las ha hecho ser exitosas, adaptando su rizoma a una rápida 
multiplicación vegetativa y sus esporas, germinando en un tiempo menor que el de 
otros helechos; otra adaptación en algunas especies es la vía fotosintética MAC en la 
cual los estomas permanecen cerrados en la mayor parte del día y la apertura sólo es en 
la noche. Para obtener sus nutrientes han adoptado diversas estrategias como la 
mimercofilia (simbiosis con hormigas); hojas colectoras de humus y la desintegración 
lenta de sus hojas para formar suelos de dosel. Por lo anterior, el entendimiento de los 
helechos epífitos es de importancia para entender la dinámica de los ecosistemas 
beneficiados con su presencia y proponer así mecanismos para su conservación y manejo 
adecuado. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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INTRODUCCIÓN 
Las plantas epífitas son organismos que, por diversas razones, han abandonado el hábito 
terrestre y se han adaptado a vivir sobre otras plantas. Obtienen del medio atmosférico y 
por propias auto-modificaciones del sitio de anidamiento los recursos que necesitan para 
desarrollarse. Aunque estrictamente hablando no parasitan (no obtienen recursos 
energéticos o básicos) del hospedero (llamado forófito) se sabe que pueden ocasionarle 
algunos daños mecánicos (Aguilar-Rodríguez et al. 2007). Para una planta, vivir sobre 
otras plantas no resulta nada sencillo: en primer lugar, no hay suelo, es decir, no hay un 
sustrato donde se lleve a cabo el intercambio de nutrientes y humedad para llevar a cabo 
las funciones vitales básicas y, en los helechos especialmente, la reproducción sexual. 
Así, el conjunto de modificaciones morfológicas, anatómicas, fisiológicas y de ciclo 
vital que les permite resolver las carencias mencionadas son las llamadas adaptaciones 
que permiten el epifitismo (Ceja Romero et al., 2008). 
Las plantas epífitas desempeñan un papel muy importante en la dinámica de las 
comunidades donde se encuentran ya que al estratificarse verticalmente desde el suelo 
hasta la copa de los árboles y, al desarrollar por el acumulo de materia orgánica matas de 
suelo (histosoles) en las ramas, ofrecen una gran cantidad de nichos y recursos que son 
aprovechados por otros grupos de animales (como ratones, anfibios, artrópodos y aves) y 
hongos, contribuyendo al incremento de la biodiversidad del las comunidades donde se 
encuentran. Por otra parte, sostienen en el ecosistema una dinámica de nutrientes y 
microclimático dado que en las matas se guarda grandes montos de agua que no solo 
provee de humedad para el microsistema biológico, si no que tiene influencia en el 
balance de agua del bosque. El suelo de dosel incrementa la capacidad del bosque para la 
captura y retención de carbono y minerales, cooperando con el intercambio y ciclo de 
nutrientes del bosque. El suelo de dosel puede tener un efecto significativo sobre el 
microclima del sotobosque debido a que modera los extremos de temperatura y humedad 
atmosférica, reduciendo las tasas de desecación (Ambrose, 2004 y Ceja Romero et al., 
2008). Entre los principales grupos de plantas epífitas formadoras de suelos de dosel se 
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encuentran los helechos, quienes preparan el terreno para la llegada de otros grupos de 
plantas como las bromelias y las orquideas. 
Los helechos son un grupo de plantas caracterizadas por poseer megáfilas; forman un 
conjunto monofiléticos con los espermatofitos denominado eufilofitos, pero a diferencia 
de estos últimos presentan un ciclo de vida compuesto por dos generaciones 
independientes (Fig. 1). Este ciclo es un reto para los estudios de adaptación al 
epifitismo dado que cada planta (gametófito y esporófito) se suele estudiar por separado 
y posteriormente integrarse como un todo. 
 
