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692 Capítulo 32 emergen las extremidades. El tubo digestivo se acorta y la preferencia alimenticia cambia de material vegetal a una dieta carnívora; la boca se ensancha; se desarrolla una lengua; aparecen la membrana timpánica (tímpano) y los párpados; y la córnea cambia de forma. Muchos cambios bioquímicos acompañan la transformación de una vida completamente acuática a una anfi bia. Muchas salamandras, como el Necturus, no experimentan metamor- fosis completa; conservan muchas características larvarias aun cuando sean adultos sexualmente maduros. Recuerde del capítulo 20 que éste es un ejemplo de pedomorfosis (vea la fi gura 20-17). Este tipo de desarro- llo permite a estas salamandras permanecer acuáticas en lugar de tener que competir en tierra. La coloración de los anfi bios puede ocultarlos en su hábitat o puede ser muy brillante y destacado. Muchas de las especies con colores brillan- tes son venenosas (vea la fi gura 32-18a). Sus colores distintivos advier- ten a los depredadores que no encuentran un anfi bio ordinario. Algunas ranas se camufl an al cambiar de colores. Los anfi bios adultos no dependen de manera exclusiva de sus pul- mones primitivos para el intercambio de gases respiratorios. Su piel hú- meda glandular, que carece de escamas y está plenamente suministrada con vasos sanguíneos, también sirve como superfi cie respiratoria. Las brindó acceso a nuevas fuentes de alimento. Las plantas terrestres ya es- taban establecidas, y los insectos y arácnidos terrestres evolucionaban rápidamente. Un vertebrado que pudiera sobrevivir en tierra tenía me- nos competencia por alimento. Sin embargo, el éxito en tierra requería la evolución de muchas grandes adaptaciones además de patas. Como ya se estudió, los peces pulmonados tenían pulmones para el intercambio de gases. Esto era importante porque las branquias no pueden funcionar en aire. La vida sobre tierra también requirió la evo- lución de vértebras y músculos sufi cientemente fuertes para sostener el peso del cuerpo en el aire. Eran necesarias cubiertas corporales y otros mecanismos para proteger a los animales contra el efecto secante del aire. La evolución de oídos que pudieran escuchar sonidos transmitidos a través del aire y mecanismos olfatorios para detectar olores transpor- tados en el aire contribuyeron a la habilidad para encontrar alimento y parejas sexuales, y a evitar depredadores. Al principio, los animales re- gresaban al agua para reproducirse, pero a la larga evolucionaron adap- taciones que permitieron la reproducción en ambientes terrestres. La experiencia vertebrada temprana sobre tierra fue tan exitosa que este linaje dio lugar a los anfi bios y, más tarde, a los reptiles, incluidas aves, y a los mamíferos. Los anfi bios fueron los primeros vertebrados terrestres exitosos Los biólogos clasifi can los anfi bios modernos (clase Amphibia) en tres órdenes. El orden Urodela (“cola visible”) incluye salamandras, sa- lamandras acuáticas y tritones, todos animales con colas largas; orden Anura (“sin cola”) constituido por ranas y sapos, con patas adaptadas para saltar; y orden Apoda (“sin pies”) contiene las cecilias con forma de gusano (FIGURA 32-18). Aunque algunos anfi bios adultos son muy exito- sos como animales terrestres y viven en ambientes secos, la mayoría re- gresan al agua para reproducirse. Óvulos y espermatozoides usualmente se liberan en el agua. Los anfi bios experimentan metamorfosis, una transición de larva a adulto. Los embriones de la mayoría de ranas y sapos se desarrollan hasta ser larvas llamadas renacuajos. Estas larvas tienen colas y branquias, y la mayoría se alimenta con plantas acuáticas. Después de un tiempo, el renacuajo experimenta metamorfosis, que es regulada por hormonas segregadas por la glándula tiroides. Durante la metamorfosis, desapare- cen las branquias y las hendiduras branquiales, la cola se reabsorbe y FIGURA 32-17 Animada Tiktaalik Este pez extinto, que alcanzaba 2.75 m de largo, tenía aletas con forma de extremidad y otras características de tetrápodo. . Zi na D er et sk y/ N at io na l S ci en ce F ou nd at io n (b) Salamandra moteada (Ambystoma maculatum). Esta salamandra pasa la mayor parte de su tiempo bajo tierra. A comienzos de la primavera las salamandras moteadas se reúnen en estanques boscosos para reproducirse. (a) Rana dardo rojo (Dendrobates histrionicus). La venenosa rana dardo, nativa de América Central y del Sur, es activa durante el día. La mayoría tiene colores brillantes. Muchos segregan toxinas a través de su piel como una defensa química contra los depredadores. © M ax im ili an W ei nz ie r/ A la m y G er al d an d Bu ff C or si /T om S ta ck & A ss oc ia te s FIGURA 32-18 Anfi bios modernos 32_Cap_32_SOLOMON.indd 69232_Cap_32_SOLOMON.indd 692 20/12/12 14:1520/12/12 14:15 Parte 5 La diversidad de la vida 32 Los deuteróstomos 32.7 Evolución de mandíbulas y extremidades: peces con mandíbulas y anfibios Los anfibios fueron los primeros vertebrados terrestres exitosos
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