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738 Capítulo 34 vera. La descomposición de la clorofi la permite que los carotenoides (carotenos anaranjados y xantofi las amarillas), algunos de los pigmentos accesorios en los cloroplastos de las células foliares, se vuelvan eviden- tes (vea la fi gura 3-14b). Los pigmentos accesorios siempre están pre- sentes en los cloroplastos pero están enmascarados por el verde de la clorofi la. Además, en algunas especies, los pigmentos rojos solubles en agua llamados antocianinas pueden acumularse en las vacuolas de las células epidérmicas de las hojas; las antocianinas pueden proteger a las hojas contra el daño producido por la radiación ultravioleta. Las di- versas combinaciones de carotenoides y antocianinas son responsables de los brillantes colores que se observan en los paisajes otoñales de los climas templados. En muchas hojas, la abscisión ocurre en una zona de abscisión cerca de la base del peciolo El área donde un peciolo se separa del tallo es un área estructuralmente distinta llamada zona de abscisión. Compuesta sobre todo de células parenquimatosas de pared delgada, es anatómicamente débil porque contiene pocas fi bras (FIGURA 34-13). En la zona del tallo de la zona de abscisión se desarrolla una capa protectora de células de corcho. Estas células tienen un material ceroso a prueba de agua impregnado en sus paredes. Después, las enzimas disuelven la lamela media (el “cemento” que mantiene unidas las paredes celulares primarias de células adyacen- tes) en la zona de abscisión (vea la fi gura 4-29). Una vez completado este proceso, nada mantiene la hoja unida al tallo, excepto algunas células de xilema. Una brisa súbita es sufi ciente para realizar el rompimiento fi nal, y la hoja se desprende. La capa protectora de corcho permanece, sella el área y forma una cicatriz foliar. Aunque la estructura de las zonas de abscisión y los cambios fi sio- lógicos asociados con la abscisión son bien conocidos desde hace varios años, botánicos recientemente investigaron los genes responsables del desarrollo de una zona de abscisión y los cambios fi siológicos de la absci- sión foliar. Por ejemplo, con el uso de chips de ADN, los botánicos iden- tifi caron alrededor de 35 genes que se expresan en las hojas únicamente conforme el invierno se aproxima. Como se muestra en la fi gura 15-12, un chip de ADN contiene cientos de diferentes moléculas de ADN colo- cadas sobre una placa de vidrio o chip. Algunos de estos genes codifi can enzimas degradadoras involucradas en la descomposición de proteínas y otras moléculas; otras tienen funciones todavía no identifi cadas. Repaso ■ ¿Por qué muchas plantas leñosas que viven en zonas templadas pierden sus hojas en otoño? ■ ¿Qué cambios fi siológicos ocurren durante la abscisión foliar? ■ ¿Qué es la zona de abscisión? 34.5 HOJAS MODIFICADAS OBJETIVO DE APRENDIZAJE 10 Mencionar al menos cuatro ejemplos de hojas modifi cadas y citar la función de cada una. Aunque la fotosíntesis es la principal función de las hojas, ciertas hojas tienen modifi caciones especiales para otras funciones. Algunas plan- tas tienen hojas especializadas para disuadir herbívoros. Las espinas, ho- jas modifi cadas que son duras y puntiagudas, se encuentran en muchas 34.4 ABSCISIÓN FOLIAR OBJETIVO DE APRENDIZAJE 9 Defi nir la abscisión foliar, explicar por qué ocurre y describir los cambios fi siológicos y anatómicos que la preceden. Todos los árboles se desprenden de sus hojas, un proceso conocido como abscisión. Muchas coníferas se desprenden de sus agujas en pe- queña cantidad todo el año. Las hojas de las plantas deciduas cambian de color y caen una vez al año, conforme el invierno se acerca en los climas templados o al principio del período seco en los climas tropicales con pronunciadas estaciones húmeda y seca. En los bosques templados, la mayoría de las plantas leñosas con hojas anchas se desprenden de sus hojas para sobrevivir las bajas temperaturas del invierno. Durante el in- vierno, el metabolismo de la planta, incluida su maquinaria fotosintética, se torna más lenta o se detiene temporalmente. Otra razón para la abscisión se relaciona con las necesidades de agua de una planta, que se vuelven críticas durante la seguía fi siológica del invierno. Como se mencionó anteriormente, mientras el terreno se enfría, la absorción del agua por las raíces se inhibe. Cuando el suelo se congela, no ocurre absorción. Si las hojas anchas permanecieran en la planta durante el invierno, la planta continuaría perdiendo agua por transpiración pero no podría reabastecerla con agua absorbida del suelo. La abscisión foliar es un proceso complejo que involucra muchos cambios fi siológicos, todos iniciados y orquestados por niveles variables de hormonas vegetales, en particular de etileno. Brevemente, el proceso es el siguiente: conforme se aproxima el otoño, azúcares, aminoácidos y muchos minerales esenciales (como nitrógeno, fósforo y posiblemente potasio) se movilizan y transportan desde las hojas hacia otras partes de la planta; estos minerales se reutilizarán durante la siguiente prima- FIGURA 34-12 Gutación Aquí se aprecia una hoja compuesta de fresa (Fragaria) con gotas de agua formadas por gutación. © K rz ys zt of S lu sa rc zy k/ Sh ut te rs to ck . 34_Cap_34_SOLOMON.indd 73834_Cap_34_SOLOMON.indd 738 19/12/12 15:4919/12/12 15:49 Parte 6 Estructura y procesos vitales en plantas 34 Estructura y función de la hoja 34.4 Abscisión foliar En muchas hojas, la abscisión ocurre en una zona de abscisión cerca de la base del peciolo Repaso 34.5 Hojas modificadas
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