Biología - Eldra Solomon, Linda Berg, Diana Martin - 9 Edición-comprimido-132

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98 Capítulo 4 
porte de orgánulos dentro de la célula. Se ha encontrado que muchos or-
gánulos, como las mitocondrias y las vesículas de transporte y secretoras, 
se adhieren a los microtúbulos. Los microtúbulos sirven como vías de 
transporte a lo largo de las cuales se desplazan los orgánulos a diferentes 
lugares de la celula.
Una proteína motora, la kinesina, mueve los orgánulos hacia el ex-
tremo más de un microtúbulo (FIGURA 4-25). La dineína, otra proteína 
motora, transporta los orgánulos en el sentido opuesto, hacia el extremo 
menos. Este movimiento de la dineína se conoce como transporte retró-
grado, para el cual también es necesario un complejo proteínico llamado 
dinactina. La dinactina es una proteína adaptadora que une la dineína al 
microtúbulo y al orgánulo. A veces, por ejemplo, durante el transporte 
de peroxisomas, las kinesinas y las dineínas pueden funcionar a la vez.
Los centrosomas y los centriolos participan 
en la división celular
Para que los microtúbulos actúen como soporte estructural o participen 
en el movimiento celular, deben anclarse a otras partes de la célula. En 
las células que no están en división, el extremo menos de los microtúbu-
los parece estar anclado a regiones llamadas centros organizadores de 
microtúbulos (MTOC). En las células animales, el principal MTOC 
es el centro de la célula o centrosoma, una estructura importante en la 
división celular.
En muchas células, incluyendo casi todas las células animales, el cen-
trosoma contiene dos estructuras llamadas centriolos (FIGURA 4-26). 
Estas estructuras se orientan perpendicularmente entre sí. Se conocen 
como estructuras 9 � 3 ya que están formadas por nueve grupos de tres 
microtúbulos unidos (tripletes), que se organizan formando un cilindro 
hueco. Los centriolos se duplican antes de la división celular y pueden 
estar implicados en algún tipo de ensamblaje de microtúbulos. La mayo-
ría de las células vegetales y de las células fúngicas tiene un MTOC, pero 
carecen de centriolos. Esto sugiere que los centriolos no son esenciales 
para la mayoría de los procesos de ensamblaje de microtúbulos y que 
existen mecanismos alternativos presentes. 
La habilidad de microtúbulos para ensamblar y desensamblar se ve 
rápidamente durante la división celular, cuando gran parte del citoes-
queleto se desensambla (vea el capítulo 10). En ese momento, las sub-
unidades de tubulina se organizan en una estructura denominada huso 
mitótico, que sirve como soporte para la distribución ordenada de los 
cromosomas durante la división celular.
Los cilios y los fl agelos están compuestos
 de microtúbulos
Estas delgadas estructuras móviles, importantes para el movimiento 
celular se proyectan desde la superfi cie de muchas células. Si una célula 
tiene uno o sólo unos pocos de estos apéndices y además son largos (por 
lo general de aproximadamente 200 μm) con respecto al tamaño de la 
célula, se llaman fl agelos. Si la célula tiene muchos apéndices cortos (en 
general de 2 a 10 μm), éstos se llaman cilios.
Los cilios y fl agelos ayudan a los organismos unicelulares y multi-
celulares pequeños a moverse en un entorno acuoso. En animales y en 
ciertas plantas, los fl agelos sirven como cola de los espermatozoides. En 
los animales, los cilios se encuentran en las superfi cies de las células que 
tapizan los conductos internos del cuerpo (tal como las vías respiratorias). 
Estas células utilizan los cilios para mover líquidos y partículas a través 
de la superfi cie celular. Los investigadores han demostrado que los cilios 
también sirven como antenas receptoras de algunas células y desempeñan 
funciones importantes en la señalización de la célula. 
entrelazan los microtúbulos con otros polímeros del citoesqueleto. Las 
MAP motoras utilizan la energía del ATP para producir movimiento.
¿Cuáles son los mecanismos que permiten a los orgánulos y a otros 
materiales moverse dentro de la célula? Las células nerviosas normal-
mente tienen largas prolongaciones llamadas axones, que transmiten 
señales a otras células nerviosas, a las células musculares o a las células 
que producen hormonas. Debido a la longitud y accesibilidad de los axo-
nes y a que otras células utilizan mecanismos similares de transporte, los 
investigadores han utilizado el axón como modelo para estudiar el trans-
Entrada de dímeros
Extremo más
Extremo menos
Salida de 
dímeros
Tubulina β
Tubulina α
(a) Los microtúbulos se forman en la célula por la adición 
de dímeros de tubulina-α y tubulina-β a un extremo del 
cilindro hueco. Observe que el cilindro tiene polaridad. El 
extremo que se muestra en la parte superior de la figura 
es el de crecimiento rápido (extremo más); el extremo 
opuesto conocido como extremo menos. Cada vuelta de 
la espiral requiere 13 dímeros.
50 μm
N
an
cy
 K
ed
er
sh
a
(b) El MO fluorescente muestra los microtúbulos en verde. Un 
centro organizador de microtúbulos (punto rosa) es visible al 
lado o sobre la mayor parte de los núcleos de células (azul).
FIGURA 4-24 Organización de los microtúbulos
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	Parte 1 La organización de la vida
	4 Organización de la célula
	4.6 El citoesqueleto
	Los centrosomas y los centriolos participan en la división celular
	Los cilios y los flagelos están compuestos de microtúbulos