Conferencia-6--Craneados--Continuacion-pptx

Vista previa del material en texto

Zoología de Cordados 
Conferencia 6: Subphylum Craniata 
Sumario: 
 
• Subphylum Craniata o Vertebrata 
-Origen 
-Primeros craneados 
-Origen de las mandíbulas 
• Superclase Agnatha 
-Generalidades 
-Caracteres generales de la Clase 
Cephalaspidomorpha 
 
 
 
Bibliografía de la asignatura 
 
• Parker, T. Y W. Haswell (1963): A text book of Zoology* p. 47-162 
• Kardong, K. (1998): Vertebrates. Comparative Anatomy, Function, 
Evolution. p. 64-70; 80-83 
• Hickman, C., L. S. Roberts y A. Larson (2001): Integrated Principles of 
Zoology. p. 497-506 
• Liem, K.F., W. E. Bemis, W. F. Walker y L. Grande (2001): Functional 
Anatomy of Vertebrates. An evolutionary perspective. p. 35-46 
INTRODUCCIÓN 
Preguntas sobre la clase anterior 
• ¿Qué características tiene el sistema respiratorio del anfioxo? 
• ¿Qué estructuras componen su sistema circulatorio y cómo se 
establece el flujo de sangre? 
• Explique el mecanismo de excreción de estos animales 
• Describa el ciclo de vida de los cefalocordados 
• ¿Qué avances evolutivos pueden identificarse en el 
subphylum Craniata? 
• ¿Cuáles son los caracteres generales de este Subphylum? 
 
 
Pregunta 
¿Por qué es necesario que la vena hepática tenga 
características contráctiles? 
Respuesta 
Al no existir un corazón que bombee la sangre, cuando esta sale del hígado 
proveniente de venas de menor calibre, al tributar a una vena de mayor 
calibre la presión sanguínea cae mucho, por lo que es necesario que esa vena 
hepática sea contráctil para que le confiera fuerza o presión a la sangre para 
que pueda continuar su camino. 
SUBPHYLUM CRANIATA 
Los fósiles de vertebrados más antiguos proceden del Paleozoico y corresponden a los 
ostracodermos (Pteraspidomorpha y Cephalaspidomorpha), peces sin mandíbula. Ellos 
compartían gran parte de los caracteres novedosos que se observan en los vertebrados 
vivientes en cuanto al desarrollo de los sistemas de órganos. Estos sistemas de órganos 
debieron originarse a partir de algún linaje de los primeros craneados. 
Aunque casi no existen fósiles de cordados tan primitivos, existe una excepción: Pikaia 
gracilens. Pikaia era una criatura con forma de costilla, parecida a un pez de 5 cm de 
longitud que fue descubierta en la Columbia británica en Burgess Shale. 
 Pikaia es de mediados del Cámbrico y precede a los primeros fósiles de vertebrados más 
desarrollados en varios millones de años. 
Origen de los craneados 
Este organismo posee el característico 
notocordio y las bandas musculares 
segmentadas en forma de punta de 
flecha vistos en anfioxo. 
Pero ante la falta de otros registros fósiles 
que enlacen las diferentes etapas de la 
evolución de los cordados solamente se 
pueden establecer hipótesis acerca de 
esto. 
Se plantea que el origen y la evolución de los 
craneados tuvieron lugar en aguas dulces, 
pues la mayoría de los fósiles han sido 
encontrados en los deltas de los ríos. 
 
La evolución de los primeros craneados 
ocurrió en tres pasos a medida que el estilo de 
vida se fue haciendo cada vez más activo. 
 
Paso 1: a partir de un prevertebrado con 
alimentación por filtración con cilios y mucus. 
Paso 2: surgimiento de un agnato, o sea, un 
craneado inicial sin mandíbulas pero con una 
bomba muscular capaz de generar una 
corriente de agua 
Paso 3: surgimiento de un gnatostomado, un 
craneado con mandíbulas. Con alimentación 
activa selectiva, con acción muscular de esas 
mandíbulas. 
SUBPHYLUM CRANIATA 
Origen de los craneados 
Paso 1. Prevertebrados 
 
El primer prevertebrado quizás desarrolló un 
método de alimentación por suspensión con 
ayuda de cilios y mucus que permiten atrapar 
los alimentos. 
 
El paso de la condición de prevertebrado a 
condición de vertebrado involucró dos cambios 
mecánicos en la faringe: 
 1ro que la faringe desarrollara bandas 
circulares de músculos. 
 2do que el cartílago reemplazara al colágeno 
de las barras faríngeas para evitar el colapso de 
la estructura faríngea a pesar de la contracción 
muscular 
 
De esta forma surgiría una bomba muscular 
que permitiría la contracción de la faringe y 
esto generaría la corriente de agua entrante 
por la boca y saliente por las HF. 
 
