Fisiología vegetal

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Índice
“RESPIRACIÓN”	5
INTRODUCCIÓN	5
GENERALIDADES	7
Ecuación de la respiración.	7
Estructura funcional de la mitocondria.	10
Funciones.	11
RESPIRACIÓN AERÓBICA	12
Glucólisis.	12
Ciclo de Krebs.	16
Fosforilación oxidativa.	18
FACTORES QUE AFECTAN LA RESPIRACIÓN	21
O2.	21
Temperatura.	21
CO2.	21
Edad del tejido.	21
CONCLUSIÓN	22
“CRECIMIENTO Y DESARROLLO VEGETAL”	23
INTRODUCCIÓN	23
CONCEPTOS DE CRECIMIENTO Y DESARROLLO	24
Zonas de crecimiento primario.	24
Raíz.	24
Tallo.	32
Zona de crecimiento secundario.	39
Raíz.	39
Tallo.	43
Haces vasculares	47
GERMINACIÓN	50
Tipos.	50
Etapas.	50
Factores que influyen.	54
MOVIMIENTOS DEL CRECIMIENTO	56
Tropismos.	56
Fototropismo	57
Gravitropismo	58
Tigmotropismo	59
Nastias.	60
Nutación.	61
HORMONAS QUE INTERVIENEN EN EL CRECIMIENTO	63
Auxinas.	63
Giberelinas.	63
Citoquininas.	64
Etileno.	64
Ácido abscísico	64
CONCLUSION	65
“Respuesta al ambiente”	66
INTRODUCCIÓN	66
RESISTENCIA FISIOLÓGICA AL AMBIENTE	67
Tipos de estrés: por gases, sales, temperatura, agua, etc.	67
Procesos y metabolismo en la regulación del estrés.	70
Metabolismo celular.	71
Cambios morfométricos en respuesta al estrés hídrico.	72
MECANISMOS DE ADAPTACIÓN	74
Evasión.	74
Tolerancia.	75
Mecanismos externos de tolerancia.	75
Mecanismos internos de tolerancia.	77
ESPECIFICIDAD ECOLÓGICA	81
Cultivos de alta especificidad ecológica.	81
Cultivos de baja especificidad ecológica.	82
FACTORES QUE INFLUYEN EN LA RESISTENCIA	83
Internos y externos.	83
CONCLUSIÓN	85
REFERENCIAS	86
“RESPIRACIÓN”
Ing. Alejandro Retama Ortiz[footnoteRef:1], Brayan Cosco Rivera[footnoteRef:2] [1: Docente del ITSJC. Pról. Miguel Hidalgo No. 1514, Col. Centro, CP 96950, Jesús Carranza, Ver.] [2: Alumno del ITSJC. Pról. Miguel Hidalgo No. 1514, Col. Centro, CP 96950, Jesús Carranza, Ver.] 
INTRODUCCIÓN
En esta primera parte de la investigación que lleva por nombre respiración se verán temas generales como la ecuación de la respiración y específicos como lo son; Factores que afectan la respiración, ciclo de Krebs entre otros temas referentes a la respiración.
La respiración es un proceso que lo realizan todos los seres vivos, por tanto, las plantas, al igual que los animales, también respiran. Los vegetales toman el oxígeno del aire y, a partir de la utilización de las reservas de hidratos de carbono, expulsan al exterior el dióxido de carbono y vapor de agua.
Las plantas igual que los animales respiran: tomando oxígeno del aire y expulsando dióxido de carbono.
La respiración se realiza continuamente, tanto por el día como por la noche.
El proceso se realiza sobre todo en las hojas y en los tallos verdes.
Como producto de la respiración las plantas como los animales también desprenden dióxido de carbono.
GENERALIDADES
Ecuación de la respiración.
