Biología - Eldra Solomon, Linda Berg, Diana Martin - 9 Edición-comprimido-717

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Los deuteróstomos 683
32.5 INTRODUCCIÓN A LOS 
VERTEBRADOS
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
5 Describir cuatro características derivadas compartidas de los 
vertebrados.
6 Describir los principales taxones de vertebrados existentes.
Con alrededor de 50,000 especies descritas, los vertebrados (subfi lo Ver-
tebrata) son menos diversos y mucho menos numerosos que los insectos. 
Sin embargo, los vertebrados rivalizan con los insectos en sus adaptaciones 
a una gran variedad de estilos de vida (FIGURA 32-7). Además de las carac-
terísticas cordadas básicas, los vertebrados tienen algunas características 
derivadas compartidas que no se encuentran en otros grupos.
La columna vertebral es una característica 
derivada de los vertebrados
Los vertebrados se distinguen de otros cordados en que tienen una co-
lumna vertebral que forma el eje esquelético del cuerpo. Este sostén 
fl exible se desarrolla alrededor del notocordio, y en la mayoría de las 
especies sustituye principalmente al notocordio durante el desarrollo 
embrionario. La columna vertebral consiste en segmentos cartilagino-
sos u óseos llamados vértebras. Proyecciones dorsales de las vértebras 
encierran el cordón nervioso en toda su longitud. Anterior a la columna 
vertebral, un cráneo cartilaginoso u óseo encierra y protege el cerebro, 
el extremo anterior agrandado del cordón nervioso.
El cráneo y la columna vertebral son partes del endoesqueleto. En 
contraste con el exoesqueleto no vivo de muchos invertebrados, el en-
doesqueleto vertebral es un tejido vivo que crece con el animal. Algunos 
vertebrados (peces sin mandíbulas y cartilaginosos) tienen esqueletos 
hechos de cartílago. Sin embargo, en la mayoría de los vertebrados, el es-
queleto principalmente es hueso, un tejido que contiene fi bras hechas de 
la proteína colágeno. La dura matriz de hueso consiste en el compuesto 
hidroxiapatita, compuesta principalmente de fosfato de calcio.
Muchas características comunes a los vertebrados se derivaron de 
un grupo de células llamadas células de cresta neural (vea el capí-
 tulo 17). Estas células que se encuentran sólo en los vertebrados, apare-
cen al principio del desarrollo y migran a diferentes partes del embrión. 
Las células de cresta neural permiten alcanzar o infl uyen en el desarrollo 
de muchas estructuras, incluyendo nervios, músculos de la cabeza, crá-
neo y mandíbulas.
Recuerde que los genes Hox son importantes en la determinación de 
patrones de desarrollo en los embriones. Específi camente, los genes Hox 
determinan el destino de las células en el eje antero-posterior. Dichos genes 
se presentan en grupos sobre cromosomas específi cos. Todos los inverte-
brados y primeros cordados estudiados tienen un cúmulo de genes Hox, 
pero los vertebrados tienen cuatro grupos duplicados. Otros grupos gené-
ticos, que incluyen algunos factores que codifi can transcripción, también 
se duplicaron durante la evolución de los primeros vertebrados. La impor-
tancia de estos cambios genéticos es el foco de la investigación actual, pero 
es razonable plantear la hipótesis de que el aumento en complejidad gené-
tica contribuyó al desarrollo de cuerpos más complejos y variados.
Recuerde que los invertebrados muestran una tendencia evolutiva 
hacia la cefalización, la concentración de células nerviosas y órganos 
sensoriales en una cabeza defi nida. La evolución de las vértebras se ca-
racteriza por cefalización pronunciada. El cerebro se vuelve más grande 
Shale de Columbia Británica, Canadá. En Chengjian y Haikou, China, 
se descubrieron sitios de fósiles cámbricos tempranos. En Chengjiang, 
rocas de grano fi no de hace aproximadamente 530 millones de años de 
antigüedad preservaron animales de cuerpo blando, incluidos Haikoue-
lla, con cierto detalle. Haikouella medía entre 2 y 3 cm de largo y poseía 
un cordón nervioso, notocordio, branquias, segmentos musculares y ce-
rebro. Muchos biólogos ven a Haikouella como un cordado primitivo. 