SUBPHYLUM CRANIATA Origen de los craneados 
Este nuevo mecanismo de bomba muscular 
reemplazaría a la acción ciliar y quedaría así 
eliminado el límite del tamaño del alimento 
impuesto por la bomba ciliada. 
Paso 2. Agnados 
 
La existencia de un craneado primitivo con 
bomba muscular para producir una 
corriente de agua llevó al surgimiento de 
una etapa agnada, es decir, carente de 
mandíbulas. Estos agnados eran comedores 
de depósitos ricos en MO y 
microorganismos. Ejemplo de este grupo son 
los ostracodermos, primeros craneados que 
aparecen en los registros fósiles. 
 
SUBPHYLUM CRANIATA Origen de los craneados 
 Paso 3. Gnatostomados 
 
Nuevamente la bomba faríngea imponía un 
límite de tamaño del alimento. Surgió 
entonces, por mutación y selección natural 
un craneado con mandíbulas que tenía 
alimentación activa selectiva, con acción 
muscular de esas mandíbulas. 
 
La transición de agnado a gnatostomado 
involucró por lo tanto un cambio en el 
método de alimentación de succión hacia la 
boca a la tenencia de poderosas mandíbulas 
con acción muscular. De esta manera el 
límite de tamaño de la presa fue también 
removido. La depredación activa comenzó a 
ser un estilo de vida común en la 
subsecuente radiación de vertebrados. 
SUBPHYLUM CRANIATA Origen de los craneados 
 Ostracodermos 
 Los ostracodermos, que son los cordados 
fósiles más primitivos que se conocen, 
han sido descubiertos en rocas de los 
períodos Ordovícico, Silúrico y Devónico 
de los deltas de los ríos principalmente. 
Surgieron hace 500 millones de años. 
 
Esos peces agnatos pequeños (20-30 cm) 
eran organismos filtradores, habitantes de 
los fondos dulceacuícolas y dotados de 
una coraza. 
 
El término significa Ostrakon: concha 
derma: dérmica. Reúne a un grupo de 
varios organismos ya extintos 
caracterizados por poseer poderosas 
corazas pero no constituyen una unidad 
filogenética. 
SUBPHYLUM CRANIATA Primeros craneados 
 Ostracodermos 
• Cuerpo con características pisciformes pero la cabeza aplanada recubierta por gruesas 
placas óseas. 
• El tronco y la cola estaban forrados por escamas gruesas óseas. 
• Cráneo cartilaginoso u óseo 
• Sin mandíbulas ni dientes, con bocas circulares ventrales 
• Entrada del agua a su faringe por bombeo muscular, una innovación importante, con lo que 
podían aspirar presas de mediano tamaño. 
• Con un par de ojos laterales y un ojo pineal central. 
• Con 10 pares de HF 
• Con aletas medias en el tronco y la cola, pero algunas especies tenían aletas pectorales 
pares a manera de lóbulos muy simples a ambos lados del escudo cefálico. De esta forma 
mejoraron su estabilidad en el agua. 
SUBPHYLUM CRANIATA Primeros craneados 
 Ostracodermos 
Eran animales adaptados a una vida filtradora en los fondos dulceacuícolas y estuarinos. A 
pesar de las limitaciones anatómicas, disfrutaron de una radiación considerable en los 
períodos Silúrico y Devónico, dominando los ambientes acuícolas durante 150 millones de 
años hasta que se extinguieron. 
 
Dentro de los ostracodermos hay 5 grupos, pero solo señalaremos a dos de ellos, los 
pteráspidos o heterostracos que se cree dieron origen a las mixinas y los cefaláspidos u 
osteotracos que dieron origen a las lampreas. Las mixinas y las lampreas, son los únicos 
grupos de agnados que viven actualmente. 
SUBPHYLUM CRANIATA Primeros craneados 
Caracteres de los ostracodermos 
- Constituyen un grupo heterogéneo, en el que se incluyen animales no muy cercanos 
filogenéticamente. 
- Su tamaño variaba entre 20 y 60 cm. 
- Cabeza y tronco deprimidos dorsoventralmente, con un par de ojos laterales y un 
ojo pineal. Placa ósea en la cabeza y espìnas o placas óseas cubriendo el tronco. 
- Uno o dos orificios nasales (Monorrina y Diplorrina).- Dos canales semicirculares en el oído interno. 
- Faringe con bombeo muscular. 
- Cola larga y comprimida lateralmente, flexible. 
Conodontia y Euagnatha 
(Mixini, 
Pteraspidomorpha y 
Cephalaspidomorpha) 
Pregunta 
A pesar de la radiación que tuvieron los ostracodermos 
y del éxito que alcanzaron en aquella etapa, se 
extinguieron. Genere una hipótesis sobre las posibles 
causas. 
Placodermos 
Eran peces fósiles acorazados, que fueron los primeros vertebrados con mandíbulas. El 
término se refiere a Piel de placas. 
 