Fig. 1. Ciclo de vida de los helechos 
 
Los helechos epífitos, por su peculiar ciclo de vida, han tenido un reto extra con respecto 
a las angiospermas epífitas para poder ocuparlos espacios epifíticos. Por un lado la 
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dependencia del gametófito del agua para que se pueda llevar a cabo la fertilización 
(reconocimiento de anteridiógenos y desplazamiento de anterozooides). Por otro lado la 
supervivencia de un esporófito a la vida perenne xerofítica. Por lo anterior, la ocupación 
de forófitos para los helechos modernos conllevó adaptaciones en ambos tipos de plantas 
del ciclo de vida. 
Los helechos modernos (Polypodiales) tuvieron un auge explosivo justo en el límite 
Cretácico-Terciario; prácticamente dominaron el ambiente durante el Eoceno. Pronto, 
decayeron en cantidad pero se diversificaron como producto de las adaptaciones a las 
condiciones que el advenimiento de las nuevas masas forestales de angiospermas tuvo 
durante el Terciario. (Fig. 2) (Schneider et al. 2004). 
 
Fig. 2. La explosión numérica de los helechos modernos durante el Terciario temprano. 
 
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Si bien, la proliferación de las angiospermas durante el Cretácico esta acoplada al 
decaimiento de los helechos en general, su radiación también debió estar directamente 
relacionado a la formación de nuevos microhábitats que tendrían que haber sido 
ocupados por nuevas líneas filogenéticas. Los helechos leptoesporangiados, sobretodo 
del orden Polypodiales, fue la línea filogenética que aprovechó los nuevos ecoespacios, 
gracias al advenimiento de una molécula poco convencional fotorecepotora; el fitocromo 
3 (PHY3) (Kawai et al. 2003). Este fitocromo, identificado inicialmente en Adiantum y 
exclusivo a los helechos polipodioides, provee una explicación ecofisiológica para la 
diversificación de este grupo de helechos en los hábitats umbrófilos. La PHY3 es una 
proteína quimérica con un fitocromo receptor en el rojo/lejano- de la luz roja en su 
extremo amínica terminal y una absorción fototrópica de la luz azul en su extremo 
carboxio terminal. Como el mecanismo de señalización inducido por la luz puede ser 
inmediatamente captado, este es capaz de acoplar la fotosensibilidad del fitocromo con 
la actividad de la quinasa al fototropismo, para que tanto la luz roja como la azul 
funcionen en el fototropismo y movimiento del cloroplasto; por tanto, confiere a los 
helechos moderno una gran ventaja bajo la luz de baja intensidad en las condiciones del 
sotobosque (Schneider et al. 2004). Si bien esta propiedad fisiológica permitió que los 
microhábitats forestales fueran rápidamente ocupados por los modernos helechos, la 
familia polypodiaceae fue una de las pocas que además de una diversificación, logró 
conquistar el ambiente epifítico, probablemente porque el suelo ya tuviese mucha 
competencia. 
La familia polypodiaceae, a la cual nos referiremos principalmente en este ensayo, es un 
grupo de helechos primordialmente compuesto de organismos epífitos, que tienen varios 
centros de diversificación secundaria (pantropicales desde un punto de vista amplio). Se 
caracterizan por poseer soros redondeados a oblongos, carentes de indusio, sus hojas, 
que están articuladas a un filopodio, se disponen en dos hileras dorsales alternadas a lo 
largo de un rizoma. 
 
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Fig. 3. Número de especies epífitas en México de diferente grupos de helechos y 
licopodios. 
 
OBJETIVO 
Existen numerosos trabajos referentes a las adaptaciones morfológicas en plantas 
superiores a la vida epifítica, pero pocas en helechos; por ello, el objetivo del presente 
trabajo es el de recopilar de la literatura pertinente las principales adaptaciones en los 
helechos de la familia Polypodiaceae al epifitismo. 
 
METODO 
Por medio de una revisión bibliográfica se pretende abordar el tema de las adaptaciones 
al epifitismo entre los helechos polipodiáceos. 
 
