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Organización de la célula 99 sarrollo embrionario. Los cilios primarios también ayudan a mantener los tejidos sanos. El mal funcionamiento de los cilios primarios se ha asociado con varias enfermedades humanas, incluyendo defectos en el desarrollo, degeneración de la retina, y la enfermedad renal poliquística. Los microfi lamentos están compuestos de cadenas entrelazadas de actina Los microfi lamentos, también llamados fi lamentos de actina, son fi bras resistentes y fl exibles de unos 7 nm de diámetro. Cada microfi lamento consiste en dos cadenas poliméricas entrelazadas compuestas de mo- léculas de actina (semejantes a perlas) (FIGURA 4-28). Los microfi la- mentos están unidos entre sí y con otras proteínas a través de proteínas enlazadoras. Forman haces de fi bras que dan soporte mecánico a diver- sas estructuras celulares. En muchas células, es visible una red de microfi lamentos justo dentro de la cara interna de la membrana plasmática, una región denominada cor- Los cilios y fl agelos de las células eucariotas son estructuralmente similares (pero distintos de los fl agelos bacterianos). Cada uno consiste en un tallo esbelto y cilíndrico, cubierto por una extensión de la mem- brana plasmática. El centro del tallo contiene un grupo de microtúbulos organizados de manera que hay nueve pares de túbulos enlazados alrede- dor de la circunferencia y dos microtúbulos no emparejados en el centro (FIGURA 4-27). Este arreglo 9 + 2 de los microtúbulos es característico de prácticamente todos los cilios y fl agelos de células eucariotas. Los microtúbulos de los cilios y fl agelos se mueven al deslizarse por parejas uno con respecto al otro. La fuerza de deslizamiento es generada por las proteínas motoras dineína, más la energía del ATP. Los “pies” de la dineína mueven los pares de microtúbulos formando y rompiendo suce- sivamente puentes cruzados sobre los pares de microtúbulos adyacentes. Cada par de microtúbulos “camina” a lo largo de su vecino. Las fl exibles proteínas enlazadoras que hay entre los pares de microtúbulos evitan que éstos se deslicen muy lejos. Como resultado, esta acción motora hace que los microtúbulos se fl exionen (vea la fi gura 4-27e) y se deslicen. Los ci- lios suelen moverse como los brazos de un nadador, alternando movimien- tos de empuje y de recuperación en la dirección opuesta. Ejercen una fuerza paralela a la superfi cie celular. Por otra parte un fl agelo se mueve como un látigo, ejerciendo una fuerza perpendicular a la superfi cie celular. Cada cilio o fl agelo está anclado a la célula por un cuerpo basal, que posee nueve grupos de tres microtúbulos arreglados u organizados en forma cilíndrica (estructura 9 3 3). Al parecer, el cuerpo basal es la estruc- tura organizadora del cilio o del fl agelo cuando se inicia la formación de éste. Sin embargo, se ha demostrado experimentalmente que conforme se produce su crecimiento las subunidades de tubulina se agregan mu- cho más rápido a las puntas de los microtúbulos que a la base. Parece que los cuerpos basales y los centriolos están relacionados funcional y estructuralmente. De hecho, los centriolos son típicos de las células de organismos eucariotas que producen células fl ageladas o cilia- das; entre éstas se encuentran las células de animales, algunos protistas, unos cuantos hongos y unas cuantas plantas. Tanto los cuerpos basales como los centriolos se replican a ellos mismos. Casi todas las células de vertebrados tienen un cilio primario, un único cilio sobre la superfi cie de la célula que sirve como una antena celular. El cilio primario tiene receptores en su superfi cie que se unen con moléculas específi cas fuera de la célula o en las superfi cies de otras células. Investigaciones recientes indican que los cilios primarios des- empeñan una función importante en muchas vías de señalización que regulan el crecimiento y la especialización de las células durante el de- El microtúbulo no se mueve Receptor de kinesina Kinesina Extremo menos Extremo más ATP ATP Vesícula FIGURA 4-25 Animada Un modelo de un motor de kinesina Una molécula de kinesina se une a un receptor específi co de una vesícula. La energía del ATP permite que la molécula de kinesina cambie su con- formación y “camine” sobre el microtúbulo, portando a la vesícula (se ha exagerado la relación de tamaños para mayor claridad). 0.25 μm Centriolos MTOC (a) En la MET los centriolos están colocados perpendiculares entre sí, cerca del núcleo de una célula animal que no está dividida. (b) Observe el arreglo 9 × 3 de los microtúbulos. El centriolo de la derecha se ha cortado transversalmente. B. F. K in g/ Bi ol og ic al P ho to S er vi ce FIGURA 4-26 Centriolos 04_Cap_04_SOLOMON.indd 9904_Cap_04_SOLOMON.indd 99 11/12/12 16:2511/12/12 16:25 Parte 1 La organización de la vida 4 Organización de la célula 4.6 El citoesqueleto Los microfilamentos están compuestos de cadenas entrelazadas de actina
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