Conferencia-5--Cefalocordados-y-craneados-

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Zoología de Cordados 
Conferencia 5: 
Subphylum Cephalochordata (continuación) y 
Subphylum Craniata 
INTRODUCCIÓN 
Preguntas sobre la clase anterior 
¿Cuáles son las principales clases de tunicados? Haga una breve 
descripción de cada una. 
¿Cuáles son las generalidades del Subphylum Cephalochordata? 
¿Cuál es el patrón corporal que se presenta? 
¿Por qué se llaman Acrania? 
¿Qué elementos de sostén presentan estos organismos? 
¿Cuáles son las particularidades del sistema digestivo? 
¿Cómo es la musculatura? 
 
 
Pregunta pendiente 
¿Por qué si en este subphylum aparece por primera vez 
un marcado desarrollo de la musculatura metamérica y 
presentan una forma corporal pisciforme, ellos no 
nadan libremente de forma continuada? 
RESPUESTA 
Su cuerpo no está preparado para una natación libre mantenida porque: 
• La locomoción en estos organismos está basada en la acción de los 
músculos segmentarios que implica un gasto energético extremadamente 
grande. 
• Sistema circulatorio carente de verdadero corazón, por lo que el impulso 
sanguíneo no llega a ser tan eficiente a pesar de presentar otras 
estructuras contráctiles. 
• No tienen aletas complejas que garanticen la estabilidad en la columna de 
agua 
• No poseen mecanismos que garanticen la flotabilidad en esa columna de 
agua. Esto se hace evidente por la forma en que nadan con la cabeza hacia 
abajo lo que indica la ausencia de mecanismos que mantengan una 
posición horizontal. 
Sumario: 
 
• Subphylum Cephalochordata (Acrania) 
-Morfología Interna (cont.) 
-Afinidades filogenéticas 
-Clasificación 
 
• Subphylum Craniata o Vertebrata 
-Introducción 
-Caracteres generales 
 
 
 
Bibliografía de la asignatura 
 
• Parker, T. Y W. Haswell (1963): A text book of Zoology* p. 47-162 
• Kardong, K. (1998): Vertebrates. Comparative Anatomy, Function, 
Evolution. p. 64-70; 80-83 
• Hickman, C., L. S. Roberts y A. Larson (2001): Integrated Principles of 
Zoology. p. 497-506 
• Liem, K.F., W. E. Bemis, W. F. Walker y L. Grande (2001): Functional 
Anatomy of Vertebrates. An evolutionary perspective. p. 35-46 
SUBPHYLUM CEPHALOCHORDATA 
Sistema circulatorio 
• Es parecido al de los cordados superiores pero carecen de un verdadero corazón. 
• Aunque presentan verdaderos vasos sanguíneos aún existen espacios abiertos por 
donde la sangre pasa a los tejidos por lo que muchos autores lo consideran como un 
sistema abierto. 
• Existe por debajo del endostilo en la faringe, un vaso medio longitudinal que es la 
aorta ventral. Este es un vaso contráctil que impulsa la sangre. 
• La aorta ventral en la región branquial se ramifica en cada barra branquial y forma las 
arterias branquiales aferentes. Estas arterias branquiales aferentes presentan 
pequeñas dilataciones en sus bases llamados bulbillos. Estos bulbillos son pulsátiles e 
impulsan la sangre por estas arterias braquiales aferentes hacia las branquias donde se 
capilarizan por todas las branquias para que ocurra el intercambio gaseoso. 
• La sangre abandona las branquias a través de las arterias branquiales eferentes que 
desembocan en las aortas dorsales izquierda y derecha. 
Morfología interna 
SUBPHYLUM CEPHALOCHORDATA 
Sistema circulatorio 
• De las aortas dorsales sale la sangre oxigenada hacia la cabeza y hacia detrás se unen dando 
lugar a la aorta dorsal única que se extiende hacia toda la región posterior por la línea media 
entre le notocordio y el intestino. Esa aorta emite ramas hacia el intestino y las paredes 
corporales. Ocurre una formación de un plexo de vasos microscópicos capilares lo cual 
permite que la sangre oxigenada llegue a los tejidos. 
• Una vez ocurrida la respiración en las células, la sangre con los productos de desecho se 
recoge a través de varias vías. Desde la región posterior esa sangre con desechos se recoge 
por la vena subintestinal y por las venas cardinales posteriores derecha e izquierda. 
• La vena subintestinal viene desde la región posterior por debajo del intestino recogiendo 
todos los desechos. Antes de llegar al ciego hepático se convierte en la vena porta hepática 
que entra al ciego hepático. 
Morfología interna 
SUBPHYLUM CEPHALOCHORDATA 
Sistema circulatorio 
• Este sistema porta hepático es una de las características de los vertebrados. Este sistema consiste 
en la descomposición de una vena en minúsculos capilares venosos a la entrada de un órgano para 
reconstituirse más tarde como vena. 
• De este ciego hepático sale la sangre por la vena hepática que impulsa la sangre para que llegue 
a un seno venoso que carece de pulsaciones. 
• Las venas cardinales posteriores derecha e izquierda vienen también desde la región posterior 
recogiendo la sangre con desechos provenientes de toda la musculatura somática y del 
tegumento. 
• De la región anterior las venas cardinales anteriores derecha e izquierda son las encargadas de 
traer la sangre con desechos. Las venas cardinales anterior y posterior derechas se unen y forman 
la Vena cardinal común derecha y así sucede con el lado izquierdo. 
• Esa vena cardinal común derecha y la izquierda entran al seno venoso. 
• Sangre: es un plasma incoloro carente de amebocitos y carente de pigmentos respiratorios. 
Morfología interna 
Pregunta ¿Por qué es necesario que la vena hepática 
tenga características contráctiles? 
Sistema excretor 
El sistema establecido en anfioxos es 
muy interesante. No es semejante al de 
los vertebrados sino un «retroceso» a 
platelmintos, anélidos y moluscos. 
 
