Unidad 3 Estrucutura celular- Recopilación Liliana

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UNIDAD TEMÁTICA N° 3 
ESTRUCTURA DE LA CÉLULA 
 
Estructura celular: 
Aunque existen muchos cientos de tipos de células, todas tienen una serie de características 
comunes que corresponderían al de una célula prototipo. Tal célula prototipo estaría compuesta 
de cuatro partes principales: 
1. Membrana plasmática: barrera que separa el contenido de la célula del exterior. A través de 
la membrana celular entran los nutrientes y otras sustancias de vital importancia, y a través de 
esta misma membrana salen las sustancias de desecho y otros productos celulares. Cuando 
la membrana resulta dañada, permite la salida del contenido celular ocasionando 
normalmente la muerte de la célula. La membrana citoplasmática es una capa muy fina y 
flexible, estructuralmente débil. 
2. Citoplasma y citosol: Dentro de la célula, y limitada por la membrana citoplasmática, se 
encuentra una complicada mezcla de sustancias y estructuras llamadas en conjunto 
citoplasma; comprende todo el volumen celular, excepto el núcleo. En él tienen lugar la 
mayor parte de las reacciones metabólicas de la célula. Está compuesto por el citosol, el 
fluido celular compuesto de nutrientes, iones, proteínas solubles y otras pequeñas moléculas 
que participan en las diferentes fases del metabolismo celular. Los organelos y las inclusiones 
están en suspensión en el citosol. El citosol es un gel de base acuosa y en la mayor parte de 
las células es, con diferencia, el compartimento más voluminoso (en las bacterias es el único 
compartimento intracelular). 
3. Organelos: son estructuras altamente organizadas de formas y funciones específicas. El 
número y la función de los organelos depende de la naturaleza de la célula y de su función. 
4. Inclusiones: estructuras temporales que contienen productos de secreción y sustancias de 
reserva de las células: gránulos meta cromáticos, glóbulos de grasa, glicógeno y almidón, 
glóbulos de azufre, cromatóforos, etc. 
 
CÉLULAS PROCARIÓTICAS Y EUCARIÓTICAS 
 
Tras cuidadosos estudios de la organización interna de las células, se ha puesto de manifiesto la 
existencia de dos tipos básicos: PROCARIOTAS y EUCARIOTAS. 
Estos dos tipos de células son estructuralmente muy diferentes. Una diferencia estructural 
importante, además del tamaño, es la disposición del DNA dentro de la célula. Los eucariotas 
contienen un núcleo rodeado por una membrana nuclear que encierra varias moléculas de DNA y 
se divide por el conocido proceso de mitosis. Por el contrario, la región nuclear procariótica, 
llamada nucleoide no está rodeada por una membrana, consta de una sola molécula de DNA y su 
división no es mitótica. A diferencia de las procarióticas, las células eucarióticas contienen otras 
estructuras internas rodeadas por membranas, como las mitocondrias y los cloroplastos (en 
células fotosintéticas); también poseen un citoesqueleto formado por una serie de componentes 
que funcionan como un andamiaje y permiten el movimiento de sus componentes interiores. 
 
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ESTRUCTURA DE LA CÉLULA PROCARIÓTICA Y EUCARIÓTICA 
LLAA CCÉÉLLUULLAA PPRROOCCAARRIIÓÓTTIICCAA 
Una célula procariótica típica de una Eubacteria o una Arqueobacteria posee generalmente las 
siguientes partes: pared celular, membrana citoplasmática, ribosomas, inclusiones, y el genóforo 
(también conocido como nucleoide) (Figura 4.4). 
La pared celular (soporte y 
protección) es una estructura rígida 
situada por fuera de la membrana 
plasmática, que confiere la forma a 
la célula y la protege de un entorno 
osmótico hostil. 
La membrana citoplasmática es la 
barrera esencial de permeabilidad. 
Es la que confina el contenido 
celular a un compartimento interno; 
la célula procariótica carece de un 
sistema de membranas internas en 
forma de organelos. En algunas 
células procarióticas, la membrana 
puede plegarse hacia adentro y 
formar un complejo de membranas 
internas en donde se piensa se 
llevan a cabo las reacciones de 
transformación de energía: 
mesosomas. 
 
No hay cloroplastos como tales, No hay mitocondrias. No tienen aparato de Golgi. No hay 
lisosomas. Sí poseen ribosomas, pequeñas partículas que se encuentran libres en el citoplasma, 
compuestas de ácido ribonucleico (RNA) y proteínas. Una sola célula procariótica puede tener 
hasta 10.000 ribosomas. Ellos constituyen una parte fundamental del aparato de traducción y la 
síntesis de las proteínas celulares se realiza sobre estas estructuras. No hay retículo 
endoplásmico. 
En ocasiones los procariotas también presentan inclusiones que son cúmulos de materiales de 
reserva como carbono, nitrógeno, azufre o fósforo. Estos cúmulos se forman cuando estos 
compuestos se encuentran en exceso en el medio ambiente, con el fin de poder ser utilizados en 
situaciones de carencia. 
La zona nuclear contiene una única molécula de ácido desoxirribonucleico (ADN), el que se 
encuentra en forma más o menos libre en el interior de la célula procariótica, si bien en 
microscopía electrónica se detecta en una forma agregada a la que se denomina nucleoide. En 
algunas ocasiones, y sólo por homología con los eucariotas, al DNA de los procariotas se le 
denomina cromosoma. 
Muchas de las bacterias (pero no todas) son capaces de desplazarse. Cuando se produce, el 
movimiento de los procariotas se debe generalmente a unas estructuras denominadas flagelos. 
Cada flagelo está formado por una única proteína tubular enrollada. En medio líquido la rotación 
de los flagelos provoca la propulsión de la célula. Son observables en microscopio óptica 
mediante el empleo de tinciones, y son claramente visibles en microscopía electrónica. 
 
 
Figura 4.4. Estructura interna de una célula procariota. La célula 
tiene aproximadamente 1 µm de diámetro. 
 
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Figura 4.6. Mitocondria. 1. 
Membrana interna. 2. Membrana 
externa. 3. Cresta. 4. Matriz. 
LLAA CCÉÉLLUULLAA EEUUCCAARRIIÓÓTTIICCAA 
 
Estas células son más grandes y de estructura más compleja que las procarióticas. Poseen un 
verdadero núcleo, estructura envuelta por una membrana en la que se localiza el DNA (Figura 
4.5). En el núcleo el DNA se organiza en cromosomas, estructuras que se mantienen 
prácticamente invisibles salvo en el 
momento de la división. Antes de 
que ésta ocurra, los cromosomas se 
duplican y posteriormente se 
condensan y compactan, para luego 
dividirse a la par que el núcleo. El 
proceso de la división nuclear en los 
eucariontes es la mitosis, y es un 
proceso complejo y finamente 
regulado. De la división de una 
célula parental se producen dos 
células idénticas, que reciben 
núcleo con igual dotación 
cromosómica. 
Poseen una serie de estructuras 
internas denominadas organelos, 
dentro de las cuales tienen lugar 
muchas de las funciones celulares 
importantes. Estos organelos están 
limitados por membranas que 
dividen al citoplasma celular en 
varios compartimentos adicionales. 
Un tipo de organelo presente en 
estas células son las mitocondrias 
(Figura 4.6), especies de sacos con 
dos membranas, la interior plegada 
en crestas. En ellas se efectúa la 
función de generación de energía, a 
través de la respiración celular. La 
energía que se genera en las 
mitocondrias es posteriormente 
utilizada por toda la célula. 
 
 
Las algas son microorganismos eucarióticos capaces 
de realizar fotosíntesis. En las algas, al igual que en 
las plantas verdes, se encuentra otro tipo de 
orgánulo: el cloroplasto. Éstos son verdes, 
acumulan la clorofila y son los responsables de la 
captación de la energía de la luz necesaria para 
llevar a cabo la fotosíntesis. 
El aparato de Golgi: es un pequeño grupo de sacos membranosos 
lisos apilados en el citoplasma (Figura 4.7). Está formado por 4 a 6 
sacos o cisternas -llamadas cis, media y trans- apiladas, en cuyos 
bordes existen las vesículas de Golgi. El aparato de Golgi procesa, 
almacena, selecciona y transporta las proteínas recién sintetizadas 
Figura 4.5. Célula eucariótica típica 
 4 
y los lípidos hacia los lugares que debenocupar en la célula. Las proteínas producidas se 
incorporan por la cara ‗cis‘ procedentes de las vesículas de transición. Luego emigran a la cara 
‗trans‘ y desde aquí pasan a las vesículas secretoras para ser eliminadas por un proceso de 
exocitosis al medio extracelular. En este proceso las membranas de las vesículas se fusionan con 
la membrana plasmática, de tal forma que ésta se regenera. 
 
 
Figura 4.7. Imagen del retículo endoplásmico, aparato de Golgi y transporte de proteínas. Imagen tomada de: 
http://www.educa.aragob.es/iescarin/depart/biogeo/varios/BiologiaCurtis/Seccion%201/1%20-%20Capitulo%205.htm 
 
El Retículo endoplásmico: (RE) (Figura 4.7) es una extensa red de tubos que fabrican y 
transportan materiales dentro de las células con núcleo. Está formado por túbulos ramificados 
limitados por membrana y sacos aplanados que se extienden por todo el 
citoplasma y se conectan con la doble membrana que envuelve al núcleo. 
Hay dos tipos de RE: liso y rugoso. 
La superficie externa del RE rugoso (Figura 4.8) está cubierta de diminutas 
estructuras llamadas ribosomas, donde se produce la síntesis de proteínas. 
Transporta las proteínas producidas en los ribosomas hacia las regiones 
celulares en que sean necesarias o hacia el aparato de Golgi, desde donde 
se pueden exportar al exterior. 
Las funciones del RE liso (Figura 4.9) son varias. Interviene en la síntesis de 
casi todos los lípidos que forman las membranas que rodean las estructuras 
celulares. Las células especializadas en el metabolismo de lípidos, como las 
hepáticas, suelen tener más RE liso. También interviene en la absorción y 
liberación de calcio para mediar en algunos tipos de actividad celular. 
Los lisosomas son vesículas que contienen enzimas 
digestivas (hidrolíticas y proteolíticas) que degradan 
moléculas complejas. Las enzimas proteolíticas funcionan 
mejor a pH ácido por lo que la membrana del lisosoma 
contiene una bomba de protones que introduce H+ en la 
vesícula. Estas enzimas digestivas digieren objetos envueltos en membranas 
(bacterias que entran a una célula u organelos que deben reciclarse), 
reduciéndolos a compuestos sencillos que se envían al citoplasma como materiales de 
construcción celular. 
Figura 4.8. RE rugoso. 
Figura 4.9. RE liso. 
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Algunos científicos consideran las vacuolas de las células vegetales como un 
tipo de lisosoma. Estas estructuras de membrana mantienen la presión del 
agua dentro de la célula —la llamada turgencia— y evitan el marchitamiento. 
 