 
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RESULTADOS 
1. La espora. 
Dos de las principales características distintivos de los helechos de la familia 
polypodiaceae, como es la presencia de un rizoma de rápida multiplicación vegetativa y 
las esporas de color ambarino que germinan en menor tiempo que la de los helechos 
edáficos, le confieren ventajas para abarcar la vida epifítica. Las esporas (propágulos 
haploides producido en esporangios de la planta esporófita por medio de meiosis) de la 
mayor parte de los helechos son de color café o negro, a excepción de los polipodios (e 
Hymenophyllaceae y en otras cuantas especies) que son de color amarillo a amarillo-
verdosas. Estas esporas contienen pigmentos fotosintéticos clorofílicos y a diferencia de 
las no verdosas son de rápida germinación, aunque de corta viabilidad. Esta propiedad 
permite a los polipodios epífitos, dispersar las esporas para que germina en un tiempo 
muy corto, dejando al gametófito la sobrevivencia al periodo de sequía (Moran, 2004). 
Las esporas son propágulos exploradores (con alta variabilidad genética) ambientales 
que pueden dar vialidad a la especie en la ocupación de nuevos espacios; si no se obtiene 
resultados, los polipodios están dotados de poderosos rizomas que permiten la 
multiplicación vegetativa dándole así perpetuidad a la combinación genética exitosa. 
2. El Gametófito. 
Los gametófitos de los helechos epífitos generalmente crecen entre las matas de musgos, 
líquenes y otras plantas vasculares instaladas en troncos y ramas de los forófitos. En este 
microhábitat, con niveles de humedad muy variables tanto en un día como a lo largo del 
año, la interacción alogámica entre gametofitos vía anteridiógenos, así como la 
transferencia de esperma, puede ser significativamente difícil, comparativamente con 
respecto a los helechos terrestres (Dassler & Farrar, 2001). El desarrollo del gametófito 
en esta familia de polipodios epífitos es sumamente variable. Esta variación incluye la 
habilidad de formar filamentos o laminas inmediatamente después de la germinación, 
pueden tener un crecimiento indeterminado y ramificarse profusamente, formando 
colonias de tamaños considerables. Esta plasticidad es un resultado indirecto del hábitat 
que ocupan sobre los árboles (Fig. 4). 
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Fig. 4a. Variación en el desarrollo de gametófitos de géneros polipodiáceos. 1-3/12-18= 
Campyloneuron; 5-10= Microgramm; 19-21= Phymatosorus; 11/22-23= Polypodium; 
Fig. 4b. tipos de gamétofitos adultos y propágulos; 24= Campyloneuron phyllitides; 25= 
Phlebodium aureum; 26= Lepisorus thunbergianum; 27= Microgramma heterophylla 
(Según Chiou & Farrar 1997). 
Aunque entre los helechos epífitos de la familia polipodiaceae se ha reportado sistemas 
de autofertilización (tanto autogamia como geitonogamia), los estudios electroforéticos 
de enzimas indican que esta forma de vida también tienden a tener altos grados de 
alogamia (genogamia) (Ranker, 1992; Chiou & Farrar, 1997; Hooper & Haufler, 1997). 
Así pues, las colonias de gametófitos y el sistema de integración por anteridiógenos 
juega un doble papel en los helechos epífitos de la familia polypodiaceae: 
a) De acuerdo a Chiou y Farrar (1997) y Dassler & Farrar (2001), la genogamia en 
los helechos epífitos de la familia polypodiaceae es un producto de la larga vida 
y multiplicación vegetativa de sus gametófito, que de esta forma incrementa la 
oportunidad para la interacción de poblaciones de gametófitos originados de 
diferentes esporófitos. Lo anterior, aunado a fenómenos de expresión sexual de 
los gametófitos como la dioecia, protoginia, protandria, etc. (observado en 
estudios como los de Chiou y Farrar, 1997 y Chiou et al. 2002), producto de una 
interacción compleja de anteridiógenos, permiten concebir un sistema adaptativo 
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que tiene como principal función tanto nivelar las tasas de fertilización oogonial 
como asegurar una buena cantidad de poblaciones de esporofitos por alogamia, 
seguramente para disminuir la depresión endogamica. 
b) Por otra parte, se encuentran los gametófitos resultado de la dispersiónde 
esporas aisladas a larga distancia (entre forófitos alejados). En este caso, los 
gametófitos deben ser capaces de producir esporófitos mediante la autogamia; 
esto a partir de gametófitos bisexuales o apogamia y que por consiguiente, forma 
colonias de esporófitos con una baja carga genética (Chiou et al., 2002). 
 