Fotosíntesis y respiración celular están conectadas a través de una relación importante. Esta relación posibilita a la vida sobrevivir como la conocemos. Los productos de un proceso son los reactantes del otro. Nótese que la ecuación para la respiración celular es el opuesto directo de la fotosíntesis:
· Respiración celular: C 6 H 12 O 6 + 6O 2 → 6CO 2 + 6H 2 O
· Fotosíntesis: 6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2
La fotosíntesis hace la glucosa que es usada en la respiración celular para hacer ATP. La glucosa se vuelve a convertir en dióxido de carbono, que es usado en la fotosíntesis. Mientras el agua se desglosa para formar oxígeno durante la fotosíntesis, en la respiración celular el oxígeno es combinado con hidrógeno para formar agua. Mientras la fotosíntesis requiere dióxido de carbono y libera oxígeno, la respiración celular requiere oxígeno y libera dióxido de carbono. Es el oxígeno liberado que es usado por nosotros y otros organismos para la respiración celular. Nosotros respiramos ese oxígeno, que es transportado a través de nuestra sangre a todas nuestras células. En nuestras células, el oxígeno permite que procese la respiración celular. La respiración celular trabaja mejor en presencia de oxígeno. Sin oxígeno, se produciría mucho menos ATP.
La respiración celular y la fotosíntesis son partes importantes del ciclo de carbono. El ciclo de carbono es el sendero a través del cual el carbono es reciclado en la biosfera. Mientras la respiración celular libera dióxido de carbono al ambiente, la fotosíntesis saca dióxido de carbono fuera de la atmósfera. El intercambio de dióxido de carbono y oxígeno durante la fotosíntesis (Figura siguiente) y la respiración celular por todo el mundo ayudan a mantener a nivel estable los niveles atmosféricos de oxígeno y dióxido de carbono.[footnoteRef:3] [3: Disponible en: https://www.ck12.org/book/ck-12-conceptos-de-ciencias-de-la-vida-grados-6-8-en-espa%c3%b1ol/section/2.14/] 
Ilustración 1. La respiración celular y la fotosíntesis son reacciones opuestas directas. Algo del ATP producido en la mitocondria se usa como energía para trabajo, y algo se pierde en el ambiente como calor.
· La ecuación para la respiración celular es el opuesto directo de la fotosíntesis.
· El intercambio de dióxido de carbono y oxígeno a través de la fotosíntesis o respiración celular en todo el mundo ayuda a mantener a nivel estable los niveles atmosféricos de oxígeno y dióxido de carbono.
Estructura funcional de la mitocondria.
Las mitocondrias tienen forma cilíndrica y están limitadas por una doble membrana, la membrana mitocondrial externa, que la separa del hialoplasma, y la membrana mitocondrial interna, que tienen unos repliegues hacia el interior que aumentan su superficie, las crestas mitocondriales. Estas membranas dejan dos compartimentos: el espacio intermembrana, entre ambas membranas, y la matriz mitocondrial, espacio que rodea la membrana mitocondrial interna[footnoteRef:4]. [4: Disponible en: https://biologia-geologia.com/biologia2/6924_mitocondrias.html] 
Ilustración 2. La mayoría de las que se ingá por el aire de la respiración celular son a cabo en la mitocondria.
Funciones.
La función principal de las mitocondrias es la obtención de energía, aunque cada componente mitocondrial tiene distinta función:
El hecho de que los compartimentos mitocondriales tengan distintos complejos enzimáticos implica que en cada uno de ellos se realizarán funciones diferentes:
· Ciclo de Krebs. Tiene lugar en la matriz mitocondrial.
· Cadena respiratoria. En el ciclo de Krebs se desprenden una serie de electrones. Los transportadores de electrones se localizan en la membrana mitocondrial interna.
· Fosforilación oxidativa. Se realiza en las crestas mitocondriales. La ATP-asa fosforila el ADP y lo transforma en ATP. Así se sintetiza la mayor parte del ATP que se produce en las células aerobias.
· La β-oxidación de los ácidos grasos. Las enzimas que intervienen en ella están situadas en la matriz mitocondrial.
· Concentración de sustancias en la cámara interna, tales como proteínas, lípidos, colorantes, hierro, plata, calcio, fosfatos y partículas semejantes a los virus[footnoteRef:5]. [5: Disponible en: https://biologia-geologia.com/biologia2/6924_mitocondrias.html] 
RESPIRACIÓN AERÓBICA
Glucólisis.