← Peroxisomas: son organelos parecidos a los lisosomas 
pero de menor tamaño. Reciben su nombre por contener enzimas oxidantes de 
numerosos compuestos orgánicos (alcohol, formaldehído, fenol) y otras sustancias 
tóxicas que puedan entrar a la célula (en el hígado los peroxisomas detoxifican 
sustancias potencialmente nocivas). 
 
En la Tabla 4.1 se enumeran algunas estructuras membranosas presentes en eucariotas. 
 
Tabla 4.1. Estructuras de eucariotas con membranas. 
Estructura Características Función 
Mitocondrias 
De tamaño procariótico, disposición 
compleja de la membrana interna. 
Generación de energía: 
respiración. 
Cloroplastos 
Verdes, contienen clorofila, formas 
variadas, de gran tamaño. 
Fotosíntesis. 
Retículo 
endoplasmático 
No es orgánulo diferenciado, sino una 
extensa organización de membranas 
internas donde se localizan los 
ribosomas. 
Síntesis proteica. 
Aparato de Golgi 
Agrupaciones de membranas con 
diferente estructura. 
Secreción de enzimas y otras 
macromoléculas. 
Vacuolas 
Cuerpos membranosos redondeados 
de baja densidad. 
Digestión de alimentos 
(vacuolas nutricionales); 
excreción de productos de 
desecho (vacuolas 
contráctiles). 
Lisosomas 
Partículas membranosas 
submicroscópicas. 
Contienen y liberan enzimas 
digestivas. 
Peroxisomas 
Partículas membranosas 
submicroscópicas. 
Foto respiración en plantas. 
Glioxisomas 
Partículas membranosas 
submicroscópicas. 
Enzimas del ciclo del 
glioxilato. 
Núcleo 
Grande, generalmente situado en el 
centro. 
Contienen el material genético 
(DNA genómico). 
 
Comparación entre células procarióticas y eucarióticas. 
 
En la Tabla 4.2 se comparan las grandes diferencias estructurales entre procariotas y eucariotas. 
Sin embargo, debemos recordar que todas las células contienen moléculas del mismo tipo: 
proteínas, ácidos nucleicos, polisacáridos y lípidos, y que todas ellas emplean la misma clase de 
maquinaria metabólica. 
Las diferencias químicas en los bloques estructurales y las variaciones en el ensamblaje de las 
macromoléculas para formar las células, da lugar a la diversidad estructural y funcional que 
caracteriza a los organismos vivos actuales. 
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Tabla 4.2. Estructuras y funciones de células procariotas y eucariotas. 
Propiedades Procariota Eucariota 
Grupos filogenéticos Bacteria, Archaea. 
Eucariotas: algas, hongos, 
protozoos, plantas, animales. 
Estructura y función 
del núcleo: 
 
Membrana nuclear Ausente. Presente. 
Nucleolo Ausente. Presente. 
DNA 
Molécula única, generalmente circular y 
covalentemente cerrada, no acompañada 
con histonas (otros DNAs en plásmidos). 
Lineal, formando los cromosomas, y 
frecuentemente se acompleja con 
histonas. 
División No mitosis. 
Mitosis; aparato mitótico con huso 
microtubular. 
Reproducción sexual 
Proceso fragmentario, unidireccional; no 
meiosis; sólo se reordenan partes de la 
dotación genética. 
Proceso regular; meiosis, 
reordenamiento de la dotación 
cromosómica completa. 
Intrones en los genes Raros. Frecuentes. 
Estructura y 
organización del 
citoplasma: 
 
Membrana 
citoplasmática 
Habitualmente carece de esteroles; 
pueden existir hopanoides. 
Existen generalmente esteroles; 
ausencia de hopanoides. 
Membranas internas 
Relativamente sencillas; limitadas a 
grupos específicos. 
Compleja; retículo endoplasmático; 
aparato de Golgi. 
Ribosomas 70S 
80S, salvo los ribosomas de las 
mitocondrias y los cloroplastos que 
son 70S 
Orgánulos 
membranosos 
Ausentes Existen varios. 
Sistema respiratorio 
Forma parte de la membrana 
citoplasmática; ausencia de mitocondrias 
En las mitocondrias. 
Pigmentos 
fotosintéticos 
En membranas internas o clorosomas; 
ausencia de cloroplastos 
En los cloroplastos. 
Paredes celulares 
Presentes (en la mayoría), compuestas 
de peptidoglucano (Bacteria), otros 
oligosacáridos, proteína, glicoproteína 
(Archaea). 
Están presentes en plantas, algas, 
hongos, generalmente 
polisacarídica; ausentes en 
animales, la mayoría protozoos. 
Endosporas 
Presentes (en algunas), muy 
termorresistentes. 
Ausentes. 
Vesículas de gas Presentes (en algunas). Ausentes. 
Formas de motilidad: 
Movimiento flagelar 
Los flagelos se componen de un solo tipo 
de proteína cuya disposición da lugar a 
una fibra que se ancla a la pared celular y 
la membrana; los flagelos rotan. 
Flagelos o cilios; están formados 
por microtúbulos; no rotan. 
Movimiento no flagelar 
Motilidad por deslizamiento mediada por 
vesículas de gas. 
Corriente citoplasmática y 
movimiento ameboide; motilidad por 
deslizamiento. 
Microtúbulos del 
citoesqueleto 
Ausentes. 
Presentes; los microtúbulos se 
encuentran en flagelos, cilios, 
cuerpos basales, huso mitótico, 
centríolos. 
Tamaño 
Pequeña por lo general, habitualmente <2 
μm de diámetro. 
Habitualmente es más grande, 
desde 2 a >100 μm de diámetro. 
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MORFOLOGÍA Y ESTRUCTURA DE PROCARIOTES 
Tamaño de los procariotas y la importancia de ser pequeño 
 
Los procariotas comprenden tamaños que van desde 0,1 a 0,2 μm de ancho a más de 50 μm de 
diámetro. Algunos excepcionalmente grandes, como el microorganismo Epulopiscium fishelsoni, 
simbionte de un pez que vive en los arrecifes de coral (el pez cirujano), pueden alcanzar 50 μm de 
diámetro y llegar a medir 0,5 mm de largo. Sin embargo, las dimensiones de un procariota medio 
de forma bacilar, como Escherichia coli por ejemplo, son de 1 x 3 µm. Una célula eucariótica típica 
puede variar de 2 μm a200 μm de diámetro. Por lo tanto, la mayoría de los procariotas son 
comparativamente mucho más pequeños que los eucariotas. (Figura 4.10). 
 
 
Figura 4.10. Tamaños relativos de las células y sus componentes. 
 
Con respecto al tamaño celular, es importante tener en cuenta que las células pequeñas tienen 
mayor superficie relativa de membrana disponible que las células grandes. 
La relación superficie/volumen (S/V) 
es muy alta, siendo más evidente en 
el caso de cuerpos esféricos en los 
cuales el volumen es una función del 
cubo del radio (V = 4/3 π r3), mientras 
que la superficie es función del 
cuadrado del radio (S = 4 π r2). La 
relación superficie/volumen de una 
esfera puede por tanto ser expresada 
como 3/r (Figura 4.11). O sea, cuanto 
menor sea el radio (r) mayor será 
esta relación. 
Este pequeño tamaño de las 
bacterias determina varias de sus 
propiedades biológicas; y 
consecuentemente condiciona un 
mayor contacto directo con el 
medio ambiente inmediato que las 
rodea, lo que se traduce en que 
reciben las influencias ambientales 
de forma inmediata. 
 
 
Figura 4.11 El aumento del tamaño celular implica una disminución 
de la relación área – volumen 
 
 8 
Consecuencias del pequeño tamaño de las bacterias 
Metodológicas: 
 Se necesita recurrir a microscopios para su visualización, y emplear técnicas especiales 
adecuadas al pequeño tamaño. 
 Para sacar conclusiones sobre características de las bacterias se deben hacer estudios 
―promediados‖, es decir, obtenidos a partir de una gran población de células, y no sobre un 
solo individuo (el estudio de células bacterianas aisladas es posible, pero complicado). 
Propiedades físicas: se derivan del comportamiento como partículas coloidales: 
 Poseen movimiento browniano (movimiento aleatorio derivado del empuje de moléculas de 
agua alrededor de la bacteria). 
 Tienen capacidad de dispersar la luz (el llamado efecto Tyndall). Por esta razón, las 
suspensiones acuosas relativamente densas de bacterias tienen una apariencia ―turbia‖. 
 Aumentan la viscosidad del medio donde van suspendidas. 
 Por tener carga eléctrica, migran en un campo eléctrico y aglutinan y precipitan a altas 
concentraciones de sales. 
Propiedades biológicas: 
 El pequeño tamaño condiciona una alta tasa de crecimiento. La velocidad de entrada de 
nutrientes y la de salida de productos de desecho es inversamente proporcional al tamaño 
celular, y a su vez, estas tasas de transporte afectan directamente a la tasa metabólica. Por lo 
tanto, en general, las bacterias crecen (se multiplican) de forma rápida. Este hecho se debe a 
que las velocidades de transporte son parcialmente dependientes de la superficie de 
membrana disponible. 
 La alta tasa de crecimiento permite que los procariotas alcancen mayores tamaños de 
población en la mayoría de los hábitats microbianos, características que les permiten causar 
cambios importantes en los parámetros fisicoquímicos de un ecosistema en tiempos 
relativamente cortos. 
Sin embargo, el tamaño de la célula no puede reducirse indefinidamente; es necesario cierto 
volumen para contener toda la información genética y todo su aparato bioquímico. 
 9 
Vamos ahora a estudiar con más detenimiento algunas estructuras celulares de procariotes, con el 
objetivo de describir los pilares que las componen y analizar su organización en relación a la 
función celular que desempeñan. 
 
