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Los deuteróstomos 693 Otra importante adaptación a la vida terrestre es una cubierta cor- poral que minimiza la pérdida de agua. Dicha cubierta presenta otro reto porque reduce severamente el intercambio de gases a través de la superfi cie corporal. Este reto se superó con la evolución de pulmones y sistemas circulatorios efi cientes para el intercambio de oxígeno y dióxido de carbono. Los amniotas también tienen mecanismos fi sio- lógicos para conservar el agua. por ejemplo, mucha del agua fi ltrada desde la sangre por los riñones es reabsorbida en los túbulos renales para disminuir la pérdida de fl uido durante la excreción de desechos metabólicos. La comprensión de la fi logenia amniota está cambiando Los profesores de biología alguna vez enseñaron que las tres clases de amniotas eran Reptilia, Aves y Mammalia. Sin embargo, el análisis cla- dístico determinó que la clase Reptilia no era un grupo monofi lético sin las aves. Dado que incluía algunos de sus descendientes, mas no a todos, era un grupo parafi lético (vea la fi gura 23-7). Por esta razón, la mayoría de los biólogos ahora clasifi can las aves como un grupo de reptiles. Los biólogos plantean la hipótesis de que los amniotas más primiti- vos parecían lagartos. Hacia el período Carbonífero tardío, hace aproxi- madamente 290 ma, los amniotas experimentaron una impresionante radiación adaptativa y divergieron en dos ramas principales: diápsidos y sinápsidos (FIGURA 32-20 y TABLA 32-3). El término diápsido se re- fi ere a los dos pares de aberturas en los huesos temporales que carac- terizan los cráneos de estos animales. Los cráneos sinápsidos tienen un par de aberturas temporales. Los diápsidos abarcan todos los grupos de reptiles existentes, incluidas las aves y la mayoría de los reptiles exis- tentes. Los sinápsidos incluyen los reptiles terápsidos extintos y los mamíferos. Una segunda gran radiación adaptativa de amniotas ocurrió durante la era Mesozoica, que terminó hace aproximadamente 66 ma. Durante esa época los reptiles eran los animales terrestres dominantes (vea el capítulo 21). De hecho, la era Mesozoica se conoce como “la era de los reptiles”. Es- tos animales radiaron hacia una impresionante variedad de estilos de vida ecológicos (vea las fi guras 21-13, 21-14 y 21-15). Algunos podían volar, otros se volvieron marinos y muchos llenaron hábitats terrestres. Entre los principales grupos estaban los pterosaurios, los reptiles voladores; los di- numerosas glándulas de moco dentro de la piel ayudan a mantener la superfi cie corporal húmeda, lo que es importante en el intercambio de gases. El moco también vuelve resbaladizo al animal, lo que facilita su escape de los depredadores. Algunos anfi bios tienen glándulas en su piel que segregan sustancias venenosas dañinas para los depredadores. El corazón del anfi bio está dividido en tres cámaras: dos aurícu- las que reciben sangre, y un solo ventrículo que la bombea hacia las arterias. Un doble circuito de vasos sanguíneos mantiene parcialmente separada la sangre rica en oxígeno de la sangre defi ciente en oxígeno. La sangre pasa a través de circulación sistémica hacia los diversos tejidos y órganos del cuerpo. Luego, después de regresar al corazón, se dirige a la circulación pulmonar, hacia los pulmones y la piel, donde se recarga con oxígeno. La sangre rica en oxígeno regresa hacia el corazón para ser bombeada nuevamente hacia la circulación sistémica. En el capítulo 44 se comparan la anatomía del corazón y la circulación en varias clases de vertebrados. Repaso ■ Desde una perspectiva evolutiva, ¿cuál es la importancia de cada uno de los siguientes: (1) placodermos, (2) peces pulmonados, (3) peces con aletas radiadas, (4) Ichthyostega y (5) Tiktaalik? ■ ¿Qué cambios permitieron a los anfi bios moverse de la vida acuática como renacuajos, a la vida terrestre como adultos? 32.8 AMNIOTAS OBJETIVOS DE APRENDIZAJE 9 Describir tres adaptaciones vertebradas a la vida terrestre. 10 Describir los reptiles (incluidas las aves) y dar un argumento para incluir las aves en el clado reptil. 11 Describir cinco características clave de los mamíferos; contrastar los mamíferos proterios (monotremas), metaterios (marsupiales) y euterios, y dar ejemplos de animales que pertenezcan a cada grupo. La evolución de los reptiles a partir de anfi bios ancestrales requirió muchas adaptaciones que les permitieron volverse completamente te- rrestres. La evolución del huevo amniótico fue un evento en extremo importante porque permitió a los vertebrados terrestres completar su ciclo de vida sobre tierra. El huevo amniótico contiene un amnios, una membrana que forma un saco lleno con fl uido alrededor del embrión. El amnios brinda al embrión su propio “estanque” privado, lo que permite independencia de un ambiente acuoso externo. Además de mantener al embrión húmedo, el fl uido amniótico sirve como amortiguador que acolchona al embrión en desarrollo. La evolución del huevo amniótico es tan importante para el éxito de los vertebrados terrestres como los reptiles (incluidas aves) y mamí- feros, que los biólogos se refi eren a estos animales como amniotas. Los amniotas son un grupo monofi lético porque tienen un ancestro común reciente que en sí mismo era amniota. Además del amnios, el huevo amniótico tiene otras tres membra- nas extraembrionarias (no son parte del cuerpo en desarrollo): saco vitelino, corion y alantoides (FIGURA 32-19). Estas membranas prote- gen al embrión en desarrollo, almacenan nutrientes (saco vitelino), rea- lizan intercambio de gases (corión y alantoides) y almacenan desechos (alantoides). En el capítulo 51 se estudia el desarrollo de las membra- nas extraembrionarias. Aunque la mayoría de los mamíferos existentes no ponen huevos, sus embriones tienen un amnios y otras membranas extraembrionarias. Embrión Amnios (protege al embrión) Corión (encierra al embrión y otras membranas) Alantoides (almacena desechos en reptiles y aves) Saco vitelino (encierra la yema, proporciona nutrientes) Albúmina (proporciona nutrientes)Cascarón FIGURA 32-19 Animada Un huevo amniótico El amnios es una membrana protectora que rodea al embrión. Otras mem- branas extraembrionarias son el saco vitelino, el alantoides y el corión. 32_Cap_32_SOLOMON.indd 69332_Cap_32_SOLOMON.indd 693 20/12/12 14:1520/12/12 14:15 Parte 5 La diversidad de la vida 32 Los deuteróstomos 32.7 Evolución de mandíbulas y extremidades: peces con mandíbulas y anfibios Repaso 32.8 Amniotas La comprensión de la filogenia amniota está cambiando
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