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Raíces y nutrición mineral 771 cho después que la relación micorriza; a diferencia de las micorrizas, que infectan a la mayoría de las especies vegetales, los rizobios infectan casi exclusivamente plantas de la familia de las legumbres, que evolucionaron hace alrededor de 70 millones de años. (También se han descubierto algunas otras asociaciones planta-bacteria que fi jan nitrógeno.) Como con las micorrizas, la asociación entre bacteria fi jadora de nitrógeno y raíces de legumbres es mutuamente benéfi ca. Las bacterias reciben productos fotosintéticos de las plantas mientras ayudan a éstas a satisfacer sus necesidades de nitrógeno al producir amoniaco (NH3) a partir del nitrógeno atmosférico. Durante varias décadas, los biólogos han estudiado la base molecu- lar de las asociaciones entre plantas y bacterias fi jadoras de nitrógeno. Los dos compañeros en esta asociación usan señalización celular, esto es, un diálogo molecular de ida y vuelta entre ellas, para establecer con- tacto y desarrollar nódulos. Cuando el suelo contiene un bajo nivel de nitrógeno, las raíces de las legumbres segregan atrayentes químicos (fl a- vonoides) hacia los que nadan los rizobios (FIGURA 36-12). En 2008, un equipo internacional de varias docenas de científi cos reportó en la revista Nature la secuenciación del genoma de un hongo ec- tomicorrizo, Laccaria bicolor. Los científi cos identifi caron muchos genes que codifi can pequeñas proteínas segregadas que pudieran involucrarse en el establecimiento de la relación mutualista entre el hongo y su compa- ñero vegetal (vea la fi gura 36-11c). Las funciones de estas proteínas no se conocen en la actualidad, pero muchas sólo se expresan cuando el hongo y la raíz vegetal están en contacto para formar una micorriza. Las bacterias rizobias fi jan nitrógeno en las raíces de las plantas leguminosas Ciertas bacterias fi jadoras de nitrógeno, llamadas colectivamente ri- zobios, forman asociaciones con las raíces de las plantas leguminosas, trébol, guisantes y soja, por ejemplo. Los nódulos (hinchazones) que albergan millones de rizobios se desarrollan en las raíces (vea la fi gura 55-9). Hay evidencia que indica que la relación rizobia evolucionó mu- Mucho del nitrógeno producido por las bacterias fi jadoras de nitrógeno en los nódulos radicales de las legumbres se transporta en los tejidos vasculares a todo el cuerpo de la planta, incluidas las semillas. Vasos de xilema Endodermis Corteza Epidermis Rizobios Pelo radical Periciclo Células de floema Rizobios 1 2 3 4 Enrollado Los rizobios se congregan alrededor del pelo radical. Hebra infecciosa Los rizobios segregan químicos (factores de nodulación o nod) que hacen que el pelo radical se enrolle en torno a ellos. Los rizobios entran al pelo radical y se mueven a través de hebras infecciosas (tubos rodeados por membrana plasmática) que se extienden por la células del pelo radical. 5 6Los rizobios se mueven desde la hebra infecciosa hacia las células en la corteza; cada bacteria está rodeada por una membrana. Los químicos producidos por los rizobios inducen la división celular y la formación de nódulos radicales. Algunas células de nódulo están “infectadas” con numerosas bacterias. Desarrollo de nódulos radicales Rizobios encerrados en membranas Desarrollo de tejidos vasculares por nódulo La raíz de la legumbre segrega una señal química que atrae rizobios. FIGURA 36-12 Establecimiento de una relación entre rizobios y plantas leguminosas PUNTO CLAVE 36_Cap_36_SOLOMON.indd 77136_Cap_36_SOLOMON.indd 771 19/12/12 15:5019/12/12 15:50 Parte 6 Estructura y procesos vitales en plantas 36 Raíces y nutrición mineral 36.2 Asociaciones e interacciones de raíces Las bacterias rizobias fijan nitrógeno en las raíces de las plantas leguminosas
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