Estructura de la membrana plasmática 
La membrana citoplasmática es una fina estructura de tipo bicapa fosfolipídica que rodea 
completamente la célula. Inmersas en ella se encuentran abundantes proteínas, que pueden 
moverse lateralmente en el mosaico de moléculas de lípidos, igualmente dotados de una rápida 
movilidad, ajustándose al modelo de mosaico fluido de Singer y Nicholson. Su proporción 
proteínas: lípidos es superior a la de las membranas celulares eucarióticas, llegando a valores 
relativos de 80:20. A pesar de sólo tener 8 nm de espesor, es la barrera crítica para que la célula 
pueda realizar sus funciones vitales, además de separarla del entorno. 
Los fosfolípidos -derivados del ácido fosfatídico- poseen unidades 
altamente hidrofóbicas (ácidos grados) y unidades relativamente 
hidrofílicas (glicerol) y pueden presentarse en 
formas químicas distintas por la variación en la 
composición de los ácidos grasos y de los 
compuestos fosforilados que se unen al 
esqueleto de glicerol. Dado que los fosfolípidos 
se agregan a soluciones acuosas, tienden a 
formar bicapas espontáneamente, donde los 
ácidos grasos apuntan hacia el interior 
(manteniéndose en un entorno hidrofóbico), 
mientras que las porciones hidrofílicas se 
exponen a la fase acuosa (Figuras 4.12 y 4.13). 
Esta estructura representa la organización más estable que pueden 
alcanzar las moléculas lipídicas en un entorno acuoso. 
En esta ―unidad de membrana” hay proteínas total o parcialmente 
incluidas. La estructura global se estabiliza por puentes de hidrógeno e interacciones hidrofóbicas. 
Cationes como Mg2+ y Ca2+ contribuyen a la estabilización a través de interacciones iónicas con 
los grupos polares de carga negativa de los fosfolípidos (Figura 4.14). La membrana citoplásmica 
es asimétrica, esto se traduce en el hecho de que muchos de los procesos que tienen lugar en la 
membrana sean vectoriales (tengan una dirección determinada). 
 
 
Figura 4.14. Membrana plasmática donde se observan sus distintos componentes. 
Figura 4.12. Estructura 
de un fosfolípido. 
Figura 4.13. Estructura 
básica de una bicapa lipídica. 
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Carencia de esteroles: Las membranas procarióticas, a diferencia de las de eucariota, carecen 
de esteroles. Existen en cambio una clase de compuestos poli cíclicos, denominados hopanoides 
(triterpenoides penta cíclicos) que parecen condicionar parte de la rigidez de las membranas 
(curiosamente los sedimentos de combustibles fósiles como el petróleo presentan cantidades 
gigantescas de hopanoides, lo que confirma el papel que tuvieron las bacterias en su formación). 
Proteínas: Constituyen la mayor parte de la membrana bacteriana (hasta el 80% en peso seco). 
Hay muchos tipos de proteínas en una misma bacteria, pero la composición y proporción concreta 
varía según las condiciones de cultivo. Se distinguen: 
 proteínas integrales de membrana (endoproteínas): estrechamente unidas a la membrana, 
por lo general atravesadas en la bicapa. Pueden desplazarse lateralmente en ella, pero no rotar, 
por lo que siempre presentan una determinada orientación o polaridad. Algunas presentan 
hidratos de carbono que sobresalen hacia la superficie externa (glucoproteínas). 
 Proteínas periféricas (epiproteínas): unidas a la superficie de la membrana, de forma más 
débil, incluso algunas establecen contactos sólo transitorios con la membrana. 
Funciones de la membrana citoplasmática 
La membrana citoplásmica de los procariotas es una notable estructura multifuncional, siendo el 
sitio donde se producen muchos procesos metabólicos complejos, en un grado desconocido en el 
resto del mundo vivo. Se citan brevemente las principales funciones de la membrana procariótica: 
» Barrera osmótica que mantiene constante el medio interno, impidiendo el paso libre de sales y 
de compuestos orgánicos polares 
» Límite metabólicamente activo de la célula: establece la frontera entre el protoplasto y el 
medio externo, impidiendo la pérdida de metabolitos y macromoléculas. 
» Barrera selectiva: permite el paso de sustancias merced a sistemas de transporte, impidiendo 
la salida de iones, metabolitos y macromoléculas, pero simultáneamente promoviendo la 
entrada de nutrientes y la salida de los productos de desecho o de moléculas excretadas. 
» Procesos bioenergéticos: interviene en fotosíntesis, respiración. 
» Biosíntesis de componentes de membrana, de pared y de cápsulas, y secreción de proteínas. 
 
La pared celular de los procariotas 
En el interior de la célula bacteriana se alcanza una concentración de solutos quedesarrolla una 
considerable turgencia por la presión (estimada en 2 atm en E. coli). Para resistir esta presión las 
bacterias necesitan paredes celulares, que además son las responsables de la forma y la rigidez 
de la célula. Estas características distinguen a los organismos procarióticos de los eucarióticos. 
Las bacterias se dividen en dos grandes grupos: Gram positivas y Gram negativas. La distinción 
inicial entre estos dos tipos se realizó gracias a un tipo de tinción diferencial denominado tinción 
de Gram (ver aparte), pero existen diferencias estructurales que sustentan esta clasificación, y se 
evidencian incluso en el aspecto de las paredes celulares. En las Gram negativas es una 
estructura de capas múltiples bastante compleja, mientras que la pared de las Gram positivas está 
formada básicamente por un tipo de molécula y es mucho más ancha (Figura 4.15). 
 
 
 
Figura 4.15. Diferencias en la pared celular de bacterias Gram positivas y Gram negativas 
 11 
En la pared celular de las bacterias existe una capa rígida, que es la principal responsable de la 
resistencia de la pared. Esta capa rígida es muy similar en su composición química tanto en Gram 
positivas como en Gram negativas. 
Se denomina peptidoglucano (o mureína) y está formada por dos derivados de azúcares: N-
acetilglucosamina y N-acetilmurámico, conectados siempre a través de enlaces β(1,4), además de 
un grupo de aminoácidos que incluyen L-alanina, D-alanina, D-glutámico y lisina o en otros casos 
ácido diaminopimélico (DAP). Estos componentes se unen entre sí para formar una estructura que 
se repite a lo largo de la pared y que se denomina tetrapéptido glucano (Figura 4.16). 
 
 
 
La estructura básica del peptidoglucano es en realidad una fina lámina en la cual las cadenas de 
glucanos formadas por los carbohidratos se conectan entre sí por enlaces peptídicos formados 
por los aminoácidos. Los enlaces glucosídicos (1,4) que unen los azúcares en las cadenas de 
glucano son muy fuertes, pero estas cadenas por sí solas no son capaces de conferir rigidez en 
todas las direcciones. De ahí que sólo cuando se entrecruzan a través de puentes peptídicos se 
logra la rigidez característica de la pared. El número de puentes peptídicos que se forman no es 
igual en todas las bacterias y es característico de cada tipo, siendo precisamente las paredes más 
rígidas aquellas con mayor número de puentes intercatenarios. 
En Gram (+) el peptidoglucano representa hasta el 90% de la pared, pudiendo tener varias capas 
(hasta 25 en algunos casos), más pequeñas cantidades de ácidos teicoicos. En Gram negativas 
el peptidoglucano constituye sólo un 10% de la pared, siendo el resto una capa compleja. 
 
GRAM 
MUREÍNA 
(PEPTIDOGLUCANO) 
ÁCIDOS 
TEICOICOS 
POLISACÁ-
RIDOS 
PROTEÍNAS LÍPIDOS 
Gram (+) 
+ + + 
(90% de la pared) 
+ - - 
- 
(Alcanzan un 1%) 
Gram (-) 
+ 
(5 a 20% de la pared) 
- + + 
+ 
(Alcanzan un 20%) 
  Capa rígida  Capa externa de lipopolisacárido (LPS)  
Figura 4.16. Estructura de una de las 
unidades repetitivas integrantes del 
peptidoglucano de la pared celular: el 
tetrapéptido glucano. 
 12 
Ácidos teicoicos y resumen de la pared de las Gram positivas 
Estas bacterias presentan a menudo polisacáridos ácidos unidos a la pared celular denominados 
ácidos teicoicos (del vocablo griego teichos, que significa "pared"). Son polialcoholes unidos por 
ésteres de fosfato, y generalmente se les unen otros azúcares y D-alanina, y aportan la carga 
negativa neta de la superficie celular. Algunos ácidos que contienen glicerol están unidos a los 
lípidos (ácidos lipoteicoicos) (Figura 4.17). 
 
 
 
 
La membrana externa de las bacterias Gram negativas 
Además del peptidoglucano, las Gram (-) poseen una capa adicional compuesta de 
lipopolisacárido, que de hecho representa una segunda bicapa lipídica, si bien hay que decir que 
no consta solamente de fosfolípidos como la membrana plasmática, sino que contiene 
polisacáridos y proteínas. Los lípidos y polisacáridos están estrechamente unidos en la capa 
externa formando estructuras lipopolisacáridas específicas. Su presencia justifica que denomine 
generalmente capa de lipopolisacárido o simplemente LPS (Figura 4.18). 
 
 
 
Figura 4.17. Estructura típica de la pared celular en bacterias Gram positivas. 
Figura 4.18. Estructura típica de la pared celular en bacterias Gram negativas. 
 13 
Una propiedad biológica importante de esta membrana es que resulta habitualmente tóxica para el 
hombre y los animales. Algunos ejemplos incluyen miembros de los géneros Salmonella, Shigella 
y Escherichia, entre otros. Esta toxicidad se asocia a una parte de la capa de lipopolisacárido. 
A diferencia de la membrana citoplasmática, la membrana externa de las Gram negativas es 
relativamente permeable a pequeñas moléculas a pesar de su estructura básica de bicapa lipídica. 
Esto es posible porque disponen de unas proteínas transmembranales llamadas porinas que 
actúan como canales de entrada y salida de sustancias hidrofílicas de bajo peso molecular. 
 
