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676 Capítulo 32 sistema vascular acuífero y pie ambulacral, los equinodermos son uno de los grupos animales más particulares. Luego se dirigirá la atención hacia los cordados. Se describirán las características clave de los cor- dados y se estudiarán los cordados invertebrados. Después de una introducción a los vertebrados, se estudian los peces sin mandíbulas y la evolución de mandíbulas y extremidades. Se estudiará la evolución de las adaptaciones que hicieron posible la transición a la vida sobre tierra. Luego se describirá la evolución de reptiles (incluidas las aves) y mamíferos. 32.1 ¿QUÉ SON LOS DEUTERÓSTOMOS? OBJETIVO DE APRENDIZAJE 1 Identifi car las características derivadas compartidas de los deuterósto- mos y describir brevemente los hemicordados. Deuterostomia, la tercera gran rama del reino animal, incluye a los equinodermos (estrellas de mar, erizos de mar y dólares de arena) y los cordados, el fi lo al que pertenecen los humanos y otros vertebrados (animales con columna vertebral). Los biólogos también clasifi can a los hemicordados, un pequeño grupo de animales marinos con forma de gusano, como deuteróstomos. Los hemicordados tienen un cuerpo en tres partes, que incluye una probóscide, collar y tronco. Estos animales también tienen un característico anillo de cilios alrededor de la boca. El más familiar de los hemicordados es el gusano bellota, animal que vive enterrado en lodo o arena. Los deuteróstomos evolucionaron a partir de un ancestro común durante el eón Proterozoico hace más de 550 millones de años (ma). Los principales grupos estuvieron presentes durante el Cámbrico tem- prano. Los deuteróstomos se caracterizan por varios caracteres deri- vados compartidos (sinapomorfi as), novedades evolutivas ausentes en su ancestro común más reciente (vea el capítulo 23). Sus caracterís- ticas que las defi nen son semejantes en sus patrones de desarrollo. Por ejemplo, los deuteróstomos se caracterizan más por su segmentación radial que en espiral (vea el capítulo 30). Su segmentación es indeter- minada, lo que signifi ca que el destino de sus células se fi ja más tarde en el desarrollo que en el caso de los protóstomos. El blastoporo de los deuteróstomos se convierte en el ano (o se ubica cerca del futuro sitio del ano), y la boca se desarrolla a partir de una segunda abertura en el extremo anterior del embrión (de ahí el nombre deuteróstomos, que se deriva de las palabras griegas “segunda boca”). Otra característica de los deuteróstomos es la presencia de farin- gotremas (aberturas en la faringe) en algún momento de su ciclo de vida. Hemicordados y cordados tienen faringotremas. Aunque existe evidencia de que algunos equinodermos primitivos tenían faringotre- mas, los equinodermos vivientes perdieron esta característica. Los deu- teróstomos basales (miembros del grupo deuteróstomo más primitivo en evolucionar) tienen un tipo de larva con una banda de cilios con forma de bucle que usan para locomoción. Los deuteróstomos tienen celoma verdadero. Repaso ■ ¿Cuáles son las tres características derivadas compartidas de los deuteróstomos? 32.2 EQUINODERMOS OBJETIVO DE APRENDIZAJE 2 Identifi car tres características compartidas derivadas de los equinoder- mos y describir las principales clases de equinodermos. Los equinodermos (fi lo Echinodermata) tienen uno de los planes corporales más enormemente derivado del reino animal. Las larvas equinodermas tienen simetría bilateral, son ciliadas y de nado libre. Sin embargo, durante el desarrollo, el cuerpo se reorganiza, y el adulto mues- tra simetría pentarradial, en la que el cuerpo se ordena en cinco partes alrededor de un eje central. Los biólogos plantean la hipótesis de que los primeros equinodermos eran sésiles y que la simetría radial evolucionó como una adaptación a dicho estilo de vida. Su simetría radial permite a estos animales responder de manera efectiva en toda dirección de su ambiente circundante. La característica derivada más exclusiva de los equinodermos es el sistema vascular acuífero, una red de canales y cámaras llenos con fl uido. En la estrella de mar, por ejemplo, el agua de mar entra a través de pequeños poros en el madreporito, una estructura con forma de colador sobre la superfi cie corporal. Cilios que recubren los canales del sistema mueven el agua. Ramifi caciones del sistema vascular acuífero conducen a numerosos pies ambulacrales diminutos que se extienden cuando se llenan con fl uido. Cada pie ambulacral recibe fl uido del sistema princi- pal de canales. Un saco muscular redondo, o ámpula, en la base del pie, almacena fl uido y se usa para operar el pie tubular. Una válvula separa cada pie tubular de otras partes del sistema. Cuando cierra la válvula, la ámpula se contrae y fuerza fl uido hacia el pie tubular. El fl uido hace que se extienda el pie tubular. En la parte inferior del pie, una estructura tipo ventosa presiona contra cualquier superfi cie sobre la que se apoye el pie tubular y se adhiere a ella. El sistema vascular acuífero funciona en la ali- mentación y el intercambio de gases, y sirve como esqueleto hidrostático importante en la locomoción. Otra característica única de los equinodermos es el endoesqueleto, un esqueleto interno, cubierto por una delgada epidermis ciliada. El en- doesqueleto consiste en placas de carbonato de calcio (CaCO3) y espi- nas. El nombre Equinodermata, derivado de palabras que signifi can “piel con espinas”, fue inspirado por las espinas que se proyectan hacia afuera desde el endoesqueleto. Algunos grupos tienen espinas modifi cadas con forma de pinzas, llamadas pedicelarios, sobre la superfi cie corporal. Es- tas estructuras, que sólo se encuentran en los equinodermos, mantienen la superfi cie del animal libre de detritus. Los equinodermos tienen un celoma bien desarrollado que contiene fl uido celómico que transporta materiales. Aunque su estructura varía en diferentes grupos, el sistema digestivo completo es el sistema corporal más prominente. En las diversas clases se encuentran varias estructuras respiratorias. No presentan órganos excretores. El sistema nervioso es simple, y por lo general consiste en un anillo nervioso con nervios que se extienden fuera de él. Los equinodermos no tienen cerebro. Los sexos por lo común están separados, y óvulos y espermatozoides usualmente se liberan en el agua, donde tiene lugar la fecundación. Los equinodermos evolucionaron a partir de ancestros con simetría bilateral, probablemente durante el período Cámbrico temprano. Logra- ron máxima diversidad hacia mediados de la era Paleozoica, hace aproxi- madamente 400 ma. Hacia comienzos de la era Mesozoica, hace 251 ma, declinaron y dejaron cinco grupos principales que sobreviven hasta el presente. Los biólogos han identifi cado alrededor de 7000 especies vivientes y más de 13,000 especies extintas. Todos los equinodermos 32_Cap_32_SOLOMON.indd 67632_Cap_32_SOLOMON.indd 676 20/12/12 14:1520/12/12 14:15 Parte 5 La diversidad de la vida 32 Los deuteróstomos 32.1 ¿Qué son los deuteróstomos? Repaso 32.2 Equinodermos
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