Biología - Eldra Solomon, Linda Berg, Diana Martin - 9 Edición-comprimido-844

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810 Capítulo 38 
getales. Sin embargo, en 1995, biólogos moleculares en la Universidad 
de Wisconsin combinaron un promotor de un gen activado durante se-
nescencia normal con un gen que codifi ca una enzima implicada en la 
síntesis de la citoquinina. (Recuerde del capítulo 13 que el promotor 
es la secuencia de nucleótidos en el ADN a la cual la polimerasa ARN se 
adhiere para comenzar la transcripción). Las hojas de plantas de tabaco 
transgénicas que contenían este ADN recombinante producían más ci-
toquinina y por tanto vivían más y continuaban realizando la fotosíntesis 
(FIGURA 38-11). Esta tecnología molecular podría tener el potencial de 
incrementar la longevidad y la productividad de ciertos cultivos.
El etileno promueve la abscisión y
la maduración del fruto
A principios del siglo xx, los científi cos observaron que el gas etileno 
(C2H4) afectaba de varias formas el crecimiento de las plantas, aunque 
no fue sino hasta 1934 que demostraron que las plantas producen etileno. 
Esta hormona natural infl uencia muchos procesos de las plantas. El eti-
leno inhibe la elongación celular, promueve la germinación de la semilla, 
promueve la dominancia apical y participa en respuestas de las plantas a 
las heridas o a la invasión de microorganismos que causan enfermedades.
El etileno también desempeña un papel fundamental en muchos as-
pectos de la senescencia, incluyendo la maduración del fruto. A medida 
los genes de respuesta GA. Cuando la GA está presente, se une al receptor, 
que acciona una enzima que adhiere ubiquitina a la proteína DELLA. 
Esta proteína está destinada a degradación en fragmentos peptídicos en 
un proteasoma. Una vez que la proteína DELLA no está presente, ocurre 
la transcripción del gen de respuesta de la GA. Este proceso de señaliza-
ción puede parecer conocido: el proceso de transducción de señales GA 
comparte semejanzas con la vía de transducción de señales de auxina 
descrito antes en el capítulo.
Las citoquininas promueven la división celular
Durante las décadas de 1940 y 1950, los investigadores intentaban des-
cubrir sustancias que pudiesen inducir la división celular en cultivo de 
tejido, una técnica en la cual las células se aíslan de las plantas y se hacen 
crecer en un medio nutriente. (El cultivo de tejidos vegetales se analiza 
en el capítulo 33). Descubrieron que las células no se dividen sin una sus-
tancia que se encuentra en la leche de coco. Debido a que la leche de coco 
tiene una composición química complicada, durante algún tiempo los in-
vestigadores no identifi caron la naturaleza química de la sustancia induc-
tora de la división. Finalmente, los investigadores aislaron una sustancia 
activa de una fuente diferente, ADN envejecido de esperma de arenque. 
La denominaron citoquinina o citocinina porque induce la citoquinesis 
o división citoplasmática (también llamada “citocinesis”). En 1963, los in-
vestigadores identifi caron la primera citoquinina vegetal, la zeatina, en el 
maíz. Desde entonces, se han identifi cado moléculas semejantes en otras 
plantas. Los biólogos también han sintetizado varias citoquininas.
Las citoquininas son estructuralmente semejantes a la adenina, una 
base de purina que forma parte de las moléculas de ADN y ARN. Los 
biólogos están empezando a descubrir la vía de transducción de señales 
de la citoquinina, que es más complicada que las de la auxina y la gibere-
lina. La vía de la citoquinina tiene pasos múltiples, cada uno controlado 
por un número de genes. La presencia de bucles y ligas de retroalimenta-
ción con otras vías de señalización agrega otro nivel de complejidad a la 
regulación de la actividad de la citoquinina.
Las citoquininas promueven la división celular y la diferenciación 
de células jóvenes relativamente no especializadas en células maduras 
más especializadas en plantas intactas. Constituyen un ingrediente ne-
cesario en cualquier medio de cultivo de tejidos vegetales y deben estar 
presentes para que las células se dividan. En el cultivo de tejidos, las ci-
toquininas interactúan con la auxina durante la formación de órganos de 
plantas como raíces y tallos (FIGURA 38-10). Por ejemplo, en el cultivo 
de tejidos de tabaco una alta proporción de auxina a citoquinina induce 
la formación de raíces, mientras que una baja proporción de auxina a 
citoquinina induce la formación de brotes.
Las citoquininas y la auxina también interactúan en el control de la 
dominancia apical. Aquí su relación es antagónica: la auxina inhibe el 
crecimiento de yemas axilares y la citoquinina promueve su crecimiento.
Un efecto de las citoquininas en las células vegetales consiste en re-
trasar el proceso de envejecimiento. Las células vegetales, como todas 
las células vivas, pasan por un proceso de envejecimiento natural deno-
minado senescencia. La senescencia se acelera en células de partes de 
la planta que se cortan, como los tallos de fl ores. Los botánicos creen 
que las plantas deben contar con un suministro continuo de citoquininas 
desde las raíces. Los tallos cortados pierden, por supuesto, su fuente de 
citoquininas y por ello envejecen con rapidez. Cuando se rocían citoqui-
ninas sobre las hojas del tallo cortado de muchas especies, permanecen 
verdes, mientras que las hojas sin rociar se vuelven amarillas y mueren.
A pesar de su participación en la regulación de muchos aspectos del 
crecimiento y desarrollo de las plantas, en la actualidad las citoquininas 
tienen pocas aplicaciones comerciales distintas al cultivo de tejidos ve-
C
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0.1
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0.3 
0.4 
0.5 
(a) Explante 
inicial
(b) Callo (c) Raíces (d) Brotes
División celular sin 
diferenciación
División celular 
con diferenciación
Auxina Citoquinina
FIGURA 38-10 Interacciones auxina-citoquinina en el cultivo de 
tejidos
La variación de las cantidades de auxina y citoquinina en los medios de cul-
tivo produce respuestas de crecimiento diferentes. (a) El explante inicial es 
una pieza pequeña de tejido estéril de la médula de un tallo de tabaco que 
se coloca sobre agar nutritivo. (b) Agar nutritivo que contiene 2.0 mg/L de 
auxina y 0.2 mg/L de citoquinina hace que las células se dividan y formen 
un grupo de tejido no diferenciado denominado callo. (c) Agar con 2.0 mg/L 
de auxina y 0.02 mg/L de citoquinina (alta proporción de auxina a citoqui-
nina) estimula el crecimiento de la raíz. (d) Agar con 2.0 mg/L de auxina y 
0.5 mg/L de citoquinina (baja proporción de auxina a citoquinina) estimula 
el crecimiento de los brotes.
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	Parte 6 Estructura y procesos vitales en plantas 
	38 Respuestas de desarrollo en plantas a señales externas e internas
	38.2 Hormonas vegetales y desarrollo
	Las citoquininas promueven la división celular
	El etileno promueve la abscisión y la maduración del fruto