Tinción de Gram 
Es la más importante entre las tinciones llamadas diferenciales (aquellas que no tiñen de la misma 
manera a todos los tipos de bacterias). Es un procedimiento universalmente utilizado de 
identificación de bacterias, mediante una tinción específica, que fue desarrollado por el médico 
danés Hans Christian Gram. Resumiendo, esta tinción consta de varios pasos (Figura 4.19): 
 
 
1. Se realiza un frotis en portaobjetos de 
vidrio con una muestra de varios tipos de 
bacterias, que se han fijado por calor. En 
la primera fase, esta preparación se trata 
con un primer colorante llamado violeta 
cristal o violeta de genciana. 
2. Se añade una solución de lugol (yodo-
ioduro), que actúa como ―mordiente‖, 
formando una laca relativamente 
resistente con el violeta. En este 
momento todas las bacterias están 
teñidas de color violeta. 
 
3. Se realiza una decoloración diferencial 
con una mezcla de etanol y acetona. 
Algunas bacterias (las que llamaremos 
Gram-negativas) pierden el color violeta 
(quedarían prácticamente transparentes 
al microscopio), mientras que otras (las 
Gram-positivas) resisten el tratamiento, y 
retienen el colorante violeta. 
4. Finalmente se trata la preparación con un 
segundo colorante (colorante de 
contraste): se trata de un colorante de 
color rojo o rosa, como fucsina o 
safranina. Este colorante tiñe ahora a las 
bacterias previamente decoloradas. 
El resultado en la observación al 
microscopio es que las bacterias Gram-
positivas se ven de color violeta, y las 
Gram-negativas de color rosa o rojo. 
Figura 4.19. Pasos de la coloración de Gram. 
 14 
La diferencia de comportamiento ante la tinción de Gram refleja el hecho de que ambos tipos de 
bacterias poseen dos tipos estructuralmente diferentes de pared celular, aunque ambas tengan en 
común el peptidoglucano. 
Relación de la estructura de la pared celular con la tinción de Gram. 
¿Son las diferencias estructurales entre las paredes celulares de las Bacteria Gram positivas y 
Gram negativas la causa de la tinción diferencial de Gram? En la tinción de Gram, se forma un 
complejo de cristal de iodo insoluble en el interior de la célula, que en el caso de las bacterias 
Gram negativas puede extraerse con alcohol pero no en las Gram positivas. El alcohol deshidrata 
las bacterias Gram positivas que poseen paredes celulares muy gruesas con varias capas de 
peptidoglucano. El resultado es el cierre de los poros de las paredes impidiendo el escape del 
complejo de cristal de iodo insoluble. En las Gram negativas, el alcohol penetra rápidamente en la 
capa externa que es rica en lípidos sin que la fina capa de peptidoglucano evite el paso del 
solvente, permitiendo de este modo la eliminación del complejo de cristal de iodo insoluble. 
No obstante, la reacción de Gram no se relaciona directamente con la química de la pared celular 
puesto que las levaduras, que poseen unagruesa pared celular pero una composición química 
completamente distinta, también se tiñen como Gram positivas. Por lo tanto, el motivo de una 
reacción Gram positiva no son los constituyentes químicos sino la estructura física de la pared. 
 
LAS BACTERIAS. FORMAS Y TAMAÑOS 
Características generales de las Bacterias 
Las bacterias son la forma de vida más antigua ya que poblaron la Tierra mucho antes de que 
ningún otro grupo de seres vivos la habitaran. Esas primeras bacterias habitaron un mundo 
inhóspito: carente de oxígeno, con temperaturas extremadamente elevadas y niveles altos de 
radiación ultravioleta procedente del Sol. Las descendientes de esas bacterias primigenias 
pueblan hoy un gran número de ambientes. 
La mayoría ha experimentado cambios y hoy no serían capaces de sobrevivir en las duras 
condiciones que caracterizaban la Tierra primitiva. Sin embargo algunas no han variado mucho, ya 
que en la actualidad son capaces de crecer a temperaturas superiores al punto de ebullición del 
agua; otras viven en fuentes termales; incluso pueden vivir bacterias que metabolizan el azufre en 
las grietas hidrotermales de las profundidades de los fondos marinos. Otras no pueden estar en 
contacto con el oxígeno y solo sobreviven en medios anaerobios, como el intestino de hombre y 
animales o en el lodo del fondo de ciénagas o pantanos. 
Las bacterias son organismos extraordinarios en términos de adaptación a ambientes extremos, 
desarrollándose en zonas que resultan inhóspitas para otras formas de vida. Cualquier lugar 
donde exista vida, incluye vida bacteriana. Constituyen, metabólicamente, el grupo más variado de 
todos los microorganismos dando por resultado un grupo muy variable en cuanto al modo de 
obtener energía y alimento 
El vocablo bacteria deriva del griego, bakteria, ‗bastón‘, y es el nombre que reciben los 
organismos unicelulares microscópicos, que carecen de núcleo diferenciado y se reproducen por 
división celular sencilla. Son organismos sencillos y primitivos, que en muchas ocasiones forman 
colonias o filamentos. Su material genético es una molécula circular de ADN y en el citoplasma, si 
bien tienen ribosomas, carecen de los orgánulos delimitados con membranas típicos de los 
eucariotas, como son las mitocondrias, el aparato de Golgi, etc. En los procariotas no se 
desarrollan ni la mitosis ni la meiosis. Algunos pueden tener flagelos, pero en ninguno de ellos se 
encuentran presentes los cilios (Figura 4.20). 
 
 
 15 
 
Figura 4.20. Una bacteria está formada por tres capas externas; la capa pegajosa protege la pared 
celular rígida, que a su vez cubre la membrana semipermeable. El flagelo es un medio de locomoción y 
los pelos que se extienden por fuera de la cápsula ayudan a sujetarse a las superficies. El material 
genético está contenido en el ADN que forma el nucleoide. Los ribosomas flotan en el citoplasma. 
 
Clasificación 
En el actual sistema de clasificación en cinco reinos, las bacterias pertenecen al reino Moneras, 
cuyos miembros son organismos procariotas, de los que se conocen unas 1.600 especies. Hay 
muchas formas para agrupar bacterias. En la taxonomía bacteriana convencional se consideran 
una variedad de características de diferentes razas o especies y estos rasgos se utilizan para 
agrupar los organismos. Las bacterias se suelen clasificar siguiendo varios criterios: 
» por su forma: en cocos (esféricas), bacilos (forma de bastón), espiroquetas y espirilos (con 
forma espiral); 
» según la estructura de la pared celular; por el comportamiento frente a la tinción de Gram; 
» en función de que necesiten oxígeno para vivir o no (aerobias o anaerobias, respectivamente); 
» según sus capacidades metabólicas o fermentadoras; 
» por su posibilidad de formar esporas resistentes cuando las condiciones son adversas; 
» en función de la identificación serológica de los componentes de superficie y ácidos nucleicos. 
 
La reacción a la tinción de Gram es una característica de diferenciación especialmente utilizable. 
En las disposiciones taxonómicas tradicionales se ha agrupado a las bacterias como: 
- bacilos Gram positivos, 
- cocos Gram positivos, 
- bacilos Gram negativos, 
- cocos Gram negativos, etc. 
Esta reacción suele ser una de las primeras pruebas que se llevan a cabo para clasificar alguna 
nueva bacteria aislada. 
 16 
La morfología celular y estructuras especiales, como por ejemplo esporas se usan ampliamente 
con fines taxonómicos: 
» la endospora bacteriana: es una estructura de tales características y tanta importancia 
práctica que todas las bacterias formadoras de endosporas se clasifican juntas. 
» Un grupo muy grande tiene morfología filamentosa o corineforme (indeterminada) y se 
clasifican juntas como Actinomicetos y organismos relacionados. 
» Otros grupos que se han dividido sobre la base de la morfología son: bacterias deslizantes, 
bacterias en vainas, bacterias formadoras de yemas o apéndices y las espiroquetas. 
 
Formas típicas 
Los principales tipos de formas bacterianas (Figura 4.21) son: 
 cocos (células más o menos esféricas), 
 bacilos (forma de bastón, alargados); 
 A su vez pueden tener varios aspectos: * cilíndricos, * fusiformes, * forma de maza, etc. 
Según los tipos de extremos, pueden ser: * redondeados (más frecuentes), 
 * cuadrados, * biselados, * afilados. 
 espirilos: un eje más largo que otro, en forma de espiral, con una o más vueltas de hélice. 
 vibrios: forma de coma (espacialmente forma espiral con menos de una vuelta de hélice). 
 Otros tipos de formas: * filamentos (ramificados o no), * anillos casi cerrados 
* con prolongaciones (con prostecas). 
Estos distintos tipos de morfologías celulares deben de haberse originado por mecanismos 
evolutivos, a saber, por selección y estabilización adaptativa frente a las distintas presiones 
ambientales presentes en diferentes nichos ecológicos. 
 
 
 
Figura 4.21. Principales formas 
celulares representativas de 
bacterias. Imagen tomada de: 
http://elmundoaldia.blog.com.es/2
007/03/18/agentes_infecciosos_la
s_bacterias~1924315?comment_I
D=3078292 
 17 
Agrupaciones bacterianas 
Las bacterias normalmente se multiplican por fisión transversal simple. En muchas especies, las 
células hijas resultantes se dispersan separadas por la acción de fuerzas físicas (movimiento 
browniano, cizallamiento, corrientes de convección, etc.). En otras, las células hijas permanecen 
unidas entre sí, sea porque el tabique queda incompleto o por la existencia de capas mucosas que 
las mantienen juntas. 
Si la tendencia a permanecer unidas es baja, tendremos agrupaciones de dos células, que 
dependiendo que sean de morfología esférica o alargada, se denominan: 
 diplococos 
 diplobacilos 
Si la tendencia a permanecer unidas es mayor (por más tiempo), nos encontramos con varias 
posibilidades, dependiendo del número de planos de división y de la relación entre ellos: 
 estreptococos: los tabiques son paralelos entre sí (existe un solo plano de división) formando 
cadenetas arrosariadas de cocos y estreptobacilos (cadenetas de bacilos). 
Si existe más de un plano de división, en el caso de cocos podemos encontrar tres posibilidades: 
 tetradas: dos planos perpendiculares: (4 células en un plano) o múltiplos; 
 sarcinas: tres planos ortogonales: (paquetes cúbicos); 
 estafilococos: muchos planos de división: (racimos irregulares). 
En el caso de bacilos, se pueden dar variantes adicionales, debido a la posibilidad de que se 
produzcan movimientos post-fisionales (en algunos casos con desgarro): 
 bacilos en empalizada o en paquetes de cigarrillos (debido a giros de 180o) 
 dos bacilos en ángulo (en forma de letra V o L) 
 varios bacilos formando “letras chinas” 
 