La glucólisis es una serie de reacciones que extraen energía de la glucosa al romperla en dos moléculas de tres carbonos llamadas piruvato. La glucólisis es una vía metabólica ancestral (o sea, que su evolución ocurrió hace mucho tiempo) y se encuentra en la gran mayoría de los organismos vivos hoy en día[footnoteRef:6][footnoteRef:7]. [6: Raven, P. H., G. B. Johnson, K. A. Mason, J. B. Losos y S. R. Singer. "How cells harvest energy." ("¿Cómo recolectan energía las células?"). En Biology. 10ma AP ed. (Nueva York, NY: McGraw-Hill, 2014), 129.] [7: ] 
En los organismos que realizan respiración celular, la glucólisis es la primera etapa de este proceso. Sin embargo, la glucólisis no requiere de oxígeno, por lo que muchos organismos anaerobios (organismos que no utilizan oxígeno) también tienen esta vía.
La glucólisis tiene diez pasos, pero según tus intereses (y las clases que estés tomando) quizá no quieras conocer todos los detalles decada paso. Tal vez estás buscando una versión Grandes Éxitos de la glucólisis, algo que destaque los pasos y principios clave sin seguir el camino de cada átomo. Vamos a comenzar con una versión simplificada de la vía que muestra justo eso.
La glucólisis ocurre en el citosol de una célula y se puede dividir en dos fases principales: la fase en que se requiere energía, sobre la línea punteada en la siguiente imagen, y la fase en que se libera energía, debajo de la línea punteada.
· Fase en que se requiere energía. En esta fase, la molécula inicial de glucosa se reordena y se le añaden dos grupos fosfato. Los dos grupos fosfato causan inestabilidad en la molécula modificada (ahora llamada fructosa-1,6-bifosfato), lo que permite que se divida en dos mitades y forme dos azúcares fosfatados de tres carbonos. Ilustración 3. Glucólisis
Puesto que los fosfatos utilizados en estos pasos provienen de ATP, se deben utilizar dos moléculas de ATP.
Los dos azúcares de tres carbonos formados cuando se descompone el azúcar inestable son diferentes entre sí. Solo uno (el gliceraldehído-3-fosfato) puede entrar al siguiente paso. Sin embargo, el azúcar desfavorable, DHAP, se puede convertir fácilmente en el isómero favorable, por lo que ambos completan la vía al final.
· Fase en que se libera energía. En esta fase, cada azúcar de tres carbonos se convierte en otra molécula de tres carbonos, piruvato, mediante una serie de reacciones. Estas reacciones producen dos moléculas de ATP y una de NADH. Dado que esta fase ocurre dos veces, una por cada dos azúcares de tres carbonos, resultan cuatro moléculas de ATP y dos de NADH en total.
Cada reacción de la glucólisis es catalizada por su propia enzima. La enzima más importante para la regulación de la glucólisis es la fosfofructocinasa, que cataliza la formación de la inestable molécula de azúcar con dos fosfatos, fructuosa-1,6-bifosfato[footnoteRef:8]. La fosfofructocinasa acelera o frena la glucólisis en respuesta a las necesidades energéticas de la célula. [8: Berg, Jeremy M., John L. Tymoczsko y Lubert Stryer. "The Glycolytic Pathway Is Tightly Controlled." (La vía glucolítica es estrictamente regulada) En Biochemistry. 5ta ed. Nueva York: W. H. Freeman, 2002. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22395/.
] 
En resumen, la glucólisis convierte una molécula de glucosa de seis carbonos en dos moléculas de piruvato de tres carbonos. El producto neto de este proceso son dos moléculas de ATP (4 ATP producidos −2 ATP invertidos) y dos moléculas de NADH.
Ciclo de Krebs.
El ciclo de Krebs es el proceso que se encarga de producir CO2 y liberar energía utilizable para la célula. Este proceso se lleva a cabo en la matriz de la mitocondria. Consta de ocho pasos, donde en cada uno interviene una enzima específica con el fin de catalizar las reacciones.
Antes de que comience el ciclo, se lleva a cabo un pequeño proceso de transformación. Los 2 piruvatos que resultaron de la glucólisis tienen dos caminos, aerobio o anaerobio.
Estos toman el aerobio, en el cual pasan del citoplasma a la matriz de la mitocondria, donde actúan con energía y coenzima­A, produciendo Acetil­Coenzima A. El acetil­CoA se condensa y está listo para iniciar el ciclo de Krebs.