3. El esporófito. 
Las escasas fertilizaciones o la producción de colonias apogámicas de esporófitos serán 
aquilatadas por la permanencia de la fase diploide. El esporófito ha tenido una mayor 
cantidad de modificaciones morfo-anatómicas y fisiológicas que le permiten ser 
tolerantes o evasoras al estrés hídrico y hacer frente a un sustrato oligotrófico. Esta 
variedad de vías adaptativas al epifitismo permite a su vez la clasificación taxonómica 
del la familia polypodiaceae. 
La tolerancia a una larga temporada de sequía por medio de la pérdida del agua 
fisiológica celular es una de las propiedades extremas en el reino Plantae. Pocas especies 
pueden perder entre el 76 y 97 % del agua citoplasmática libre para entrar en latencia y, 
al re-hidratarse nuevamente, continuar el proceso de la vida (Proctor & Tuba, 2002). El 
género Pleopeltis (s.l.) o “helechos de la resurrección” son especialistas en el escape a la 
marchitez. El fenómeno, aun poco conocido, es denominado poiquilohidria 
(poiquiloclorosis, poiquilohomoclorosis), permite que la planta mantenga sus sistemas 
fisiológicos en estado de latencia sin que se deteriores por el estrés hídrico, lumínico o 
de temperatura. Aparentemente, en estas plantas, la integridad de citoplasma es 
conservado en parte por la concentración de metabolitos vacuolares, los cuales se 
solidifican al secarse, pero previenen el colapso completo del protoplasto (Kessler & 
Siorak, 2007). 
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Con respecto a la resistencia al estrés hídricos, se sabe que algunos helechos epífitos 
estudiados presentan una mayor negatividad osmótica que la esperada como decremento 
del contenido relativo de agua (expresado como porcentaje de saturación), como 
Pyrrosia (0.8 a -2.75 M Pa). Los efectos de agobio hídrico son en ocasiones mitigados 
por la habilidad de las plantas para regular el potencial osmótico. Esta habilidad 
generalmente esta dada por mecanismos de defensa como la sensibilidad estomática 
aunado al mantenimiento de células con savia diluida en los vacuolos, lo cual permiten 
mantener la turgencia bajo las circunstancias de agobio hídrico. 
Aparte de ser tolerantes extremos a la pérdida de agua, muchos polipodios comparten la 
presencia de escamas foliares (el género Pleopeltis). Experimentos han demostrado que 
estas escamas están involucradas en una rápida re-hidratación foliar al momento de 
presentarse humedad ambiental, dado que las raíces son poco eficaces en dicho proceso 
por ser especies epífitas pioneras (sobreviven en rocas o troncos con muy poco 
substrato) (Stuart, 1968) (Fig. 5). 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 5. Esquema de una escama foliar en Pleopeltis mostrando las vías de penetración de 
agua. 
Sin embargo, la mayor parte de las adaptaciones del esporófito de los polipodios epífitos 
se encuentran como una forma de evadir el agobio hídrico. Se trata de adaptaciones 
morfo-anatómicas de índole xeromorfico. Entre estas adaptaciones se encuentra la 
abscisión foliar. La familia polypodiaceae presenta un área de dehiscencia en la base del 
pecíolo; un área entre el filopodio (base rizomatosa de la hoja) y el pecíolo (base foliar). 
Consiste en una articulación formada por un anillo de células de pared gruesa lignificada 
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y una capa de separación (Fig. 6). Cuando la planta tiene una pérdida de agua, los 
nutrientes se reabsorben, el anillo se estrecha, la capa se lisa y cicatriza; la hoja cae una 
vez terminado el proceso. Ello permite un importante ahorro de agua que de lo contrario 
se perdería por evapotranspiración. 
 
Fig. 6 a,b. Zona de abscisión en el contacto del peciólo y el filopodio de Polypodium 
La zona de abscisión presenta inicialmente un cuello de estrangulamiento que, al 
deshidratarse la hoja, se estrecha haciendo un corte limpio. El parénquima aledaño 
inmediatamente se redefine formando un meristemoide. Este meristemoide actúa a 
semejanza del felógeno de la peridermis en plantas superiores; diferencia 
inmediatamente una felodermis interna de células dispuestas radialmente que taponan la 
herida y un par de hileras superiores de células suberinizadas (suber o ritidoma?) que 
cicatrizan la herida (Tejero-Díez, 2005) 
Por otra parte, las hojas de la mayoría de los helechos epífitos son xeromorfas; entre los 
aspectos sobresalientes se encuentra la relación superficie foliar/volumen, la cual es 
pequeña y por ello, en general, el tamaño de la hoja en los helechos epífitos es de 
mediana a pequeña. Sin embargo, está bien documentado que la reducción en el tamaño 
de la superficie foliar esta correlacionada por cambios anatómicos tal como: reducción 
del tamaño celular, un aumento en el grosor de paredes celulares, aumento en la relación 
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estomas/superficie, una mayor densidad y complejidad en el sistema vascular, 
incremento en el tejido de empalizada a expensas del esponjoso, etc. Así pues, entre los 
helechos epífitos, la aparición en el mesófilo de un tejido de empalizada y decremento 
del espacio ocupado por el parénquima esponjoso son los caracteres sobresalientes 
adquiridos en el proceso adaptativo. Además, generalmente se presenta en esta forma de 
vida un aumento en grosor de la cutícula epidérmica (Tejero-Díez, 2005) (Fig. 7). 
 