Relaciones entre tamaño y forma 
1) Difusión citoplásmica: Este aspecto lo ilustraremos con una bacteria típica de forma bacilar. 
Una proteína de unos 50 kDa difundiría desde la periferia del citoplasma al eje longitudinal en 
menos de½ segundo, mientras que si difundiera desde un polo de la célula al opuesto, tardaría 
unos 5 segundos. Como vemos, el tiempo de difusión es muy breve. 
2) Difusión desde el medio exterior: el entorno inmediato de las bacterias es bastante peculiar, 
debido al bajo valor de número de Reynolds que poseen. 
El número de Reynolds (R) es empleado para expresar la tensión o estrés que soporta una 
estructura determinada inmersa en el medio que la sustenta, y equivale a la relación entre la 
fuerza de inercia y fuerza de fricción. Teniendo en cuenta la masa y velocidad de movimiento 
de una bacteria como E. coli. 
 
m = 10 -12 g 
v = 30 m/s 
 
tenemos que el valor R para esta bacteria es de 10-5 
De aquí se deduce que la inercia es irrelevante, mientras que predominan las fuerzas viscosas. 
Por lo tanto, las bacterias llevan, en su avance, un entorno local debido a la resistencia por 
viscosidad. Este entorno es una fase fluida cuya forma reproduce, ampliada, la forma de la 
bacteria en cuestión. 
 18 
3) Mejora en las propiedades hidrodinámicas o de flotación: Es posible que la forma también 
tenga relación con estas propiedades. Por ejemplo las bacterias móviles raramente son 
esféricas; aquí la forma óptima sería bacilar (de hecho, existen pocos casos de cocos 
flagelados). 
 Las bacterias alargadas pero con morfología espiral están muy bien adaptadas a avanzar en 
medios muy viscosos. Esta morfología de las espiroquetas ha debido ser seleccionada 
evolutivamente precisamente por este factor ecológico. 
 Las bacterias adoptan formas en las que optimizan la relación S/V, y por consiguiente su 
entorno local. Algunos ejemplos de valores S/V: 
 los menores valores los poseen las bacterias esféricas (cocos), en las que S/V = 5,8. La 
forma esférica permite una mayor resistencia frente a la desecación; 
 los bacilos alcanzan valores de S/V de alrededor de 10; 
 las formas espirales y las bacterias con prolongaciones vivas (prostecas) tienen valores 
mayores que los de los bacilos; 
 la mejor relación S/V conocida (de 16) la posee la bacteria cuadrada de Walsby 
(Haloquadratum walsbyi) (Figura 4.22), una extraña bacteria con forma cuadrangular, 
descubierta en 1980 en una pequeña cuenca hipersalina cerca del Mar Rojo. Se trata de 
uno de los microorganismos más resistentes a altas 
concentraciones de sales que se conoce, con mínimos 
requerimientos nutricionales y velocidad de división muy 
lenta, lo que la convierte en un modelo para el estudio de 
la vida en condiciones extremas. 
 
 
 
 
Figura 4.22. Microfotografia de la bacteria cuadrada Haloquadratum walsbyi 
 
 19 
La endospora bacteriana 
Ciertas especies de bacterias producen en su interior estructuras especiales denominadas 
endosporas (Figura 4.23). Constituyen casos de diferenciación celular, es decir, procesos por los 
que a partir de células ―normales‖ (vegetativas) se producen formas celulares especializadas. Las 
endosporas son células diferenciadas extraordinariamente resistentes al calor y difíciles de 
destruir incluso con compuestos químicos muy agresivos. Las bacterias que forman esporas se 
encuentran habitualmente en el suelo (cualquier muestra del suelo contiene endosporas). 
El descubrimiento de las endosporas bacterianas tuvo gran trascendencia para la microbiología 
porque el conocimiento de estas formas de gran resistencia al calor fue decisivo para el desarrollo 
de métodos de esterilización, no sólo para medios de cultivo sino también para alimentos y otros 
productos perecederos. Aunque muchos otros organismos distintos a las bacterias forman 
esporas (hongos, levaduras), la endospora bacteriana es única en cuanto a su grado de 
termorresistencia. Igualmente son resistentes a otros agentes nocivos como desecación, 
radiación, ácidos y desinfectantes químicos, pudiendo además permanecer en estado de latencia 
durante muy largos períodos de tiempo. 
 
 
 
 
 
 
 
Estructura de la endospora. Es mucho más compleja que la de la célula vegetativa al poseer 
múltiples capas. Las endosporas pueden observarse fácilmente con el microscopio óptico como 
cuerpos muy refringentes. Son muy impermeables a los colorantes por lo que a veces se ven 
como regiones sin teñir, dentro de las células que 
han sido teñidas con colorantes básicos como el 
azul de metileno. Para teñirlas deben utilizarse 
métodos de tinción específicos de esporas. La 
estructura de la espora tal como aparece al 
microscopio electrónico varía mucho con 
respecto a la célula vegetativa. Comprende 
(Figura 4.24). 
» Protoplasto o núcleo (―core‖, en inglés), con 
la membrana de la espora (membrana esporal 
interna), contiene la pared celular, membrana 
citoplasmática, citoplasma, nucleoide, etc. 
» Pared de la espora (= Germen de la pared de 
la futura célula vegetativa). 
» Corteza o córtex, que no es más que una 
capa de peptidoglucano con uniones laxas 
rodeado externamente de la membrana esporal 
externa. 
» Cubiertas: que se componen de capas de 
proteínas. 
» Exosporio: una fina y delicada cubierta de 
naturaleza proteica. 
Figura 4.24. Micrografía electrónica: muestra las 
partes principales de una esdospora. 
Figura 4.23. La endospora bacteriana. En a): central no 
deformante; en b): subterminal no deformante; en c): terminal 
no deformante; en d): terminal deformante (plectridio, palillo de 
tambor). 
 20 
Las endosporas son formas de reposo (y no formas reproductivas), que representan una etapa 
del ciclo de vida de ciertas bacterias, y que se caracterizan por una estructura peculiar, 
diferenciada respecto de las células vegetativas, por un estado metabólico prácticamente 
detenido, y por una elevada resistencia a agentes agresivos ambientales. 
Una de las sustancias químicas que resulta característica de las endosporas (no se halla en las 
células vegetativas) es el ácido dipicolínico. Este compuesto se ha encontrado en todas las 
endosporas examinadas y se localiza en el núcleo. Las esporas también son ricas en iones Ca2+, 
que, combinado con el ácido dipicolínico forma complejos calcio-ácido dipicolínico (dipicolinato 
cálcico) y suponen aproximadamente el 10% del peso seco de la endospora. 
El núcleo de una endospora difiere mucho del de la célula vegetativa. Además del contenido en 
dipicolinato cálcico, se encuentra parcialmente deshidratado, ya que contiene sólo 10-30% del 
nivel de agua de la célula vegetativa y de ahí la consistencia gelatinosa. La deshidratación del 
núcleo aumenta la termorresistencia de la endospora y al mismo tiempo le confiere resistencia a 
sustancias químicas como el peróxido de hidrógeno (H2O2) e inactiva a las enzimas del núcleo. 
Además del bajo contenido en agua, el pH del núcleo es aproximadamente una unidad inferior al 
de la célula vegetativa y contiene niveles elevados de proteínas específicas denominadas 
pequeñas proteínas ácido-solubles de la espora (SASPs) que lo protegen del daño potencial de la 
radiación ultravioleta, la desecación y el calor seco, además de servir como fuente de carbono y 
energía para el desarrollo de una nueva célula vegetativa a partir de la endospora (proceso 
denominado germinación) 
Formación de la endospora. Durante la formación de la endospora, una célula vegetativa se 
convierte en una estructura quiescente y termorresistente. La esporulación implica una serie muy 
compleja de eventos en la diferenciación celular. La esporulación bacteriana se produce 
únicamente al cesar el crecimiento como consecuencia del gasto de los nutrientes esenciales 
(como el carbono o el nitrógeno). Para que se produzca la esporulación, se necesitan dos 
condiciones previas: 
1. los cultivos bacterianos han de estar en buenas condiciones; 
2. cuando cesa el crecimiento exponencial, la mayoría de las células entran en esporulación, 
aunque el proceso no es sincrónico (hay desfases entre unas células y otras), de modo que en 
un lapso de tiempo relativamente breve (5,5 a 8 horas en Bacillus subtilis) casi todo el cultivo 
aparece en forma deesporas. La división celular típica de la fase de crecimiento exponencial y 
la esporulación son procesos mutuamente excluyentes. 
¿Qué estímulo es el responsable de desencadenar la esporulación? Lo que detiene el 
crecimiento de estas bacterias y dispara la esporulación es un estado de inanición, de carencia 
de nutrientes. El nutriente limitante que puede desencadenar la esporulación puede ser: la 
fuente de carbono, la fuente de nitrógeno o incluso la carencia de fosfatos. 
 
Flagelos y movilidad. 
No todas las bacterias tienen capacidad de movimiento, pero las que lo hacen se desplazan 
gracias a la presencia de apéndices filamentosos largos y finos denominados flagelos. Están 
compuestos de subunidades de una proteína denominada flagelina. Dependiendo de la dirección 
en que gire el flagelo, la bacteria puede moverse avanzando o agitándose en una dirección 
concreta, permitiéndole acercarse a determinadas sustancias, como partículas alimenticias, y 
alejarse de condiciones ambientales adversas. Desde el punto de vista de la lucha por la 
supervivencia, la capacidad para moverse puede significar la diferencia entre la vida o la muerte 
de la célula. Como en cualquier proceso físico, el movimiento celular implica gasto de energía. 
Al ser tan finos (20 nm) no es posible visualizarlos en el microscopio óptico y es necesario recurrir 
a tinciones especiales con el fin de aumentar su diámetro, pero se observan fácilmente al 
microscopio electrónico. 
 21 
Su disposición varía según las 
bacterias (Figura 4.25). Pueden 
localizarse a lo largo de toda la 
superficie celular o en uno o ambos 
extremos, y pueden aparecer aislados o 
en grupo. En la distribución polar, los 
flagelos se localizan en uno o ambos 
extremos de la célula. En ocasiones, de 
un extremo de la célula puede surgir un 
penacho de flagelos, disposición que se 
conoce como lofotrica (lofo: "penacho"; 
tricos: "pelo"). En la distribución 
peritrica, los flagelos se insertan en 
varios lugares alrededor de la superficie 
celular (peri: "alrededor"). El tipo de 
disposición flagelar, polar o peritrica, se 
utiliza a menudo como un criterio de 
clasificación de las bacterias. 
Cada flagelo es una estructura 
semirrígida incapaz de flexionarse pero se mueve por rotación como si se tratara de una hélice. La 
rotación flagelar puede mover a las bacterias a través de un medio líquido a velocidades de hasta 
60 longitudes celulares por segundo. Si bien esto supone sólo aproximadamente 0,00017 Km/h, 
cuando se compara esta velocidad con la de los organismos superiores en términos del número 
de longitudes corporales desplazadas por segundo, es muy rápida. El animal terrestre más veloz, 
el guepardo, se mueve a una velocidad máxima de unos 110 km/h, lo que sólo representa unas 25 
longitudes corporales por segundo. De ahí que cuando se trata de explicar el tamaño, las células 
procariotas nadando a 50-60 longitudes celulares/segundo, se mueven mucho más rápidamente 
que los organismos de mayor tamaño. 
 
