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662 Capítulo 31 Una desventaja del exoesqueleto es que no es viviente, y el artró- podo periódicamente crece más que él. Recuerde que muda es el proceso de desprenderse de un exoesqueleto antiguo, que entonces es sustituido por uno más grande. El exoesqueleto desprendido re- presenta una pérdida metabólica neta, y la muda también deja al artrópodo temporalmente vulnerable ante los depredadores. 3. Apéndices articulados pareados, de donde este grupo recibe su nombre (artrópodo signifi ca “pie articulado”), están modifi cados para muchas funciones. Sirven como aletas para nadar, patas para caminar, piezas bucales para capturar y manipular alimento, estruc- turas sensoriales, u órganos para transferir esperma. 4. El sistema nervioso, que recuerda al de los anélidos, consiste en un “cerebro” (ganglios cerebrales) y cordón nervioso ventral con gan- glios. En algunos artrópodos pueden fusionarse ganglios sucesivos. Los artrópodos tienen varios órganos sensoriales muy efectivos. Muchos tienen órganos de audición y antenas para los sentidos del gusto y el tacto. La mayoría de los insectos y muchos crustáceos tie- nen ojos compuestos integrados con muchas unidades sensibles a la luz llamadas omatidios (vea la fi gura 43-17). El ojo compuesto puede formar una imagen y está especialmente adaptado para detec- tar movimiento. Los artrópodos tienen un sistema circulatorio abierto. Un corazón tu- bular dorsal bombea hemolinfa en una arteria dorsal, que puede ramifi - carse en arterias más pequeñas. A partir de las arterias, la hemolinfa fl uye hacia espacios grandes que colectivamente constituyen el hemocele. A la larga, la hemolinfa reingresa al corazón a través de aberturas (ostiolos) en sus paredes. El exoesqueleto presenta una barrera a la difusión de oxígeno y dióxido de carbono a través de la pared corporal, lo que necesitó la evolución de sistemas respiratorios especializados para el intercambio de gases. La mayoría de los artrópodos acuáticos tienen branquias que funcionan en el intercambio de gases, mientras que muchas formas te- rrestres tienen un sistema interno de tubos de aire ramifi cados llamados tráqueas, o tubos traqueales (vea la fi gura 46-1b). Otros artrópodos terrestres tienen pulmones en forma de libro formando unas placas (vea la fi gura 46-1d). El sistema digestivo artrópodo es un tubo similar al de la lombriz de tierra. Las estructuras excretoras varían un poco entre grupos. El celoma es pequeño y lleno sobre todo por los órganos del sistema reproductor. La evolución y clasifi cación de los artrópodos es controversial Dos grupos de animales que se consideran están cercanamente emparen- tados con los artrópodos son los onicóforos y los tardígrados (FIGURA 31-25). Estos tres grupos constituyen el clado Panarthropoda. Como los artrópodos, onicóforos y tardígrados tienen una cutícula gruesa y deben mudar para poder crecer. El cuerpo está segmentado en los tres grupos, y todos tienen patas y garras, y un sistema nervioso ventral. Los panar- trópodos tienen sistema circulatorio abierto, y el celoma está reducido a un hemocele. Los onicóforos parecidos a orugas, conocidos como gusanos aterciopelados, probablemente se ramifi caron temprano de la línea ar- trópoda. Tienen apéndices pareados, pero no están articulados. Como en los artrópodos, sus mandíbulas derivan de apéndices. Algunos bió- logos colocan a los tardígrados, conocidos como “osos de agua”, como el taxón hermano de los artrópodos. Estos diminutos animales (usual- mente con menos de 1 mm de largo) tienen patas con garras, cortas y sin articular (vea la fi gura 2-12). Se han identifi cado fósiles de artrópodos que datan del eón Pro- terozoico. Temprano en su historia evolutiva, hace más de 540 millo- los miembros de cualquier otro fi lo animal. Se han descrito más de un millón de especies y los biólogos predicen que se identifi carán millo- nes más. Las siguientes adaptaciones contribuyeron enormemente a su éxito: 1. El cuerpo artrópodo, como el del anélido, está segmentado. La seg- mentación es importante desde una perspectiva evolutiva porque brinda la oportunidad de especialización de regiones corporales. En los artrópodos, los grupos de segmentos están especializados para realizar funciones particulares. Los segmentos difi eren en forma, músculos o los apéndices que tienen. 2. Un exoesqueleto duro, compuesto de quitina y proteína, cubre todo el cuerpo y los apéndices. El exoesqueleto sirve como arma- dura que protege contra los depredadores y ayuda a evitar pérdida excesiva de humedad. También sostiene los tejidos blandos subya- centes. Los artrópodos se mueven de manera efi caz debido a que distintos músculos se unen a la superfi cie interior del exoesqueleto y operan las articulaciones del cuerpo y los apéndices. (a) Sección longitudinal (b) Sección transversal Boca Faringe Faringe Canal excretor Glándula excretora Útero Epidermis Cutícula Capa muscular Vulva Ano Músculo de pared de faringe Canal excretor Nervio ventral Ovario Intestino Nervio dorsal Pseudoceloma FIGURA 31-24 Animada El gusano redondo Ascaris (a) Observe el tubo digestivo completo que se extiende desde la boca hasta el ano. (b) Esta sección transversal a través de Ascaris muestra el plan corporal de “tubo dentro de un tubo”. La cutícula protectora que cubre el cuerpo ayuda al animal a resistir la deshidratación. 31_Cap_31_SOLOMON.indd 66231_Cap_31_SOLOMON.indd 662 19/12/12 18:0319/12/12 18:03 Parte 5 La diversidad de la vida 31 Esponjas, cnidarios, ctenóforos y protóstomos 31.3 Los ecdysozoa Los artrópodos se caracterizan por apéndices articulados y un exoesqueleto de quitina La evolución y clasificación de los artrópodos es controversial
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