Paso 1. En el primer paso entra el acetil­CoA y llega al oxalacetato, y con la intervención de la enzima Citrato cinasa se produce el Citrato. El acetilo tiene 2 carbonos y el oxalacetato tiene 4, esto produce 6 carbonos que forman el citrato, donde se libera la Co­A, que puede ser reusada.
Paso 2. El citrato actúa con la enzima Aconitasa, lo que hace que salga agua pero que al mismo tiempo entre y se produzca el Isocitrato.
Paso 3. El isocitrato tiene a la enzima Isocitrato deshidrogenasa lo que significa que va a liberar Hidrógeno, y al entrar el NAD+ con el H+ suelto se va a producir NADH. También ocurre la primera descarboxilación, donde se libera CO2. De todo este proceso se obtiene α ­- Cetoglutarato.
Paso 4. El α ­- Cetoglutarato actúa con la enzima α ­ Cetoglutarato deshidrogenasa. Esto significa que va a ocurrir lo mismo que en el paso anterior solo que la diferencia es que aquí entra Co­A. Se produce Succinil­CoA.
Paso 5. La succinil­CoA reacciona con la enzima Succinil­CoA sintetasa, que hace que se libere la Co­A y GTP (guanosin trifosfato), que es lo mismo que ATP. Se obtiene como resultado Succinato.
Paso 6. El succinato tiene a la enzima Succinato deshidrogenasa, lo que va a producir que el FAD que entre se convierta en FADH2 por que se lleva a cabo la liberación de hidrógenos. Como resultado sale el Fumarato.
Paso 7. Al fumarato se le añade agua gracias a la enzima fumarasa y se produce el Malato.
Paso 8. El enzima malato deshidrogenasa hace que el malato libere NADH, gracias a que el NAD+ que tenía se unió con los Hidrógenos sueltos. Se forma el Oxalacetato.
Ilustración 4. El ciclo de Krebs es un proceso que sucede en la célula de todos los seres vivos y es parte de nuestro día a día.
Fosforilación oxidativa.
Ilustración 5. Citoplasma.
La cadena de transporte de electrones es una serie de proteínas y moléculas orgánicas que se encuentran en la membrana interior de la mitocondria. Los electrones pasan de un miembro de la cadena de transporte al siguiente en una serie de reacciones redox. La energía liberada en estas reacciones se captura como un gradiente de protones, el cual se utiliza a su vez para para formar ATP en un proceso llamado quimiosmosis. En conjunto, la cadena de transporte de electrones y la quimiosmosis constituyen la fosforilación oxidativa. Los pasos clave de este proceso, mostrados de manera simplificada en el diagrama anterior, incluyen:
· Entrega de electrones por NADH y FADH2. Los acarreadores de electrones (NADH y FADH2) reducidos en otros pasos de la respiración celular transfieren sus electrones a las moléculas cercanas al inicio de la cadena de transporte. En el proceso se convierten en NAD+ y FAD, que pueden ser reutilizados en otros pasos de la respiración celular.
· Transferencia de electrones y bombeo de protones. Conforme se mueven los electrones en la cadena, se desplazan de un nivel de energía más alto a uno más bajo, lo que libera energía. Parte de esta energía se utiliza para bombear iones de H+, lo que los desplaza fuera desde la matriz hacia el espacio intermembranal. Este bombeo establece un gradiente electroquímico.
· Separación de oxígeno molecular para formar agua. Al final de la cadena de transporte de electrones, los electrones se transfieren a una molécula de oxígeno, la cual se rompe a la mitad y recolecta H+ para formar agua.
· Síntesis de ATP impulsada por un gradiente. Cuando fluyen por el gradiente de regreso hacia la matriz, los iones de H+ pasan a través de una enzima llamada ATP sintasa, la cual aprovecha el flujo de protones para sintetizar ATP.
FACTORES QUE AFECTAN LA RESPIRACIÓN
O2.
La respiración disminuye con la disminución del oxígeno disponible. En circunstancias donde no hay oxígeno, como con un mal drenaje del suelo, la respiración anaeróbica (o fermentación) se produce. Como resultado de la respiración anaeróbica están: el dióxido de carbono, algo de energía y el etanol.
Temperatura.