Otras estructuras de la superficie bacteriana 
En algunos procariotas existen otro tipo de estructuras características. 
Fimbrias y pili. Son de estructura similar a la de los flagelos pero no participan en la movilidad. 
Las fimbrias son bastante más cortas que los flagelos y mucho más numerosas pero, al igual que 
los flagelos, son de naturaleza proteica (Figura 4.26). No 
todos los organismos poseen fimbrias y la capacidad para 
fabricarlas es un rasgo hereditario. No se conoce con 
certeza la función de las fimbrias, pero parece evidente 
que favorecen la fijación a las superficies como los tejidos 
animales, en el caso de algunas bacterias patógenas, o la 
formación de películas o la fijación a las superficies 
líquidas. 
Los pili (pelos) son estructuralmente similares a las 
fimbrias, pero por lo general son más largos y solamente 
existe uno o unos pocos pili sobre la superficie. Pueden 
verse con el microscopio electrónico al funcionar como 
receptores específicos para determinadas partículas 
víricas, por lo que pueden observarse con facilidad 
cuando están recubiertos con virus. Resulta evidente, 
desde hace tiempo, que los pili participan en el proceso 
de conjugación en procariotas. Los pili contribuyen 
igualmente a la fijación de algunas bacterias patógenas a 
los tejidos humanos. 
Figura 4.25. Disposición de flagelos en bacterias. 
Figura 4.26. Microfotografía electrónica de 
una célula en división de Salmonella typhi 
que muestra los flagelos y las fimbrias 
 
 22 
Cápsulas y capas mucosas: el glicocálix 
Muchos organismos procarióticos secretan en su superficie una capa de material viscoso o 
pegajoso que se extiende alrededor de la célula y se denomina glicocálix. El glicocálix posee 
estructura y composición diferente en los distintos organismos si bien habitualmente contiene 
glicoproteínas y un gran número de distintos polímeros de azúcares (polisacáridos). Puede ser 
grueso o delgado, rígido o flexible, dependiendo de su naturaleza química. 
Si el glicocalix está organizado en una estructura definida y está unido firmemente a la pared 
celular se denomina cápsula. Si por el contrario está desorganizado, sin una forma definida y no 
está firmemente unido a la pared celular se denomina capa mucosa. 
El glicocálix desempeña varias funciones en las bacterias. Juega un importante papel en la fijación 
(adherencia) de ciertos microorganismos patógenos a sus hospedadores. También resulta 
evidente que las bacterias encapsuladas resisten mejor a las células fagocíticas del sistema 
inmunitario. Además, es probable que estas capas de polisacárido fijen una cantidad considerable 
de agua, por lo que podría jugar algún papel en la resistencia a la desecación. 
 
CARACTERES MACROSCÓPICOS DE LAS BACTERIAS 
El estudio de las bacterias al microscopio es muy importante, pero no suficiente. La microbiología 
tiene otros sistemas de observación y de estudio; uno de ello es el examen de las colonias que se 
forman cuando las bacterias se cultivan en medios sólidos, o mejor dicho, solidificables. 
Los medios de cultivo solidificables son de gran ayuda en microbiología, en efecto empleando 
técnicas adecuadas sirven para obtener cultivos puros, para conservar cultivos por tiempos 
variables según la especie y finalmente para estudiar la forma de las colonias. La mayor parte de 
las bacterias se desarrollan en estos medios cuando se satisfacen las exigencias de cada especie 
en lo relativo a calidad y cantidad de las sustancias nutritivas, pH, temperatura, tensión de O2, etc. 
Cuando una célula o un grupo de células bacterianas se siembran en la superficie de estos 
medios, se inicia su desarrollo formando en 2 o 3 días millones de células hijas, reunidas en una 
masa llamada COLONIA. El tamaño y la estructura de las colonias son características para la 
identificación y diferenciación. Algunas especies producen colonias muy pequeñas, casi invisibles 
a simple vista y otras se extienden rápidamente ocupando todo el espacio disponible (por ej. una 
caja de Petri). Se debe destacar que el tamaño de una colonia no depende sólo de la especie, 
sino también de la composición del medio y de las condiciones físicas ambientales; por ello al 
describir una colonia de cierta especie bacteriana deben especificarse las condiciones de cultivo. 
Los caracteres que pueden observarse a simple vista o con ayuda de una lupa son (Figura 4.27): 
 Forma: puntiforme, circular, irregular, filamentosa, fusiforme, rizoide, etc. 
 Color: por los pigmentos endo y exocelulares que pueden tener las bacterias: blanco, gris, 
verde, rojo, anaranjado, etc. 
 Tamaño: variable es las distintas especies. Al hablar de tamaño de una colonia se entiende 
que la misma proviene de una sola célula, o de muy pocas sembradas en un solo punto. 
 Aspecto óptico: opaco, traslúcido, opalescente, iridiscente, aterciopelado, etc. 
 Elevación: colonias chatas, poco convexas, convexas papilares, convexas rugosas, elevadas, 
cóncavas, mamelonadas,etc. 
 Borde: enteros, filamentosos, erosionados, ondulados, lobulados, enrollados, ramosos, 
dentados, etc. 
 Estructura interna: uniforme, finamente granular, granulosa, filamentosa, entrelazada, 
filamentosa arborescente 
 Consistencia: mantecosa, viscosa, membranosa, frágil, etc. 
 23 
 
Figura 4.27. Algunas características de las colonias bacterianas. 
 
La observación se efectúa también en colonias que han desarrollado sumergidas en los medios 
solidificables. Para ello, el medio de cultivo se coloca en un tubo de ensayo y se lo deja solidificar 
en posición vertical. Luego se siembre por punción introduciendo la aguja normalmente a la 
superficie del medio. Se desarrollará una colonia que puede ser: filiforme, arrosariada, rizoide, 
arborescente, etc. 
Si se usa gelatina en lugar de agar y se siembra por punción, se observa que algunas bacterias 
licuan el gel y otras no. Las licuantes pueden hacerlo en distintas formas dando una zona más o 
menos fluida que puede se: crateriforme, embudiforme, estratiforme, bolsiforme, ampolliforme. 
 
BACTERIAS IMPORTANTES DE USO INDUSTRIAL Y DE APLICACIÓN EN LA INDUSTRIA 
ALIMENTARIA 
Como mencionáramos, las bacterias son organismos extraordinarios en términos de adaptación a 
distintos tipos de ambientes, y en cualquier lugar donde exista vida. 
Algunas nos ayudan a digerir los alimentos; muchas otras viven sobre la superficie o en el interior 
del cuerpo humano y previenen las enfermedades (probióticos). Además, las bacterias 
desempeñan funciones esenciales en la industria y en el medio ambiente, ya que se las utiliza por 
ejemplo en el tratamiento de los efluentes domiciliarios e industriales o en la ―biorremediación‖ de 
suelos contaminados con compuestos tóxicos como hidrocarburos o metales pesados. En muchas 
industrias, las bacterias resultan de gran importancia. La capacidad fermentadora de ciertas 
especies es aprovechada en la producción de queso, yogur, adobos y salazones. También 
resultan importantes en el curtido de cueros, la producción de tabaco, la conservación del grano, 
los tejidos, los fármacos, y en la elaboración de varios tipos de enzimas, polisacáridos y 
detergentes. 
Las bacterias también intervienen en varios procesos biológicos. Por ejemplo, pueden producir luz 
(fosforescencia de los peces muertos), y pueden producir combustión espontánea en cúmulos de 
heno, paja y graneros. Ciertas formas anaerobias desprenden, por descomposición de la celulosa, 
gas de los pantanos en charcas estancadas; otras bacterias favorecen la formación de depósitos 
de hierro ocre y manganeso en los pantanos. 
Como agentes causales de deterioro en alimentos, las bacterias están implicadas en la 
descomposición o deterioro de la carne, el vino, las verduras, la leche y otros productos de 
 24 
consumo diario. La acción de las bacterias puede originar cambios en la composición de alguno 
de ellos, llegando a alterar sus caracteres organolépticos como sabor, olor, aspecto y color. 
También, como se verá en próximas unidades, el crecimiento de bacterias en los alimentos puede 
también ocasionar intoxicaciones alimentarias, como las originadas por Staphylococcus aureus y 
Clostridium botulinum. 
En el caso de las bacterias patógenas para el ser humano, son sólo unas 200 especies las 
causantes de enfermedades. El efecto patógeno varía mucho en función de las especies y 
depende tanto de la virulencia de la especie en particular como de las condiciones del organismo 
huésped. Entre las bacterias más dañinas están las causantes de cólera, tétanos, gangrena 
gaseosa, lepra, peste, disentería bacilar, tuberculosis, sífilis, fiebre tifoidea, difteria, fiebre 
ondulante o brucelosis y de muchas formas de neumonía. Hasta el descubrimiento de los virus, 
las bacterias fueron consideradas los agentes patógenos de todas las enfermedades infecciosas. 
Buscar al menos cinco géneros de bacterias de importancia en la elaboración de alimentos o 
como agentes patógenos. Describir sus características más importantes. 
 
