Biología - Eldra Solomon, Linda Berg, Diana Martin - 9 Edición-comprimido-769

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Estructura y función de la hoja 735
concentración) en los dos lados de la membrana plasmática de la célula 
oclusiva.
El gradiente electroquímico resultante de H+ dirige la difusión fa-
cilitada de gran cantidad de iones de potasio hacia las células oclusivas. 
Este movimiento ocurre a través de canales de potasio activados por 
voltaje, que se abren cuando se alcanza cierto voltaje (diferencia en carga 
entre los dos lados de la membrana plasmática de la célula oclusiva). Este 
movimiento de iones de potasio se ha medido experimentalmente con la 
técnica de fi jación de membrana (en inglés: patch clamp) en la que los 
investigadores fi jan la punta de una micropipeta a un diminuto pedazo 
de membrana que contiene un solo canal iónico y luego miden el fl ujo de 
iones a través de dicho canal entre el citoplasma y la disolución en la 
micropipeta. (Es interesante que, en los animales, los canales iónicos 
activados por voltaje se encuentren en las membranas plasmáticas de 
las células nerviosas y estén involucrados en la transmisión de impulsos 
neuronales).
Los iones cloruro también llegan a las células oclusivas a través de 
canales iónicos en la membrana plasmática de dichas células. Los iones 
cloruro y malato con carga negativa ayudan a equilibrar eléctricamente 
los iones de potasio con carga positiva.
Los iones de potasio, cloruro y malato se acumulan en las vacuolas de
las células oclusivas, lo que en consecuencia aumenta la concentración
de soluto en las vacuolas. Usted recordará de la discusión de ósmosis en el
capítulo 5 que, cuando una célula tiene una concentración de soluto ma-
yor que la de las células circundantes, el agua fl uye hacia la célula. Por lo 
tanto, el agua entra por ósmosis a las células oclusivas desde células epidér-
micas circundantes. La creciente turgencia de las células oclusivas cambia 
su forma, porque las engrosadas paredes celulares internas no se expanden 
tanto como las paredes exteriores, de modo que la estoma se abre.
luz azul activa bombas de protones ¡ bomba de protón saca H+ 
de las células oclusivas ¡ K+ y Cl− se difunden hacia las células 
oclusivas a través de canales iónicos activados por voltaje ¡ el 
agua se difunde por ósmosis hacia las células oclusivas ¡ las células 
oclusivas cambian de forma y el estoma se abre
y colapsan una con otra, lo que cierra el poro. ¿Qué hace que el agua se 
mueve adentro y afuera de las células oclusivas?
La luz azul activa la apertura de las estomas
Datos de numerosos experimentos y observaciones comienzan a expli-
car las complejidades de los movimientos de las estomas. Comience con 
la apertura de estomas, que ocurre cuando la planta detecta luz desde 
que el Sol se eleva. Usted ya sabe que la luz es una forma de energía; las 
plantas absorben luz y la convierten en energía química en el proceso de 
fotosíntesis. Sin embargo, la luz también es una importante señal ambien-
tal para las plantas; esto es: la luz proporciona a las plantas información 
acerca de su ambiente, que usan para modifi car varias actividades en los 
niveles molecular y celular.
En la apertura de estomas y muchas otras respuestas vegetales, la luz 
azul, que tiene longitudes de onda de 400 a 500 nm, es una señal am-
biental. Cualquier respuesta vegetal a la luz debe involucrar un pigmento, 
una molécula que absorbe la luz, antes de la inducción de una respuesta 
biológica particular. Los datos como las respuestas de los estomas a dife-
rentes colores de luz sugieren que el pigmento involucrado en la apertura 
y cierre de estomas es amarillo (los pigmentos amarillos absorben luz azul 
intensamente). Se cree que el pigmento amarillo está ubicado en las célu-
las oclusivas, probablemente en sus membranas plasmáticas.
En la FIGURA 34-10, la luz azul, que es un componente de la luz solar, 
dispara la activación de bombas de protones, ubicadas en la membrana 
plasmática de la célula oclusiva. La luz azul también activa la síntesis de 
ácido málico y la hidrólisis (separación) de almidón (se estudia más 
adelante).
Las bombas de protones usan energía de ATP para transportar 
de manera activa protones (H+) fuera de las células oclusivas. El H+ 
bombeado se forma cuando el ácido málico producido en las células 
oclusivas se ioniza para formar H+ y iones de malato con carga negativa. 
Conforme las bombas de protones en las membranas plasmáticas de las 
células oclusivas transportan protones fuera de las células oclusivas, se 
forma un gradiente electroquímico (esto es: una diferencia de carga y 
FIGURA 34-9 MO de una aguja de pino en sección transversal
La gruesa cutícula cerosa y las estomas hundidas son dos adaptaciones estructurales que permiten al 
pino (Pinus) conservar sus agujas a lo largo del invierno.
Ducto 
de resina
Endodermis
Xilema
Floema
Célula de mesófilo 
(célula 
parenquimatosa 
fotosintética)
Haz 
vascular
250 μm
Epidermis y cutícula
Células oclusivas de 
estomas hundidas
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	Parte 6 Estructura y procesos vitales en plantas 
	34 Estructura y función de la hoja
	34.2 Apertura y cierre de estomas
	La luz azul activa la apertura de las estomas