La tasa de respiración de una célula vegetal disminuye, cuando la temperatura baja hasta detener la respiración casi o completamente alrededor de las temperaturas de congelación. La respiración aumenta con temperaturas crecientes, hasta llegar a temperaturas muy altas y dan como resultado el deterioro del tejido.
CO2.
A mayor concentración de dióxido de carbono, menor será la tasa de respiración.
Edad del tejido.
El tejido joven tiene una tasa de respiración más alta que el tejido viejo. Cuando una primera semilla absorbe el agua, la tasa de respiración de las células aumenta rápidamente, pero se estabiliza después de unos 20 minutos.
CONCLUSIÓN
La ecuación para la respiración celular es el opuesto directo de la fotosíntesis.
El intercambio de dióxido de carbono y oxígeno a través de la fotosíntesis o respiración celular en todo el mundo ayuda a mantener anivel estable los niveles atmosféricos de oxígeno y dióxido de carbono.
La mayoría de los pasos de la respiración celular toman lugar en la mitocondria.
Oxígeno y glucosa ambos son reactantes en el proceso de respiración celular.
El principal producto de la respiración celular es ATP; los productos de desaceró el carbono y el agua.
“CRECIMIENTO Y DESARROLLO VEGETAL”
Ing. Alejandro Retama Ortiz[footnoteRef:9], Brayan Cosco Rivera[footnoteRef:10] [9: Docente del ITSJC. Pról. Miguel Hidalgo No. 1514, Col. Centro, CP 96950, Jesús Carranza, Ver.] [10: Alumno del ITSJC. Pról. Miguel Hidalgo No. 1514, Col. Centro, CP 96950, Jesús Carranza, Ver.] 
INTRODUCCIÓN
En esta parte de la investigación se verán las etapas de crecimiento de las plantas y asi como estas se desarrollan durante el mismo. también se abarcarán conceptos básicos como germinación, movimientos de crecimiento y hormonas que intervienen en el crecimiento de las plantas.
El desarrollo vegetal es el proceso conjunto de crecimiento y diferenciación celular de las plantas que está regulado por la acción de diversos compuestos, dentro de los que se destacan carbohidratos, proteínas, ácidos nucleicos, lípidos y hormonas. Los procesos de crecimiento y diferenciación se alternan durante todas las etapas de vida de la planta, desde el desarrollo del embrión, pasando por la etapa juvenil hasta la planta adulta en donde continuamente se están diferenciando apéndices tales como hojas, flores y frutos. Las investigaciones básicas han establecido la importancia de las fitohormonas, en el proceso de desarrollo vegetal, al inducir respuestas fisiológicas específicas y rápidas del desarrollo cuando se introducen en plantas (ejemplo: inducción de maduración por etileno, caída de hojas con auxinas, estímulo del crecimiento vegetativo por citocininas, etc.).
CONCEPTOS DE CRECIMIENTO Y DESARROLLO
Zonas de crecimiento primario.
· La división celular incrementa la capacidad para crecimiento, pero sólo la mitad de las células hijas experimentan alargamiento.
· La absorción de agua provoca alargamiento de la célula; cuando la célula vegetal se alarga, la pared celular se engrosa por el depósito de polisacáridos.
· La expresión selectiva de genes da como resultado la diferenciación de las células hijas y determina la especificidad del crecimiento subsecuente. Las células descendientes se dividen de acuerdo con los planes prescritos (por los genes) y se expanden en direcciones específicas --> partes de la planta con formas y funciones específicas (ej. formación de hoja).
· Las hormonas vegetales son producidas cuando en algunas células se expresan genes para producir esas hormonas.
Raíz.
La raíz crece inicialmente en longitud debido a la actividad del meristemo apical, el cual está protegido por la cofia o caliptra. Las células resultantes de esta actividad meristemática se organizan formando una estructura denominada raíz primaria. 
Se dice entonces que la raíz está en crecimiento primario. Es una organización sencilla en comparación con la del tallo, lo cual se debe a la ausencia de nudos, entrenudos y hojas.