ARQUEOBACTERIAS Y CIANOBACTERIAS 
A pesar de la simplicidad de los procariotas, la versatilidad del mundo de la microbiología es 
sorprendente. El desarrollo del microscopio electrónico reveló que las algas azul – verdes, 
antiguamente consideradas ―plantas simples‖, eran en realidad bacterias, hoy llamadas 
cianobacterias. Aunque quizás fue más importante el descubrimiento de que algunos extraños 
microorganismo, actualmente llamados arqueobacterias, tenían características moleculares que 
parecían separarlas de cualquier otra forma de vida celular. 
Arqueobacterias: 
Al microcopio todas las bacterias son fundamentalmente similares; sin embargo, desde el punto 
de vista bioquímico, las arqueobacterias son muy diferentes. Una de las características más 
sorprendentes es la ausencia de peptidoglucano en la pared celular, además de otras 
características importantes (aunque un tanto técnicas) en la química proteínica y celular, que 
separan a las arqueobacterias de otras bacterias. Algunas de estas diferencias bioquímicas 
pueden atribuirse a que muchas habitan en condiciones extremas, como manantiales térmicos 
profundos, cuya temperatura puede superar los 100°C. Las arqueobacterias incluyen tres grupos: 
1. Halófilos extremos: Las halobacterias sólo pueden vivir en condiciones de salinidad extremas 
(su requerimiento de sal es muy alto), como estanques salinos. En ocasiones se encuentran en 
salmueras para curar peces, haciéndose notar por la formación de manchas rojas. A pesar de 
la salinidad del entorno, la presión osmótica del citoplasma de los halófilos se encuentra en el 
rango normal para la mayoría de las bacterias. Algunos son capaces de realizar fotosíntesis, 
capturando la energía solar en un pigmento llamado bacteriorrodopsina. El término halófilo 
extremo se utiliza para indicar que estos microorganismos no solamente son halófilos, sino que 
su requerimiento de sal es muy alto, en algunos casos cercanos a la saturación. Una definición 
general es que el organismo requiere al menos NaCl 1,5M (8,8%) para su crecimiento; la 
mayoría requiere NaCl 3–4 M (17-23%) y prácticamente todos pueden desarrollar en NaCl 
5,5M (32%, límite para saturación), aunque algunas crecen con gran lentitud a esta salinidad. 
Hábitats: los extremadamente salinos: lagos salados (Gran Lago Salado en Utah, Mar Muerto, 
etc.). También en salinas marinas, en alimentos ricos en sal (pescados marinos, cerdo salado) 
en los que aparte del problema estético, su desarrollo tiene escasas consecuencias (no se ha 
demostrado que causen enfermedad a través del alimento) 
2. Metanógenos: La producción biológica de metano es llevada a cabo por este grupo único de 
procariotas y se efectúa a partir de CO2 e H2 únicamente en condiciones estrictamente 
anaerobias, por lo que la metanogénesis está restringida a hábitats altamente anóxicos. 
Habitan en aguas de drenajes y pantanos y son comunes en el conducto digestivo del hombre 
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y otros animales. En este hábitat el material orgánico se descompone en condiciones 
anaerobias extremas. Estos organismos son los más conocidos entre las arqueobacterias. Su 
diversidad fisiológica es más bien limitada. A diferencia de muchas bacterias, están restringidos 
a una dieta relativamente limitada de sustratos. Utilizan amonio como fuente de nitrógeno, 
requieren trazas de níquel, también trazas de hierro y cobre, únicos metales traza que se ha 
demostrado son requeridos necesariamente para el desarrollo de estos organismos. 
3. Termoacidófilos: son organismos unificados por su requerimiento metabólico de compuestos 
reducidos de azufre y su naturaleza extremadamente termofílica. Son los más termófilos de 
todas las bacterias conocidas. Son capaces de desarrollar a temperaturas sobre el punto de 
ebullición del agua. Han sido aislados de manantiales azufrados,calentados geotérmicamente 
que contienen azufre elemental. En los ambientes terrestres, los manantiales ricos en azufre y 
los depósitos delodo pueden tener temperaturas de hasta 100°C y generalmente son de 
mediana a extremadamente ácidos por la producción de SO4H2 a partir de la oxidación 
biológica del SH2 y del S°. El término solfatara se ha utilizado para describir estos ambientes 
calientes, ricos en azufre, que se encuentran en distintas partes del mundo: Italia, Nueva 
Zelanda, Parque Nacional de Yellowstone. Dependiendo de la geología de los alrededores, 
estos ambientes pueden ser de ligeramente alcalinos a moderadamente ácidos (pH 5 – 8), o 
extremadamente ácidos, con valores de pH inferiores a 1. Los termófilos extremos se han 
obtenido de ambos tipos de ambientes, pero la mayoría de estos organismos están en hábitat 
neutros o moderadamente ácidos. Además se desarrollan también en hábitat térmicos 
artificiales como las salidas hirvientes de las plantas geotérmicas de energía. 
Arqueobacterias: ¿primeras formas de vida? Las diferencias bioquímicas y metabólicas entre 
arqueobacterias y otras bacterias indican que estos grupos divergieron entre sí, hace mucho 
tiempo (más o menos al inicio de la Tierra). Se argumenta que muchas de las condiciones 
extremas a las cuales las arqueobacterias modernas se han adaptado, semejan las condiciones 
que se piensa existían en la Tierra primitiva, y que desde entonces han persistido en algunos 
lugares, como los manantiales térmicos, por lo que pudieron ser las primeras formas de vida, 
surgiendo la pregunta de si el ancestro universal de todas las células fue una arqueobacteria. 
 
EL MANUAL DE BERGEY 
El Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology es un compendio de información clásica y 
molecular sobre todas las especies reconocidas de procariotas y contiene muchas llaves 
dicotómicas que son útiles para la identificación. Aunque sea un tratado taxonómico (más que 
filogenético), en la última edición ha incorporado algo de información sobre la secuencia molecular 
en la descripción de varios grupos bacterianos. Consta de cuatro volúmenes; cada volumen 
contiene varias secciones (83 en total) y cada sección varios géneros relacionados. 
 Vol. I: Bacterias G(-) de importancia médica o industrial: espiroquetas, espirilos, bacterias 
curvas, bacilos aeróbicos o anaeróbicos, cocos aeróbicos y anaeróbicos, bacterias reductoras 
de sulfatos y azufre, rickettsias, clamidias y micoplasmas. 
 Vol. II: Bacterias G(+) de importancia médica o industrial: cocos, bacilos formadores y no 
formadores de endosporas, micobacterias, actinomicetes no filamentosos. 
 Vol. III: Bacterias G(-) restantes: deslizantes, fototrópicas, formadoras de yemas, cubiertas, 
apendiculares, cianobacteria, arqueobacterias. 
 Vol. IV: Bacterias G(+) filamentosas y formadoras de esporas: Actinomicetos 
Aunque el Bergey’s Manual reconoce la contribución de la filogenia molecular a la evolución 
bacteriana, mantiene sus agrupaciones taxonómicas clásicas. 
Comparado el número total de especies bacterianas, relativamente pocas tienen importancia 
industrial y en alimentos. La mayoría pertenece a los tipos comunes que se estudian en 
Microbiología general. Nos limitaremos en esta unidad a alguno de los géneros más importantes. 
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LOS HONGOS. CARACTERÍSTICAS. ESTRUCTURA Y FISIOLOGÍA 
El conocimiento de los hongos, o al menos su utilización, es muy antiguo, tan 
antiguo como el pan y el vino, en los que están implicados fenómenos de 
fermentación originados por hongos, o los ritos religiosos con hongos 
alucinógenos de los indios mexicanos y guatemaltecos. 
Ya en el 185 a.C. Nicander escribe su libro "Alexis farmaca" en el cual decía que los hongos se 
originaban del suelo por acción de la lluvia. Esto constituye la primera referencia de la micología. 
En 1583, Andrea Cesalpino, afirmaba que los hongos eran...”seres intermedios entre las plantas 
y los animales"... y Hooke, en 1665 decía...“los hongos son seres inferiores". En 1729, Piere 
Antonio Michelli, funda la micología con su libro "Nova Plantarum Genera" donde dice que los 
hongos no son plantas ni animales, son un grupo aparte. 
Los hongos son omnipresentes y cosmopolitas; los hay en cualquier parte en que existan otras 
formas de vida y juegan un papel de vital importancia en el mantenimiento de los ecosistemas, 
reciclando la materia orgánica por descomposición o putrefacción, aumentando su disponibilidad 
en el suelo y permitiendo su utilización por parte de los vegetales. Se conocen más de cien mil 
especies, aunque probablemente existen muchísimas aún no descritas (tal vez más de un millón). 
 
CARACTERES MORFOLÓGICOS 
La estructura corporal de un hongo varía mucho en lo que se refiere a su complejidad, pues va 
desde levaduras unicelulares hasta los mohos pluricelulares. 
Tienen un cuerpo vegetativo formado, en general, por estructuras ramificadas y filamentosas 
(Figura 4.28) poco diferenciado, en el que prácticamente no hay división del trabajo y no hay 
sistema vascular. Talo (del gr.thallós, vástago) es el nombre que se le da al cuerpo vegetativo y 
está recubierto de una pared de quitina (en los hongos típicos) o de celulosa. En algunos casos, el 
talo no presenta pared (desnudo). 
 
 
Figura 4.28. Cuerpo característico de un hongo, con micelio, hifas y septos. 
 
Existen diversos tipos de talo, aunque el más común sea el de tipo micelial, formado por hifas, 
finos filamentos formados por una pared delgada y un protoplasto. Las hifas crecen por 
alargamiento de las puntas y por ramificación. La proliferación resultante de este crecimiento, se 
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llama micelio (Figuras 4.28 y 4.29), el cual primero se desarrolla por debajo del sustrato 
absorbiendo nutrientes (parte vegetativa) y luego en forma aérea por encima (parte reproductiva). 
A menudo las hifas están divididas a intervalos regulares por tabiques transversales llamados 
septos (hifas septadas -Figura 4.30), formando unidades similares a las células pero 
comunicadas por poros existentes en el centro de cada septo, de forma que existe un continuo 
citoplasmático y los organelos fluyen, pudiendo haber en cada hifa uno o dos núcleos. Hay hongos 
cuyas hifas no tienen septos y los numerosos núcleos están esparcidos por todo el protoplasma 
(hifas cenocíticas -Figura 4.31). El número de núcleos por segmento varía de 2 a más de 100, 
pero siempre se concentran en la parte apical de las hifas. Los hongos no septados son 
considerados más primitivos. 
 