Aparecieron en el Silúrico hace 425 millones de años y declinaron a fines del Devónico, 
llegando a extinguirse en el Carbonífero y parecen ser los precursores de los peces modernos. 
Coexistieron con los ostracodermos durante 80 millones de años. 
SUBPHYLUM CRANIATA Primeros craneados 
Placodermos 
• Muy parecidos a los ostracodermos, ambos acorazados sobre todo en la región 
cefálica. Pero con la diferencia de las mandíbulas, por ser de mayor tamaño, hasta 
metros de longitud y por la presencia de las aletas pareadas. 
• La variabilidad en este grupo es muy grande, pues algunos mantuvieron los hábitos 
bentónicos, pero otros se adaptaron a la vida en mar abierto, invadiendo los océanos 
y convirtiéndose en activos depredadores por lo que tuvieron una radiación muy 
grande. 
• Al presentar mandíbulas ya su alimentación no se basaba en partículas orgánicas en 
suspensión, sino que podían atrapar alimento de mayor tamaño. 
SUBPHYLUM CRANIATA Primeros craneados 
Placodermos 
• Cuerpo con características pisciformes con gruesas placas óseas cubriendo la mitad 
anterior del cuerpo. La otra mitad cubierta por pequeñas escamas, permitiendo así su 
movilidad. Escamas y placas de tipo cosmoideo, con tres estratos. 
• Con mandíbulas y dientes falsos sobre hueso dérmico. 
• Tanto dulceacuícolas como marinos. 
• Con aletas laterales (pectorales y pélvicas) bien desarrolladas. 
• Podían alcanzar hasta 12 m de longitud. 
• Con sutura transversal entre la cabeza y el tronco . 
• Aletas pectorales ianas bien desarrolladas. 
SUBPHYLUM CRANIATA Primeros craneados 
Acantodios 
- Medían menos de 20 cm de longitud. 
- Vivieron en el Pérmico inferior. 
- Al parecer ocupaban las aguas dulces. 
- Relaciones filogenéticas contradictorias. 
- Emparentados, aparentemente (Romer, 1966 yMoy Thomas y Miles, 1971) 
con los peces óseos, aunque Jarvik (1977) los ubica cercanos a los condrictios por sus 
similitudes en la dentición, arcos branquiales y nervios craneales. 
Las mandíbulas surgen del primer arco branquial (sostén de las branquias) y existen 
evidencias de esto por varias fuentes. Algunos autores consideran que los primeros arcos 
pueden haberse perdido en el proceso evolutivo y que en realidad llamamos primer arco al 
segundo o tercero. 
- Evidencias embriológicas: la embriología de tiburones sugiere que las mandíbulas y los 
arcos branquiales se desarrollan similarmente en series y ambos surgen de las células 
de las crestas neurales. 
- los patrones de distribución de vasos sanguíneos y nervios son muy parecidos. 
- la musculatura de las mandíbulas parece estar transformada y modificada de la 
musculatura de los arcos branquiales. 
SUBPHYLUM CRANIATA Origen de las mandíbulas 
SUBPHYLUM CRANIATA Origen de las mandíbulas 
I par--- Arco mandibular 
(solo quedan 2 
elementos de los 5 que 
componen el arco 
branquial) 
palatopterigio cuadrado o 
palatocuadrado 
(Maxilar) 
 
cartílago de Meckel o 
cartílago mandibular 
 (inferior) 
 
Investigue los nombres de los diferentes segmentos que 
forman un arco branquial. 
Trabajo independiente 
SUBPHYLUM CRANIATA 
Origen de las mandíbulas 
II par --- Arco hioideo: 
Le sigue al arco mandibular. Permite 
la unión de la mandíbula con la caja 
craneana. De los 5 elementos 
originales quedan solamente 3 
siendo la superior la más 
prominente y denominada 
hiomandíbula 
 
SUBPHYLUM CRANIATA. SUPERCLASE AGNATHA 
Craneados vivientes. Los agnados 
Agrupa a los craneados no mandibulados 
que habitan el medio acuático. 
Se incluyen en esta categoría numerosas 
especies fósiles, las cuales se agrupan 
dentro de los Ostracodermos ya extintos 
y además incluye a los 
cefalaspidomorfos y las mixinas que son 
los únicos representantes vivientes del 
grupo. 
Lograron dominar las aguas de nuestro 
planeta hasta hace 370 millones de años 
en los que la mayoría se extinguió, 
quedando en la actualidad solamente 84 
especies. 
 