Fig. 7. Mesófilo de hojas de: a) Polypodium rhodopleuron, epífita higrófila y b) P. 
fraternum, epífita heliófila. 
En el tallo, de tipo rizomatoso en polypodiaceae, se observan también muchas 
modificaciones xeromorfas. En un grupo de especies de helechos epífitos el rizoma es 
craso y presenta un parénquima acuoso. En todas las especies, la vaina de los paquetes 
vasculares o banda cortical tiene carácter de endodermis; se ha postulado que 
aparentemente evita la salida de agua del xilema cuando el rizoma pierde hasta el 40% 
del agua durante la temporada de sequía (Terrazas, 2007) o bien, evita el colapso del 
estele durante este proceso. El rizoma colapsado, generalmente se re-hidrata rápidamente 
en las primeras lluvias mediante la absorción de humedad ambiental por las escamas que 
presenta. 
Entre las adaptaciones químico-fisiológicas para soportar el agobio hídrico que 
presentan algunos helechos polypodiáceos epífitos esta la vía fotosintética denominada: 
Mecanismo Ácido Crasuláceao (MAC). El MAC ha sido especialmente estudiado en las 
plantas superiores (fanerógamas) de las zonas áridas, sin embargo, recientemente se ha 
estudiado en plantas pteridobiontas (Hew & Wong, 1974; Holtum & Winter, 1999; 
Kluge et al. 1989; Martin et al. 1995; Martin et al. 2005): se ha reportado en algunas 
especies de Isoetes (única excepción acuática) y helechos epífitos de las familias 
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Aspleniaceae, Dryopteridaceae, Polypodiaceae y Vittariaceae entre otras. Entre las 
fanerógamas sólo Welwitschia mirabilis lo presenta entre las gimnospermas y es común 
en numerosas angiospermas epífitas como Bromeliaceae y orchidaceae. Las plantas con 
vía fotosintética MAC típicamente se caracterizan por la apertura nocturna de los 
estomas con la consiguiente absorción de CO2 y por tener fluctuaciones tisulares ácidas 
día/noche. Hoy día se sabe que este tipo fotosintético ha aparecido independientemente 
en diversos taxa. En la mayoría de las plantas MAC, esta es la única forma de 
fotosíntesis, la cual constituye una adaptación que resulta en una importante 
conservación del agua. Por ello, la mayoría de las plantas MAC se encuentran en 
ambientes (o microambientes) áridos o semiáridos y, el epifitismo es solo una extensión 
de este tipo de ambientes. La vía fotosintéticadel MAC permite conservar el agua en la 
planta, dado que los estomas de estos organismos permanecen cerrados durante la mayor 
parte del día y limitan la apertura estomática al tiempo nocturno siempre más fresco y 
húmedo. El ácido que se acumula durante la noche, primariamente ácido málico, es el 
resultado de la fijación de CO2 por la enzima Fosfoenolpiruvato (PEP) carboxilasa. El 
ácido Málico es removido de las vacuolas, donde fue guardado durante la noche y, 
durante el día, se descarboxila. Esta descarboxilación diurna tiene dos consecuencias: 
a) Una alta concentración de CO2 en el tejido fotosintético que tiene un efecto negativo 
sobre la apertura de estomas 
b) El CO2 existente es reducido poco a poco para formar carbohidratos 
Como resultado de estos eventos bioquímicos y fisiológicos, la diagnosis de una planta 
MAC incluye la toma de CO2 nocturno, fluctuaciones alternantes día/noche de acidez en 
el mesófilo de la hoja y, una tasa de carbón isotópico alta y más estable (menos 
negativa) con respecto a las plantas C3. Sin embargo, algunas plantas que exhiben las 
típicas fluctuaciones acidas tisulares propias del MAC, carecen de una toma nocturna de 
CO2. Esta forma fotosintética intermedia ha sido reportada para numerosas 
angiospermas terrestres, sin embargo, es rara entre las epífitas y mas aún, entre los 
helechos donde sólo se ha reportado en dos especies del género Vittaria (Martin et al. 
2005). Es un mecanismo fotosintético pobremente entendido e hipotéticamente se 
supone que incluye beneficios en la conservación del carbono, agua y en una reducción 
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durante el día del potencial foto-inhibidor. También se ha sugerido que este semiciclo 
del MAC confiere poco beneficio a la planta, pero funciona como un importante 
precursor para el MAC completo, el cual será importante ante el agobio hídrico. 
Esta no es la primera indicación de que el MAC puede ser un aspecto variable de 
algunos helechos epífitos. La conocida fluctuación de Pyrrosia confluens (cuyo tasa 
oscila entre 19.2 a 25.3 %) y otras pocas polypodiaceae estudiadas, posiblemente son un 
reflejo del muestreo en diferentes plantas que presentan una mixtura que varían entre las 
fotosíntesis C3 y MAC. Es probable que en algunas especies epífitas estos mecanismos 
sean de tipo facultativo tal como se ha estudiado en algunos miembros de clusiaceae y 
crassulaceae entre las angiospermas (Craig et al. 1995; Ong et al. 1986). 
 