El principal órgano de la excreción son 
los nefridios. Aparecen entre 90 y 100 
pares de nefridios que están situados 
dorsalmente en la faringe y que se 
relacionan con el celoma. 
 
Cada nefridio posee unas agrupaciones 
de células altamente especializadas 
llamadas solenocitos que se sitúan en el 
canal celómico dorsal. Los solenocitos 
de anfioxo son extraordinarios porque 
tienen como función la filtración y un 
efecto de bombeo. 
 
 
SUBPHYLUM CEPHALOCHORDATA 
Morfología interna 
Sistema excretor 
SUBPHYLUM CEPHALOCHORDATA 
Morfología interna 
SUBPHYLUM CEPHALOCHORDATA 
Morfología interna 
Sistema excretor 
Cada célula tiene dos ramas 
perpendiculares entre sí que rodean una 
ramificación arterial de la aorta dorsal. 
La presión en la arteria fuerza el agua y 
los desechos a través de la pared 
arterial, pasando entre los procesos del 
solenocito hacia el canal celómico 
dorsal. 
Cada solenocito también posee una 
bomba que consiste en una estructura 
tubular hueca que se extiende a través 
del canal celómico dorsal para entrar en 
el nefridioducto. Las paredes de estos 
conductos huecos consisten en diez 
largos microvellos que se extienden 
desde el cuerpo celular del solenocito. 
SUBPHYLUM CEPHALOCHORDATA 
Funciones del atrio 
En el atrio se acumula el agua con los desechos del sistema respiratorio 
después de atravesar las HF y del excretor. Después, esta agua sale al 
exterior a través del atrioporo por la contracción de los músculos 
transversos. 
Morfología interna 
¿Qué son los pliegues metapleurales? 
SUBPHYLUM CEPHALOCHORDATA 
Sistema nervioso 
1. Cordón nervioso dorsal hueco, situado por encima del notocordio, que se 
dilata anteriormente y forma una vesícula cerebral y posteriormente emite a 
cada miómero nervios de forma alterna. 
2. Esta vesícula posee una fosa olfatoria, una pequeña mancha ocular u ojo 
cerebral medio que ocupa posición frontal y dos pares de nervios craneales. 
3. Surco de Hatschek como órgano sensorial 
4. Células sensoriales en los cirros bucales, tentáculos velares y la piel. 
5. No hay órgano auditivo 
Morfología interna 
SUBPHYLUM CEPHALOCHORDATA 
Sistema reproductor 
Son dioicos, sexos separados. 
Las gónadas son alrededor de 25 pares dispuestas metamérica y lateralmente en 
el atrio a nivel de la región branquial, ocupando gran parte de esta cavidad. 
Cuando maduran, los óvulos o espermatozoides son liberados a la cavidad atrial y 
salen por el atrioporo.La fecundación es externa y generalmente crepuscular. 
Morfología interna 
SUBPHYLUM CEPHALOCHORDATA 
Desarrollo 
A las pocas horas de la 
fertilización nace una larva 
ciliada que nada libremente. 
Pasa una vida planctónica 
alimentándose durante 3 
meses. 
 