Tienen gran importancia biológica para 
el estudio del origen y la evolución de los 
cordados. 
Craneados vivientes. Los agnados 
Antiguamente se les denominaba 
ciclóstomos (cyclos circular + stoma boca) 
precisamente por la forma de la boca de 
estos animales. 
Entre estos grupos aparecen determinadas 
diferencias que los han hecho separar en dos 
clases: 
Clase Cephalaspidomorpha: agrupa a las 
llamadas lampreas y a ostracodermos 
extintos. 
Clase Myxini (Gr. Myxa resbaloso) agrupa a 
las mixinas 
SUBPHYLUM CRANIATA. SUPERCLASE AGNATHA 
CLASIFICACIÓN TAXONÓMICA 
Phylum Subphylum Superclase Clase 
Hemichordata 
Enteropneusta 
Pterobranchiata 
Chordata 
Urochordata o 
Tunicata 
Larvacea 
Ascidiacea 
Thaliacea 
Cephalochordata 
(Acrania) 
Cephalochorda 
Craniata 
(Vertebrata) 
Agnatha 
+ Conodontia 
Euagnatha* 
Gnathostomata 
+ Placodermi 
+ Acantodii 
Chondrichthyes 
Actinopterygii 
Sarcopterygii 
Amphibia 
Reptilia 
Aves 
Mammalia 
PASAR A LA PRÓXIMA CONFERENCIA: LAMPREAS 
Clase Cephalaspidomorpha 
o Petromizontia 
 Generalidades 
 
Hábitat: 
Esta clase incluye unas 50 especies que están 
ampliamente distribuidas por las regiones 
templadas y subárticas de todo el mundo, 
pero abundan principalmente en el Atlántico. 
En Cuba no se encuentran representantes de 
este grupo. 
 
 Nacen en los ríos, en donde permanecen 
hasta convertirse en adultos que migran al 
mar donde vivirán entre los 200 y 500 m de 
profundidad, hasta llegar a la madurez 
sexual. Retornan entonces al río para 
desovar. 
 
SUBPHYLUM CRANIATA. SUPERCLASE AGNATHA 
Clase Cephalaspidomorpha 
Generalidades 
 
Importancia: 
Las lampreas eran consideradas un alimento 
delicioso en la edad media y en la actualidad 
su carne es muy apreciada en la Europa 
mediterránea. En España celebran la Fiesta 
de la Lamprea, que está considerada como la 
segunda celebración gastronómica más 
antigua de Galicia y que se celebra a finales 
del mes de Abril. 
 
Precisamente este atractivo culinario es 
quien sostiene la pesquería de este grupo, 
que presenta características muy 
interesantes. 
 
SUBPHYLUM CRANIATA. SUPERCLASE AGNATHA 
Clase Cephalaspidomorpha 
Generalidades 
 
Importancia: 
Son mayoritariamente ectoparásitos 
o endoparásitos y causan grandes 
daños a la ictiofauna acompañante 
aunque algunas especies no son 
parásitas. 
SUBPHYLUM CRANIATA. SUPERCLASE AGNATHA 
Clase Cephalaspidomorpha 
Caracteres generales 
 
1. Presentan un cuerpo alargado, cilíndrico y sin escamas, con aletas 
medias y una cola comprimida. 
2. No presentan mandíbulas. 
3. Con 7 pares de HF. 
SUBPHYLUM CRANIATA. SUPERCLASE AGNATHA 
Clase Cephalaspidomorpha 
Caracteres generales 
 
4. Región anterior en forma de embudo bucal, 
con lengua y dientes. 
SUBPHYLUM CRANIATA. SUPERCLASE AGNATHA 
Clase Cephalaspidomorpha 
Caracteres generales 
 
5. Esqueleto cartilaginoso con notocordio persistente. 
6. Dos riñones que desembocan en la papila urogenital. 
7. Cerebro diferenciado con 10 pares de nervios craneales. 
SUBPHYLUM CRANIATA. SUPERCLASE AGNATHA 
Trabajo independiente 
 
Estudie el esquema de la cesta branquial de las lampreas e identifique 
sus partes componentes. 
Clase Cephalaspidomorpha 
Caracteres generales 
 
8. Corazón con dos cámaras verdaderas 
9. Temperatura del cuerpo variable 
SUBPHYLUM CRANIATA. SUPERCLASE AGNATHA 
Clase Cephalaspidomorpha 
Caracteres generales 
 
10. Una sola gónada grande, sin 
conducto, fecundación externa, 
conuna larga fase larvaria. 
SUBPHYLUM CRANIATA. SUPERCLASE AGNATHA 
SUBPHYLUM CRANIATA. LOS PECES