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Estructura, crecimiento y desarrollo vegetal 719 Un ápice de brote (como la yema terminal) es muy diferente en apariencia de una punta de raíz (FIGURA 33-7). Un domo de diminutas células meristemáticas ordenadas regularmente, el meristema apical de brote, se ubica en cada ápice de brote. Los primordios foliares (hojas en desarrollo) y los primordios de yema (yemas en desarrollo) surgen a partir del meristema apical de brote. Los diminutos primordios foliares cubren y protegen el meristema apical de brote. Conforme las células formadas por el meristema apical de brote se alargan, el meristema apical de brote se empuja hacia arriba. Posteriores divisiones celulares produ- cen tejido de tallo adicional y hacen que aparezcan nuevos primordios foliares y de yema. Más lejos de la punta del tallo, las células inmaduras se diferencia en los tres sistemas de tejidos del cuerpo vegetal maduro. El crecimiento secundario tiene lugar en meristemas laterales Árboles y arbustos experimentan crecimiento tanto primario como secundario. Estas plantas aumentan en longitud mediante crecimiento primario y aumentan en circunferencia mediante crecimiento secunda- rio. El aumento en circunferencia, que ocurre en áreas que ya no se alargan, se debe a divisiones celulares que tienen lugar en meristemas laterales, áreas que se extienden a todo lo largo de los tallos y raíces, excepto en las puntas. Dos meristemas laterales, el cámbium vascular y el cámbium de corcho, son responsables del crecimiento secundario, que es la formación de tejidos secundarios: xilema secundario, fl oema secun- dario y peridermis (FIGURA 33-8). El cámbium vascular es una capa de células meristemáticas que forman un largo cilindro continuo y delgado dentro de tallo y raíz. Se Una diferencia entre plantas y animales es la ubicación del crecimiento. Cuando las plantas crecen, sus células sólo se dividen en áreas específi - cas, llamadas meristemas, que están compuestas de células cuya fun- ción principal es formar nuevas células mediante división mitótica. (En contraste, cuando un animal joven crece, todas las partes de su cuerpo crecen, aunque no necesariamente a la misma tasa). Las células meriste- máticas, también conocidas como células madre, no se diferencian. En vez de ello, retienen la capacidad para dividirse por mitosis, un rasgo que pierden muchas células diferenciadas. La persistencia de meristemas con actividad mitótica signifi ca que las plantas, a diferencia de la mayoría de los animales, pueden crecer durante toda su vida. Esta capacidad de raíces y tallos para crecer a lo largo de la vida de una planta se conoce como crecimiento indeterminado. En contraste, muchas hojas y fl ores tienen crecimiento determinado; esto es: dejan de crecer después de alcanzar cierto tamaño. El tamaño de las hojas y fl ores con crecimiento determinado varía de especie a especie y de indi- viduo a individuo, y depende de la programación genética de la planta y de condiciones ambientales como la disponibilidad de luz solar, agua y minerales esenciales. En las plantas pueden ocurrir dos tipos de crecimiento meristemá- tico. El crecimiento primario es un aumento en longitud del tallo y la raíz. Todas las plantas tienen crecimiento primario, que produce todo el cuerpo vegetal en las plantas herbáceas y los brotes y raíces blandos ju- veniles en los árboles y arbustos leñosos. El crecimiento secundario es un aumento en la circunferencia de una planta. Por lo general, sólo gim- nospermas y eudicotiledóneas leñosas tienen crecimiento secundario. (Las eudicotiledóneas leñosas incluyen árboles y arbustos como roble, higuera, fresno, cerezo, manzano, haya y arce). Los tejidos producidos por el crecimiento secundario abarcan ma- dera y corteza, que constituyen la mayor parte del volumen de árboles y arbustos. Algunas anuales (geranio y girasol, por ejemplo) experimentan crecimiento secundario limitado a pesar del hecho de que carecen de tejidos obvios de madera y corteza. El crecimiento primario tiene lugar en meristemas apicales El crecimiento primario ocurre como resultado de la actividad de meris- temas apicales, áreas ubicadas en las puntas de raíces y brotes, incluidos dentro de las yemas de los tallos. Las yemas son brotes embrionarios latentes que a la larga se desarrollan hasta ser ramas. El crecimiento primario es evidente cuando examina la punta de una raíz (FIGURA 33-6). Una capa protectora de células llamada caliptra cubre la punta de la raíz. Directamente detrás de la caliptra está el meris- tema apical radicular, que consiste en células meristemáticas. Las células meristemáticas, que tienen forma de cubo, siguen siendo pequeñas porque se dividen de manera continua. (En los meristemas, conforme las células hijas comienzan a alargarse, una o ambas se dividirán nuevamente). Más lejos de la punta de la raíz, justo detrás del área de división celu- lar, hay un área de alargamiento celular donde las células se desplazaron del meristema. Aquí las células ya no se dividen, sino que, en vez de ello, se vuelven más largas, y empujan la punta de la raíz alejándola de ellas, cada vez más profundo en el suelo. También comienza cierta diferencia- ción en el área de alargamiento celular, y tejidos inmaduros como xilema y fl oema en diferenciación se vuelven evidentes. Los sistemas tisulares continúan su desarrollo y diferenciación en tejidos primarios (epider- mis, xilema, fl oema y tejidos fundamentales) de la planta adulta. Más lejos de la punta, detrás del área de alargamiento celular, la mayoría de las células se diferenciaron completamente y están por completo maduras. En esta área son evidentes pelos radicales. Pelos radicales Raíz ramificada Área de alargamiento celular Meristema apical (área de división celular) Caliptra Área de maduración celular Ce ng ag e FIGURA 33-6 Animada Punta de raíz El meristema apical radicular (donde las células se dividen y por lo tanto aumentan en número) está protegido por una caliptra o cofi a. Más lejos de la punta hay un área de alargamiento celular donde las células se alargan y comienzan a diferenciarse. El área de maduración celular tiene células diferenciadas completamente maduras. Observe los pelos radicales jóvenes en esta área y en la raíz de una plántula de rábano joven (Raphanus sativus), que mide aproximadamente 5 cm de largo (izquierda). 33_Cap_33_SOLOMON.indd 71933_Cap_33_SOLOMON.indd 719 20/12/12 14:1620/12/12 14:16 Parte 6 Estructura y procesos vitales en plantas 33 Estructura, crecimiento y desarrollo vegetal 33.2 Meristemas vegetales El crecimiento primario tiene lugar en meristemas apicales El crecimiento secundario tiene lugar en meristemas laterales
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