Larva: 
• Marcadamente asimétrica en la 
región de la cabeza 
• Carece de atrio 
• Posee pocas HF. 
• Sin cirros bucales, órgano de la 
rueda ni velo con tentáculos 
 
Morfología interna 
SUBPHYLUM CEPHALOCHORDATA 
Desarrollo 
• Comienza la metamorfosis y 
durante este proceso se 
incrementan las HF, aparece 
el atrio y los pliegues 
metapleurales. 
• La boca se reduce y se 
desarrollan en torno a ella 
todas las estructuras del 
capuchón oral. 
• La larva se hunde y llega al 
substrato donde 
permanecerá como adulto. 
 
Aunque los adultos pueden 
nadar, generalmente viven en 
los sedimentos con el capuchón 
oral expuesto. 
Morfología interna 
SUBPHYLUM CEPHALOCHORDATA 
• Los anfioxos por mucho tiempo 
fueron considerados moluscos pero 
sus características de Cordados los 
diferencian. 
• Por su carácter cordado, se le clasificó 
por mucho tiempo entre los peces 
pero un animal sin cráneo y con una 
faringe rodeada por un atrio no 
podía estar incluido en este grupo. 
• No era evidente tampoco la posible 
relación entre los anfioxos y los 
tunicados, hasta que se conoció el 
desarrollo embrionario y el larval, los 
procesos de metamorfosis que 
sufrían y los vínculos en el 
mecanismo de alimentación que 
poseían. 
Afinidades filogenéticas 
SUBPHYLUM CEPHALOCHORDATA 
CLASE CEPHALOCHORDA (Antiguamente Clase Leptocardii) 
 
FAMILIA Branchiostomatidae 
Un género (Branchiostoma) con 23 especies 
 
FAMILIA Epigonichthyidae 
Un género (Epigonichthys) antes era el Asymmetron 
CLASIFICACIÓN 
ACRANIA vs. CRANIATA 
SUBPHYLUM CRANIATA 
Los fósiles de vertebrados más antiguos proceden del Paleozoico y corresponden a los 
ostracodermos, unos peces sin mandíbula. Ellos compartían gran parte de los caracteres 
novedosos que se observan en los vertebrados vivientes en cuanto al desarrollo de los sistemas 
de órganos. 
Estos sistemas de órganos debieron originarse a partir de algún linaje de primeros vertebrados o 
cordados invertebrados. 
Aunque casi no existen fósiles de cordados invertebrados existe una excepción: Pikaia gracilens. 
La Pikaia era una criatura con forma de costilla, parecida a un pez de 5 cm de longitud que fue 
descubierta en la Columbia británica en Burgess Shale. La Pikaia es de mediados del Cámbrico y 
precede a los primeros fósiles de vertebrados en varios millones de años. 
Este organismo posee el característico notocordio y las bandas musculares segmentadas en 
forma de punta de flecha vistos en anfioxo. 
Pero ante la falta de otros registros fósiles que enlacen las diferentes etapas de la evolución de 
los cordados solemtne se pueden establecer hipótesis 
Los craneados 
SUBPHYLUM CRANIATA 
La historia de los craneados data de hace 500 millones de años, 
aproximadamente. 
 
Se plantea que el origen y la evolución de los craneados tuvieron lugar en aguas 
dulces, pues la mayoría de los fósiles han sido encontrados en los deltas de los 
ríos. 
 