 
 
Hongos Dimórficos: Algunos hongos y especialmente, las especies patógenas, muestran 
dimorfismo, es decir, dos formas de crecimiento. Estos hongos pueden crecer como moho (hongo 
filamentoso) o como levadura. A menudo este dimorfismo depende de la temperatura de 
incubación: a 37ºC el hongo es levaduriforme mientras que a 25ºC es filamentoso. También 
depende del medio de cultivo, nutrientes u otros factores ambientales. 
 
CARACTERÍSTICAS GENERALES 
 
 Son eucariotas: aunque presentan grandes variaciones en 
tamaño y forma; sus células poseen núcleos verdaderos donde 
están encerrados los cromosomas. Son uni o pluricelulares, sin 
tejidos verdaderos. 
 Normalmente son multinucleados. Por supuesto, hay especies 
microscópicas con un solo núcleo, como las levaduras (Figura 
4.32). Sin embargo, los hongos suelen presentar muchos núcleos 
en sus cuerpos. Efectivamente el cuerpo o talo no está dividido en 
células y los núcleos transitan libres por él. 
 Se reproducen por medio de esporas. En los hongos las esporas 
son tremendamente variadas, móviles o inmóviles, sexuales o 
asexuales. Muchos las producen en estructuras microscópicas, y 
otros forman cuerpos fructíferos para liberarlas levaduras. 
Figura 4.29. Micelio fúngico. 
Imagen tomada de 
http://biodidac.bio.uottawa.ca/ 
Figura 4.31. Hifa fúngica 
cenocítica. Imagen tomada de 
http://biodidac.bio.uottawa.ca/ 
Figura 4.30. Hifa fúngica 
septada. Imagen tomada de 
http://biodidac.bio.uottawa.ca/ 
Figura 4.32. Cuerpo formado por 
una sola célula y su núcleo. Imagen 
de http://commtechlab.msu.edu 
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 Son heterótrofos (organotrofos),sin clorofila, y se alimentan por absorción. En general, 
los hongos son capaces de utilizar muchos tipos de alimentos, que van desde sencillos a 
complejos. La mayoría utiliza azúcares como la glucosa y la levulosa (D-fructosa), pero algunos 
usan otros compuestos orgánicos, según su capacidad para sintetizar las enzimas adecuadas. 
Al no poseer clorofila son incapaces de sintetizar los glúcidos que necesitan para vivir, por lo 
que siguen una estrategia alimentaria muy simple absorbiendo los productos resultantes de la 
descomposición de materia orgánica, a la que digieren fuera de su cuerpo por secreción de 
fuertes enzimas hidrolíticas (amilasas, proteinasas, lipasas, pectinasas), liberando C, N y 
sustancias minerales. Esto permite el reciclado continuo de los compuestos orgánicos (el CO2 
vuelve a la atmósfera y los minerales al suelo), sin el cual los nutrientes esenciales quedarían 
atrapados rápidamente en grandes depósitos y no estarían disponibles para nuevas 
generaciones de organismos. 
 La pared celular está constituida por quitina y su material de reserva es el glucógeno. 
 Hábitat: crecen mejor en lugares oscuros y húmedos, aunque en realidad se los encuentra en 
todos los lugares donde hay materia orgánica disponible. Cuando el ambiente se vuelve 
demasiado seco, los hongos sobreviven entrando en latencia o produciendo esporas resistentes 
a la desecación. 
 En cuanto al tipo de nutrición, estos organismos han desarrollado tres sistemas de vida: 
- La mayor parte de los hongos son saprobios: absorben nutrientes de desechos y 
organismos muertos. Este es el caso de los hongos comúnmente hallados sobre troncos 
muertos, como los "Pleurotos" u hongo ostra, e incluso el más conocido "Champiñón". Estos 
también son importantes en las fermentaciones industriales. La fermentación de la cerveza y 
el vino dependen de la acción de saprófitos. 
- Algunos son parásitos: viven a expensas de otro organismo y son dañinos para su huésped 
ya que le extraen las sustancias orgánicas que necesitan, produciéndoles debilitación, y a la 
larga la muerte. Hay varios miles de especies que parasitan a las plantas; de hecho, los 
hongos son los fitopatógenos por excelencia, ocasionando pérdidas millonarias en la 
agricultura cada año. En comparación, sólo unas cincuenta especies provocan enfermedades 
(micosis) en humanos. En general, los hongos son menos significativos como patógenos 
animales que las bacterias y virus. 
- Algunos otros son simbióticos: extraen las sustancias orgánicas de un hospedador, pero en 
contrapartida le procuran cierto número de ventajas, como los líquenes (asociación de hogos 
con algas) y las micorrizas (asociación de hongos con raíces vegetales). 
 
Ciertas micorrizas toman directamente el nitrógeno de la atmósfera; sin embargo, todos los demás 
hongos lo obtienen de nitratos, sales de amonio u otros compuestos orgánicos o inorgánicos de N. 
Los hongos, además, necesitan otros elementos como K, P, Mg y S. También son necesarios, 
aunque en muy pequeñas cantidades, Fe, Mn, Cu, Mo y Zn, así como factores de crecimiento. 
Hay hongos que son deficitarios, al menos en parte, en uno o más factores de crecimiento. 
Las enzimas hidrolíticas de los hongos pueden actuar sobre una gran variedad de sustancias y se 
utilizan en diversos procesos industriales. Un grupo de enzimas, llamado ―complejo zimasa‖, 
permite a las levaduras llevar a cabo la fermentación alcohólica. Otras enzimas, como la 
protopectinasa, la pectasa y la pectinasa hidrolizan los compuestos pectídicos de las capas 
medias de las paredes celulares de las plantas. La amilasa, dextrinasa, invertasa, lactasa, 
maltasa, proteasa son también enzimas producidas por los hongos. 
 
 
 
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TAXONOMÍA DE LOS HONGOS. Clasificación actual del reino Fungi 
Se basa principalmente en las características de las esporas sexuales y los cuerpos fructíferos. 
Para clasificar a estos organismos nos atendremos a las indicaciones de la IX edición del famoso 
Dictionary of the Fungi, publicado por CAB INTERNATIONAL en 2001. 
El concepto de hongo, así como la idea de su papel en la naturaleza, ha variado a lo largo del 
tiempo. Se los ha considerado vegetales, descendientes de las algas rojas, un reino aparte... Esto 
es un reflejo de nuestro mejor conocimiento del mundo que nos rodea. 
Actualmente se piensa que los hongos constituyen un grupo polifilético, es decir, compuesto por 
linajes de organismos no emparentados entre sí. La conclusión de que han tenido un origen 
evolutivo separado, está basado en muchas observaciones. Se los agrupa solo con finalidades 
prácticas hasta tener suficiente información de sus verdaderas relaciones evolutivas.: 
 Reino Protozoa: Incluye a seres tan conocidos como los paramecios o las amebas. Casi 
todos los integrantes de la antigua div. Myxomycota se agrupan aquí. Son organismos que 
no presentan pared celular y se alimentan por fagocitosis. 
 Reino Chromista: Aquí se pueden encontrar las algas pardas, las diatomeas; algunos 
hongos que en realidad descienden de algas que han perdido la clorofila, como los mildius, 
y algunos hongos que antes se incluían en Myxomycota. En general, las paredes celulares 
de estos seres no presentan quitina ni glucanos. 
 Reino Fungi: Son los hongos verdaderos, con paredes celulares de quitina y glucanos. 
Están más emparentados con los animales que con las plantas. Se incluyen 4 phylum: 
(1) Ph. Chytridiomycota. Reciben el nombre coloquial de quítridos. 
(2) Ph. Zygomycota. Reproducción sexual por gametos y asexual por formación de 
zigosporas. 
(3) Ph. Ascomycota. Reproducción sexual. Forman ascosporas. 
(4) Ph. Basidiomycota. Reproducción sexual. Forman basidiosporas. 
Diversos autores propusieron un esquema elegante para explicar las relaciones entre los 
distintos grupos de hongos. El filo Chytridiomycota (los quítridos) sería el grupo basal, el que 
mantendría las características más primitivas: la presencia de flagelos y de centríolos. De él 
derivaría el resto de hongos, los cuales perdieron flagelos y centríolos; el filo Zygomycota sería el 
exponente de ese cambio evolutivo. No obstante, al cabo del tiempo 
algunos hongos empezaron a desarrollar tabiques en las hifas, y a presentar 
en alguna etapa de su vida una fase dicariótica (con dos núcleos en cada 
célula). Serían lo que ha dado en llamarse hongos superiores, que a su 
vez se dividieron en dos filos: Ascomycota y Basidiomycota. 
 
1. Phylum Chytridiomycota 
Los Quitridiomicetes (Chytridiomycota) son los únicos que producen células 
flageladas móviles, con un solo flagelo posterior en forma de látigo (Figura 
4.33). Son considerados parientes cercanos de los oomicetes. 
 
2. Phylum Zygomycota 
Entre la clase Zygomycetes quizá los más conocidos sean algunos representantes del orden 
Mucorales como Mucor o Rhizopus. El moho negro del pan (Rhizopus nigricans), representante de 
este grupo, produce masas de hifas sobre pan, fruta y otros alimentos deteriorados (Figura 4.34). 
Se caracterizan por tener micelio cenocítico, pero con septos secundarios en la base de las 
estructuras reproductoras. Algunas hifas llamadas estolones crecen horizontalmente; otras 
Figura 4.33. Allomyces, 
(http://www.ucmp.berkeley
.edu/fungi/chytrids.html) 
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denominadas rizoides anclan sus estolones al sustrato. Por último, las hifas crecen hacia arriba y 
desarrollan esporangios (zigosporangios), donde se forman las esporas (zigosporas) que se 
liberan cuando los delicados esporangios se rompen. También se reproducen asexualmente por 
esporangiosporas, clamidosporas o en algunos casos por gemación. 
 
 
Figura 4.34. Phylum Zigomicota. Diagrama esquemático de Rhizopus spp. 
 
3. Phylum Ascomycota 
De micelio septado, la clase Ascomycetes es la más numerosa y de mayores diferencias 
morfológicas y estructurales. En un extremo hay organismos unicelulares como algunas levaduras 
y en el otro, especies con hifas bien diferenciadas formando pseudotejidos y órganos fructíferos