Biología - Eldra Solomon, Linda Berg, Diana Martin - 9 Edición-comprimido-843

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Respuestas de desarrollo en plantas a señales externas e internas 809
elongación celular difi ere del provocado por la auxina. Recuerde que
la elongación celular inducida por AIA implica la acidifi cación de la pa-
red celular. En la elongación celular inducida por GA no ocurre la acidi-
fi cación de la pared celular; los biólogos aún no conocen la manera en 
que las giberelinas modifi can las propiedades de la pared celular para 
ocasionar la elongación celular.
Las giberelinas afectan varios procesos reproductivos en las plan-
tas. Estimulan la fl oración, en particular de plantas de día largo (que se 
analizarán después en el capítulo). Además, las giberelinas sustituyen a 
la baja temperatura que requieren las bienales antes de empezar a fl o-
recer. Si a las bienales se les aplican giberelinas durante su primer año 
de crecimiento, la fl oración ocurre sin exposición a un período de baja 
temperatura. Las giberelinas, como la auxina, afectan el desarrollo de los 
frutos. Los agricultores aplican giberelinas a diversas variedades de uvas 
para producir frutos más grandes.
Las giberelinas también están involucradas en la germinación de 
la semilla de ciertas plantas. En un experimento clásico que implica la 
germinación de semillas de cebada, los investigadores demostraron que 
la liberación de giberelina por el embrión activa la síntesis de α-amilasa, 
una enzima que digiere el almidón en el endospermo. Como resultado, 
la glucosa queda disponible para ser absorbida por el embrión. Aunque 
las enzimas movilizan las reservas de almidón en muchos tipos de se-
millas, el control mediante giberelina de las enzimas de semillas parece 
restringido a cereales y otras hierbas. Además de movilizar las reservas 
de alimentos en semillas de hierbas recién germinadas, la aplicación de 
giberelinas sustituye los requerimientos de baja temperatura o luz para la 
germinación de semillas de plantas como lechuga, avena y tabaco.
Los científi cos están conduciendo de manera activa investigaciones 
en la señalización de la giberelina y han identifi cado diversos recepto-
res de GA en el núcleo, proteínas represoras denominadas proteínas 
DELLA, así como una proteína con caja F. Cuando la giberelina no está 
vinculada al receptor, una proteína DELLA inhibe la transcripción de 
Ambos herbicidas son semejantes en estructura al AIA y perturban los 
procesos de crecimiento normales de las plantas. Debido a que muchos de 
los cultivos más importantes del mundo son hierbas (como trigo, maíz y 
arroz), las auxinas 2,4-D y 2,4,5-T pueden matar plantas con ramas anchas 
que compiten con estos cultivos. Sin embargo, el uso de la auxina 2,4,5-T 
ya no está permitido en Estados Unidos debido a su asociación con las 
dioxinas, un grupo de compuestos cuya toxicidad varía de ligera a muy alta 
y que se forman como subproductos cuando se fabrica la auxina 2,4,5-T.
Las giberelinas promueven la elongación del tallo
En las décadas de 1920 y 1930, un biólogo japonés estudiaba una enfer-
medad del arroz en que las plántulas de arroz joven crecían excesivamente 
altas y delgadas, caían y morían. La causa de la enfermedad era un hongo 
(Gibberella fujikuroi) que produce una sustancia química denominada 
giberelina (GA). No fue sino hasta después de la Segunda Guerra Mun-
dial que los científi cos en Europa y Norteamérica se enteraron del trabajo 
realizado por los científi cos japoneses. Durante las décadas de 1950 y 
1960, estudios en Estados Unidos y Gran Bretaña demostraron que las 
giberelinas son producidas por plantas saludables, así como por el hongo.
Las giberelinas son hormonas que participan en muchas funciones 
normales de las plantas. Los síntomas de la enfermedad de las plántulas son 
ocasionados por una concentración anormalmente alta de GA en el tejido 
vegetal (debido a que tanto la planta como el hongo producen giberelina). 
En la actualidad se conocen docenas de giberelinas que existen de manera 
natural, aunque sólo alrededor de cuatro funcionan como hormonas vege-
tales; el resto son precursores inactivos. No hay giberelinas sintéticas.
Las giberelinas promueven la elongación del tallo de muchas plan-
tas. Cuando se aplica GA a una planta, en particular a ciertas variedades 
enanas, esta elongación puede ser espectacular. Algunas plantas de maíz 
y de guisantes que son enanas como resultado de una o más mutaciones 
crecen hasta una altura normal cuando son tratadas con GA. Variedades 
de trigo de tallo corto y alto rendimiento deben sus tallos cortos a una 
respuesta reducida a la GA. Estas variedades ponen menos de sus recur-
sos en la altura del tallo y más en la producción de granos. Las giberelinas 
también están implicadas en el espigado, la rápida elongación de un ta-
llo fl oral que ocurre de manera natural en muchas plantas cuando inician 
la fl oración (FIGURA 38-9).
Las giberelinas provocan la elongación del tallo al estimular la di-
visión y la elongación celular. Sin embargo, el verdadero mecanismo de 
FIGURA 38-8 Auxinas y desarrollo de raíces en tallos recortados
Muchas raíces adventicias se desarrollaron en un tallo recortado de madre-
selva (Lonicera fragrantissima) colocado en una solución con una alta concen-
tración de auxina sintética (izquierda). Menos raíces se desarrollaron en una 
menor concentración de auxina (en medio). El tallo colocado en agua (sin au-
xina) sirvió como control y no formó raíces en el mismo período (derecha).
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FIGURA 38-9 La giberelina y la elongación del tallo
Como muchas bienales, la manta india (Gaillardia pulchella) crece como una 
roseta, que es un racimo circular de hojas cerca del suelo, durante su primer 
año. A continuación, se espiga cuando inicia la fl oración en el segundo año. 
La planta en fl or crece hasta 0.6 m. 
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	Parte 6 Estructura y procesos vitales en plantas 
	38 Respuestas de desarrollo en plantas a señales externas e internas
	38.2 Hormonas vegetales y desarrollo
	Las giberelinas promueven la elongación del tallo