La evolución de los primeros craneados ocurrió por pasos a medida que el estilo 
de vida se fue haciendo cada vez más activo. Se considera que ocurrió en tres 
pasos 
Paso 1: a partir de un prevertebrado con alimentación por filtración con cilios y 
mucus. 
Paso 2: surgimiento de un agnato, o sea, un craneado inicial sin mandíbulas pero 
con una bomba muscular capaz de generar una corriente de agua 
Paso 3: surgimiento de un gnatostomado, un craneado con mandíbulas. Con 
alimentación activa selectiva, con acción muscular de esas mandíbulas. 
Origen de los craneados 
INTRODUCCIÓN 
SUBPHYLUM CRANIATA O VERTEBRATA 
INTRODUCCIÓN 
SUBPHYLUM CRANIATA O VERTEBRATA 
• El subphylum Craniata antiguamente era 
llamado Vertebrata. 
• Incluye al resto de los grupos, es decir, desde 
los ciclóstomos, condrictios, actinopterigios, 
anfibios, reptiles, aves y mamíferos. 
• Presenta la mayor variedad de especies dentro 
de los Cordados. 
 
Han logrado colonizar y adaptarse a diferentes 
ambientes: marinos, dulceacuícolas, terrestres y 
aéreos incluidos los más difíciles e inhóspitos 
mostrando una amplia gama de estilos de vida. 
INTRODUCCIÓN 
SUBPHYLUM CRANIATA O VERTEBRATA 
Los craneados son cordados que poseen en algún 
momento de su ciclo de vida las 4 características 
fundamentales de los cordados. Pero además de 
poseerlas, se observa en ellos un 
perfeccionamiento progresivo tanto fisiológico 
como morfológico de estas estructura y la 
aparición de nuevas estructuras. 
 
Los craneados aparecieron cuando existían pocos 
depredadores grandes y su éxito se debe a su 
gran variedad de innovaciones. Dos de estas 
innovaciones – el cráneo y la columna vertebral - 
le dan el nombre del subphylum. 
INTRODUCCIÓN 
SUBPHYLUM CRANIATA O VERTEBRATA 
Una innovación grandiosa es el cráneo o caja craneana. El cráneo es una estructura 
de hueso o cartílago que sostiene a los órganos sensoriales en la cabeza y protege al 
cerebro. 
Todos los craneados poseen cráneo, por eso es que el nombre más adecuado del 
subphylum es Craniata. 
INTRODUCCIÓN 
SUBPHYLUM CRANIATA O VERTEBRATA 
La presencia de una columna vertebral es quien inspira el nombre de vertebrado, sin 
embargo, algunos carecen de vértebras, pero todos tienen cráneo. Por eso algunos 
autores prefieren el término de Craniados en lugar de Vertebrados. (Subphylum 
Craniata en lugar de Subphylum Vertebrata). 
 
Notocordio 
Centrum de la 
vértebra 
Espina neural 
INTRODUCCIÓN 
SUBPHYLUM CRANIATA O VERTEBRATA 
Esta columna vertebral está constituida por 
vértebras, que no son más que una serie de 
bloques separados compuestos de hueso o 
cartílago firmemente unidos que definen el 
eje mayor del cuerpo. La unión entre vértebras 
se encuentra amortiguada por los discos 
intervertebrales. 
 
Una vértebra típica está compuesta por un 
cuerpo cilíndrico sólido o centrum que 
empieza a encerrar cada vez más al notocordio 
cuando se avanza en la escala zoológica; un 
arco neural que encierra el cordón nervioso 
dorsal y un arco hemal que encierra los vasos 
sanguíneos. Extensiones de estos arcos son la 
espina hemal y neural respectivamente. 
INTRODUCCIÓN 
SUBPHYLUM CRANIATA O VERTEBRATA 
Este Subphylum se divide en dos superclases: 
 
Gnathostomata (incluye a todos los 
mandibulados) 
Agnatha (incluye a las 
especies sin mandíbulas) 
SUBPHYLUM CRANIATA 
Caracteres generales 
1. Tegumento 
 El tegumento es un epitelio 
estratificado constituido por 
epidermis (ectodermo) y dermis 
(mesodermo), con numerosas 
glándulas mucosas en las especies 
acuáticas, con o sin escamas 
(tiburones, peces, lampreas), en los 
terrestres con escamas 
cornificadas en los reptiles, plumas 
en las aves y pelos en los 
mamíferos. 
SUBPHYLUM CRANIATA 
Caracteres generales 
2. Esqueleto 
 Es interno y articulado, cartilaginoso u óseo, que 
sostiene y protege a distintos órganos. 
1. Cráneo 
2. Región branquial o torácica 
3. Columna vertebral 
4. Cinturas 
5. Miembros o extremidades 
SUBPHYLUM CRANIATA 
Caracteres generales 
3. Musculatura 
 