El acceso a los nutrientes minerales es otro de los aspecto interesante al cual se tienen 
que adaptar las plantas epífitas es. El ambiente epifíticos carece de un suelo propiamente 
y esto limita las posibilidades de intercambio de cationes y nutrientes esenciales, lo que 
influencia sobre el vigor de las plantas. Por ello, varias estrategias adaptativas que 
ocurren entre los helechos para hacerse de los nutrientes en este hábitat serán descritos a 
continuación: 
A) La mimercofilia es una de estas adaptaciones. Muchas plantas epífitas superiores 
y helechos como Lecanopteris, Solanopteris y Polypodium presentan simbiosis 
con hormigas, ya sea endomórficamente en sus rizomas o ectomórficamente en 
la maraña que forman las raíces. Típicamente se sabe que la mimercofilia es un 
tipo de relación mutual donde las hormigas dan protección a las plantas de sus 
posibles herbívoros y la planta ofrece refugio a huevos y larvas, así como una 
cierta alimentación mediante la savia y el parénquima. Sin embargo, se puede 
percibir un beneficio mucho mas fino para los helechos epífitos; la actividad 
biológica de las hormigas forma un campo rico en humus tanto dentro de los 
rizomas (como entre las raíces en las asociaciones externas). Estos campos de 
humus, sujetos a descomposición cuando las hormigas abandonan sus nidos, 
suelen ser excelentes esponjas que atrapan la humedad y proveen tanto de agua 
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como de nutrientes disueltos que serán absorbidos por las raíces que nacen del 
rizoma. Si bien, Solanopteris es el género mas estudiado por sus obvios 
tubérculos mimercófilos (Gómez, 1974; Moran, 2004; Ramírez-Trejo et al. 
1999), numerosas especies tropicales epífitas del género Polypodium presentan 
galerías hechas por hormigas (Tejero-Díez, 2005). 
B) Hojas colectoras de humus es otra de las estrategias fundadas en angiospermas y 
helechos epífitos. Estas plantas desarrollan humus (litter) en estructuras 
parecidas a canastas (o nidos) creadas por un arreglo particular de las hojas. 
Conceptaculos que guardan una microfauna son conocidas en la familia 
bromeliaceae y en Asplenium nidus. En algunos helechos, el nido esta formada 
por una o varias hojas que se re-arreglan a lo largo del rizoma y se presiona 
contra el tallo del forófito; en algunos casos, como en Microsorum o Drynaria 
existe un dimorfismo o trimorfismo foliar al respecto, con hojas fértiles, hojas 
fotosintetizadoras y hojas recolectoras de humus (Janssen & Schneider, 2005). 
C) Otro aspecto es la formación de suelo (histosoles) en las horquetas de las ramas 
primarias de árboles senescentes, los cuales se originan por el acumulo de 
materia orgánica. Estas matas de suelo del dosel arbóreo proveen sustrato u 
hábitat para una comunidad de plantas vasculares epífitas, anfibios , artrópodos, 
etc., comunidad de organismos sensibles a la desecación. Las matas se suelo 
tienen una dinámica de nutrientes y microclimático que ha sido ampliamente 
estudiado en diversos lugares y forófitos (Ambrose, 2004). Se reconocen los 
siguiente aspectos: 
a) El suelo de dosel intercepta y guarda grandes montos de agua que no solo 
provee de humedad para el microsistema de biológico, si no que tiene influencia 
en el balance de agua del bosque. 
b) El suelo de dosel incrementa la capacidad del bosque para la captura y 
retención de carbono y minerales, cooperando con el intercambio y ciclo de 
nutrientes del bosque. Las plantas desarrollan en sus raíces adventicias 
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 18
asociaciones con hongos micorríticos lo que les auxilia en la absorción de ciertos 
nutrientes (fosfatos) y agua. 
c) El suelo de dosel puede tener un efecto significativo sobre el clima del 
sotobosque debido a que modera los extremos de temperatura y humedad 
atmosférica, reduciendo las tasas de desecación. 
Debido a la retención de grandes montos de agua y nutrientes de los suelos del dosel del 
bosque, los árboles senescentes contribuyen a elevar la biodiversidad y regular la 
actividad ecológica del bosque húmedo (Andama et al. 2003) (Fig. 8). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 8. Modelo de un histosol formado por las raíces u acumulo de materia orgánica en la 
rama primaria de un árbol. 
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Estas matas de dosel probablemente se formen por medio de una vía sucesional, donde 
líquenes, microorganismos, musgos, helechos y plantas superiores se sucedan. Por ello 
entre los helechos puede haber especies pioneras y especies de tipo climax 
 
