Biología - Eldra Solomon, Linda Berg, Diana Martin - 9 Edición-comprimido-790

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756 Capítulo 35 
santes de enfermedades vegetales se transportan a través de la planta en 
el fl oema. La translocación de savia no es tan rápida como el transporte 
en xilema (vea la tabla 35-1).
El fl uido dentro del tejido de fl oema se mueve tanto hacia arriba 
como hacia abajo. La sacarosa se transloca en tubos cribosos individua-
les desde una fuente, un área de suministro excesivo de azúcar (por lo 
general una hoja), hasta un depósito, un área de almacenamiento (como 
almidón insoluble) o de uso de azúcar, como raíces, meristemas apicales, 
frutos y semillas.
El modelo presión-fl ujo explica 
la translocación en fl oema
Evidencia experimental actual apoya la translocación del azúcar disuelto 
en fl oema mediante el modelo presión-fl ujo, que fue propuesto por 
primera vez en 1926 por el científi co alemán Ernst Münch. El modelo 
presión-fl ujo afi rma que los solutos (como los azúcares disueltos) se 
mueven en el fl oema mediante un gradiente de presión; esto es: una di-
ferencia en presión. El gradiente de presión existe entre la fuente, donde 
el azúcar se carga en el fl oema, y el depósito, donde el azúcar se remueve 
del fl oema.
En la fuente, la sacarosa disuelta se mueve desde las células de 
mesófi lo de una hoja, donde se fabricó, hacia las células oclusivas, que 
cargan sacarosa en los elementos de tubo criboso del fl oema. La carga 
de sacarosa ocurre mediante transporte activo, un proceso que requiere 
trifosfato de adenosina (ATP) (FIGURA 35-12). El ATP suministra ener-
gía para bombear protones (H+) fuera de los elementos de tubo cri-
boso, lo que produce un gradiente de protones que impulsa la toma 
de azúcar a través de canales específi cos mediante el cotransporte de 
protones de vuelta en los elementos de tubo criboso. (Recuerde la dis-
cusión de un sistema de cotransporte en el capítulo 5). En el sistema 
de cotransporte involucrado en la carga de fl oema, el azúcar se mueve 
desde una región de baja concentración hacia una región de alta con-
centración al acoplar su transporte con el transporte de protones sobre 
su gradiente de concentración.
En consecuencia, el azúcar se acumula en el elemento de tubo 
criboso. El aumento en azúcares disueltos en el elemento de tubo cri-
boso en la fuente, una concentración que es dos a tres veces mayor 
que en las células circundantes, disminuye (hace más negativo) el po-
tencial hídrico de dicha célula. Como resultado, el agua se mueve por 
ósmosis desde células de xilema cercanas hacia los tubos cribosos, lo 
que aumenta la presión de turgencia (presión hidrostática) dentro 
de ellas. En consecuencia, la carga del fl oema en la fuente ocurre del 
modo siguiente:
bomba de protones mueve H+ fuera del elemento de tubo 
criboso ¡ azúcar se transporta activamente hacia el elemento de 
tubo criboso ¡ agua difunde desde xilema hacia elemento de tubo 
criboso ¡ presión de turgencia aumenta dentro de tubo criboso
En su destino (el depósito), el azúcar se descarga mediante varios 
mecanismos, tanto activos como pasivos, desde los elementos de tubo 
criboso. Con la pérdida de azúcar, aumenta (se vuelve menos negativo) 
el potencial hídrico en los elementos de tubo criboso en el depósito. Por 
lo tanto, el agua se mueve afuera de los tubos cribosos por ósmosis y 
adentro de las células circundantes, donde el potencial hídrico es más 
negativo. La mayor parte de esta agua se difunde de vuelta al xilema 
para transportarse hacia arriba. Este movimiento de agua disminuye la 
presión de turgencia dentro de los tubos cribosos en el depósito. Por 
ción es sufi cientemente fuerte para tirar del agua hacia arriba hasta una 
altura máxima de 130 m. Dado que la altura del árbol viviente más alto 
conocido, una secuoya costera en California, era de 117 m en 2007, el 
modelo tensión-cohesión explica fácilmente el transporte de agua. Por 
lo general, los botánicos consideran al modelo tensión-cohesión como 
el mecanismo dominante de transporte en xilema en la mayoría de las 
plantas.
La presión en la raíz empuja el agua 
desde la raíz a lo largo de un tallo
En el mecanismo menos importante de transporte de agua, conocido 
como presión radical, el agua que se mueve hacia las raíces desde el 
suelo se empuja a través del xilema hacia la parte superior de la planta. La 
presión radical ocurre porque iones minerales que se absorben activa-
mente del suelo se bombean hacia el xilema, lo que reduce su potencial 
hídrico. Esta acumulación de iones tiene un efecto osmótico, lo que hace 
que el agua se mueva hacia las células del xilema desde células radicales 
circundantes. A su vez, el agua se mueve hacia las raíces por ósmosis de-
bido a la diferencia en potencial hídrico entre el suelo y las células de la 
raíz. La acumulación de agua en los tejidos de la raíz produce una presión 
positiva (tan alta como +0.2 MPa) que fuerza al agua arriba a través del 
xilema radical hacia el brote.
La gutación, el fenómeno en el que agua líquida se fuerza a salir a 
través de aberturas especiales en las hojas (vea la fi gura 34-12), resulta 
de la presión radical. Sin embargo, esta presión no es sufi cientemente 
fuerte para explicar el ascenso del agua hacia la parte superior de los ár-
boles altos. La presión radical ejerce una infl uencia en plantas mucho 
más pequeñas, de manera particular en la primavera, cuando el suelo 
está húmedo, pero claramente no hace que el agua suba hacia la parte 
superior de las plantas más altas. Más aún: la presión radical no ocurre en 
alguna medida considerable en el verano (cuando el agua con frecuencia 
es abundante en el suelo), aunque el transporte de agua es mayor durante 
los días calurosos de verano.
Repaso
 ■ ¿Qué es el potencial hídrico?
 ■ ¿Cómo se relaciona el movimiento de agua con el potencial hídrico?
 ■ ¿Cómo el modelo tensión-cohesión explica el ascenso del agua en los 
árboles más altos?
35.3 TRANSLOCACIÓN DE AZÚCAR EN 
DISOLUCIÓN
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
7 Describir la ruta de translocación de azúcar en las plantas.
8 Discutir el modelo presión-fl ujo de translocación de azúcar en fl oema.
El azúcar producido durante la fotosíntesis se convierte en sacarosa (azú-
car de mesa común), un disacárido compuesto de una molécula de glu-
cosa y una de fructosa (vea la fi gura 3-8b), antes de cargarse en el fl oema 
y translocarse hacia el resto de la planta. La sacarosa es el producto fo-
tosintético predominante transportado en el fl oema. La savia también 
contiene cantidades mucho más pequeñas de otros materiales, como 
aminoácidos, ácidos orgánicos, proteínas, hormonas y ciertos minerales 
(como potasio, cloruros, fosfatos y magnesio). En ocasiones, virus cau-
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	Parte 6 Estructura y procesos vitales en plantas 
	35 Estructura y transporte en el tallo
	35.2 Transporte de agua
	La presión en la raíz empuja el agua desde la raíz a lo largo de un tallo
	Repaso
	35.3 Translocación de azúcar en disolución
	El modelo presión-flujo explica la traslocación en floema