 
Sobre el esqueleto hay músculos somáticos que sirven para el movimiento y 
la locomoción. 
SUBPHYLUM CRANIATA 
Caracteres generales 
4. Sistema digestivo 
 
 
El tubo digestivo es largo y ventral a la columna vertebral. La boca con 
presencia de lengua y dientes variados de acuerdo al régimen alimentario. 
Presencia de glándulas digestivas anexas como el hígado y el páncreas que 
vierten al intestino. 
SUBPHYLUM CRANIATA 
Caracteres generales 
5. Sistema circulatorio 
 
 
 
Comprende un corazón muscular, bien 
desarrollado con 2, 3 o 4 cámaras y sus 
contracciones impulsan la sangre a través 
de un sistema cerrado de arterias, venas y 
capilares. La separación progresiva de la 
circulación respiratoria(pulmonar) y 
sistémica en el corazón permite que se 
logre la regulación de la temperatura del 
cuerpo en aves y mamíferos 
(homeotermos). El plasma sanguíneo con 
glóbulos blancos y rojos, Hb como 
pigmento respiratorio. 
SUBPHYLUM CRANIATA 
Caracteres generales 
6. Sistema respiratorio 
 
 
 
Se presentan variantes de este sistema en dependencia del hábitat y adaptaciones de las 
especies. 
 
Branquias: Diseñadas para la respiración acuática. Las branquias se asocian secundariamente 
con las HF y pueden ser internas o externas. 
 Pero también hay otras variantes que aparecen en los peces como son: 
Vejiga de los gases: Es un saco alargado localizado dorsalmente al digestivo. Ocasionalmente 
puede estar muy vascularizado y participar en la respiración área suplementaria. 
Órgano laberintiforme, apófisis branquial etc. 
SUBPHYLUM CRANIATA 
Caracteres generales 
6. Sistema respiratorio 
 
 
 
Se presentan variantes de este sistema en 
dependencia del hábitat y adaptaciones de las 
especies. 
 
Respiración cutánea: La piel como suplemento 
respiratorio. Puede tener lugar tanto en el agua 
como en la tierra o en ambas. Algunas especies 
(salamandras) dependen solamente de esta 
respiración. 
 
Pulmones: Diseñados para la respiración aérea. 
Son bolsas elásticas dentro del cuerpo cuyo 
volumen se expande cuando se inhala aire. 
 
SUBPHYLUM CRANIATA 
Caracteres generales 
7. Sistema excretor 
 
 
 
 
Los órganos excretores son pares llamados riñones, que descargan sus productos 
mediante conductos que abren cerca del ano o en él. En muchos aparece una vejiga para 
almacenar la orina. 
SUBPHYLUM CRANIATA 
Caracteres generales 
8. Sistema nervioso 
 
 
 
 
 
El cerebro bien desarrollado, con hemisferios cerebrales y cerebelo que aumentan su 
tamaño y complejidad progresivamente. 
10-12 pares de nervios craneales 
Órganos de los sentidos (olfato, oído, ojos y equilibrio). 
Médula espinal 
Nervios espinales que parten de la médula espinal 
Sistema nervioso autónomo que regula las funciones involuntarias de los órganos 
internos. 
SUBPHYLUM CRANIATA 
Caracteres generales 
9. Sistema endocrino 
 
 
 
 
 
 
Una serie de glándulas 
endocrinas (tiroides, 
pituitaria) producen 
secreciones internas 
hormonales que 
regulan el 
funcionamiento. 
SUBPHYLUM CRANIATA 
Caracteres generales 
10. Sistema reproductor 
 
 
 
 
 
 
Generalmente tienen sexos 
separados, con un par de 
gónadas que descargan sus 
células sexuales por conductos. 
En muchos casos aparece un 
órgano intromitente que 
permite la fecundación interna. 
PÓXIMA CLASE