CONCLUSIONES 
En México, los helechos epífitos de la familia Polypodiaceae son componentes 
importantes de los bosques templados húmedos y subhúmedos de la zona montañosa. Se 
calcula que al menos 97 especies de esta familia tengan la forma de vida epifítica, pero 
su importancia radica fundamentalmente en que son formadores de suelo de dosel; 
ambiente sumamente importante para mantener el balance hídrico del bosque y soportar 
una serie de hábitats que pueden ser ocupados por multitud de otros organismos. Los 
estudios de este nivel espacial en los bosques de otros países, tanto en clima templado 
como cálido, indican claramente que la alteración de la comunidad de epífitas puede 
desbalancear seriamente el equilibrio ecológico y biodiversidad del ecosistema 
poniéndolo en riesgo crítico. 
Por lo anterior, el entendimiento de las adaptaciones de los helechos epífitos es de 
importancia para entender la dinámicade los ecosistemas beneficiados con su presencia 
y proponer así mecanismos para su conservación y manejo adecuado. Entre los aspectos 
más interesantes de los helechos epífitos de la familia Polypodiaceae se encuentra la 
posibilidad de colonizar y extenderse rápidamente en los forófitos del bosque. Sus hojas 
(en las especies perennifolias poikilohidras) y raíces-rizomas son colectoras de humus, 
además que se descomponen lentamente y por tanto forman el llamado suelo de dosel. 
Con ello se mantienen con altos grados de hidratación y nutrientes minerales, pero 
mantienen a otras comunidades tanto de epífitas como de organismos animales. Estas 
especies epífitas se mantienen en constante equilibrio con los forófitos debido a una 
dinámica que encierra adaptaciones fisiológicas y morfo-anatómicas. El alto grado de 
especialización de las epífitas polipodiáceas implica que para el manejo y conservación 
de los bosques húmedos mexicanos deberá practicarse un respeto especial por estas 
plantas, las cuales se afectan notablemente por la apertura del bosque mediante la tala 
selectiva de árboles senescentes (generalmente para formar carbón) o el retiro de sus 
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poblaciones con fines comerciales (explotación comercial de orquídeas, bromelias, etc.). 
Sin embargo, por las propiedades pioneras de estas plantas epífitas, la recuperación de 
bosques húmedos puede llevarse a cabo por medio de la siembra de forófitos adecuados 
y de propágulos vegetativos de helechos. 
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