Algunos investigadores plantean la hipótesis de que este fósil representa 
una forma transicional entre cefalocordados y vertebrados.
Pikaia, un fósil con forma de anfi oxo descubierto en Burgess Shale, 
tenía un notocordio primitivo con músculos adheridos al mismo que 
permitían la locomoción. Con aproximadamente 4 cm de largo, Pikaia 
tenía una aleta caudal y quizás fi ltraba alimento del agua. Pikaia se consi-
dera un cordado temprano, muy probablemente un cefalocordado.
¿Cuál es el grupo hermano del vertebrado: cefalocordados o uro-
cordados? Los datos estructurales así como los moleculares sugieren 
que los cefalocordados son el grupo hermano de los vertebrados. El 
ancestro más reciente de cefalocordados y vertebrados podría parecer 
una larva tunicada. Importantes características derivadas compartidas 
incluyen la presencia de notocordio, cordón nervioso y cola postanal 
en los adultos. Otra es la presencia de somitas, una serie de bloques 
pareados de mesodermo que se desarrollaron a cada lado del notocor-
dio. Las somitas son estructuras temporales que defi nen la segmenta-
ción del embrión. En los vertebrados, origina las vértebras, costillas y 
ciertos músculos esqueléticos. Otra semejanza entre cefalocordados 
y vertebrados es el cordón nervioso anfi oxo, que tiene regiones espe-
cializadas, y corresponde a los cerebros anterior y medio de los ver-
tebrados. Datos moleculares apoyan los cefalocordados como grupo 
hermano de los vertebrados, con base en semejanzas en secuencias 
génicas ribosómicas y mitocondriales.
Sin embargo, con base en secuencias genómicas de tunicados (in-
cluido el tunicado Ciona intestinalis), algunos biólogos argumentan 
que el genoma urocordado corresponde más estrechamente con el del 
ancestro cordado y que los urocordados son el grupo hermano de los 
vertebrados. El tunicado Ciona intestinalis es un excelente organismo 
modelo para estudiar el desarrollo cordado, pues su genoma consiste 
sólo de aproximadamente 16,000 genes que codifi can proteínas, el con-
junto básico de genes que se encuentra en cordados. Es interesante que 
más o menos el 80% de los genes de Ciona se encuentren en los verte-
brados. De hecho, Ciona tiene la mayoría de las familias de genes ver-
tebrados, pero en forma simplifi cada. Por ejemplo, Ciona sólo tiene una 
sola copia de cada familia genética involucrada en señalización celular 
y reconocimiento del desarrollo, mientras que los vertebrados tienen 
dos o más copias de estas familias de genes. (Una familia de genes es un 
puñado de genes que evolucionaron con el tiempo a partir de un solo 
gen ancestral a través de duplicación y divergencia.) Algunas de las co-
pias “adicionales” probablemente evolucionaron para codifi car nuevas 
estructuras o funciones. Ciona también tiene genes para algunas estruc-
turas y procesos vertebrados, aun cuando no exprese dichos genes.
Aunque continúa el debate acerca de la fi logenia cordada y el grupo 
hermano de los vertebrados, en esta edición de Biología se considera a los 
cefalocordados como el grupo hermano de los vertebrados.
Repaso
 ■ ¿Cómo se evidencian las principales características cordadas derivadas 
en una larva tunicada y en un tunicado adulto?
 ■ Si el lector descubriera un pequeño animal con forma de pez a lo largo 
de la costa, ¿cómo lo identifi caría como anfi oxo?
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	Parte 5 La diversidad de la vida 
	32 Los deuteróstomos
	32.4 Cordados invertebrados
	Repaso
	32.5 Introducción a los vertebrados
	La columna vertebral es una característica derivada de los vertebrados