Independientemente del grupo de plantas, una raíz primaria presenta una epidermis, o rizodermis, en general uniseriada (una sola capa de células), que carece de estomas y presenta pelos radicales en la zona de maduración, región situada a continuación de la zona de elongación. En general la epidermis de las raíces primarias, sobre todo cerca del extremo apical, presenta células con una cutícula delgada o ausente, lo que favorece el paso de agua y sales minerales. También tiene una función de protección. En algunos casos, como en las raíces de plantas xerófitas o en el de las raíces próximas a la superficie, aparece justo debajo de la epidermis una capa delgada de células con paredes suberizadas denominada hipodermis. La hipodermis se especializa a veces y recibe el nombre de exodermis. La exodermis es una capa que aparece bajo la epidermis de muchas angiospermas y estructural y funcionalmente es muy parecida a la endodermis (ver más abajo). Actuaría como una segunda barrera frente a la libre difusión de sustancias. La exodermis controla la entrada y salida de agua y solutos de la raíz. La exodermis tienen láminas de suberina en su pared primaria y una banda de Caspary en sus paredes radiales y transversales. En aquellas plantas que viven más de un año y que no tienen crecimiento secundario, la epidermis puede tener cutícula gruesa y funcionar como protección, mientras que en otras la epidermis se desintegra y es sustituida por una exodermis con paredes lignificadas y suberizadas, pero manteniendo el citoplasma vivo. Ilustración 6. Zonas de una raíz
Ilustración 7. Esquema de la formación de los principales linajes celulares que forman los haces vasculares en la raíz de Arabidopsis (modificado de Furuta et al., 2014).
Ilustración 8. Esquema de la formación de los principales linajes celulares a partir del meristemo apical de una raíz primaria de Arabidopsis (modificado de Peret et al., 2009).
Los pelos radicales son los principales responsables de la absorción de agua y sales minerales. Son células epidérmicas alargadas localizadas en la zona de maduración de la raíz que aumentan enormemente la superficie en contacto con el medio externo, y por tanto la capacidad de absorción. Los pelos radicales van creándose y desapareciendo a medida que la raíz va creciendo, puesto que la zona de maduración siempre está a una distancia más o menos constante del extremo apical de la raíz. 
El número de pelos radicales pude variar desde 20 a 500 por cm2 en las raíces de los árboles hasta más de 25000 por cm2 en el centeno de invierno. Aunque en una misma especie varía también con las condiciones del suelo.
Hay tres patrones de disposición de los pelos radicales y su densidad depende de las condiciones ambientales (Figura 4). Por ejemplo, cuando hay carencia de fosfato inorgánico en el suelo la producción de pelos radicales aumenta para incrementar la superficie de absorción de la raíz. En los pelos radicales se encuentran también numerosos microorganismos simbiontes tales como las bacterias fijadoras de nitrógeno.
Ilustración 9. Tipos de distribución de los pelos radicales (modificado de Salazar-Henao et al., 2016).
Debajo de la epidermis, o de la hipodermis, está la corteza, que en las raíces es característicamente ancha o muy ancha (mucho más que en el tallo) y está constituida por lo general por parénquima especializado en el almacenamiento, fundamentalmente almidón. Está muy desarrollada esta función en plantas como la zanahoria y la remolacha. En estas especies, incluso el xilema secundario es muy parenquimatoso y funciona como centro de almacén., aunque en las raíces aéreas el parénquima puede ser clorofílico. Este parénquima contiene una compleja red de espacios intercelulares que facilitan la aireación de la raíz y en las raíces acuáticas se especializa como parénquima aerífero. Las células parenquimáticas de la corteza dejan numerosos espacios intercelulares por los que circula el agua absorbida por los pelos y por la epidermis (vía apoplasto). Además, las células parenquimáticas se relacionan entre sí mediante plasmodesmos que permiten el paso de las sales minerales a través de sus citoplasmas (vía simplasto). En la corteza puede haber esclerénquima y colénquima, sobre todo en la periferia.Ilustración 10. Raíz primaria de monocotiledónea.
Un rasgo distintivo de las raíces en crecimiento primario es la presencia de la endodermis en la capa más interna de la corteza. Aunque es característica de las raíces, también aparece en algunas hojas y tallos. La endodermis es una estructura conservada evolutivamente desde los helechos hasta las plantas con flores. Se diferencia pronto en la raíz y es funcional en el zona de los pelos radicales. La endodermis está formada por una sola capa de células compactas con paredes primarias parcialmente impregnadas con suberina, las cuales forman una cinta denominada banda de Caspary. La fuerte compactación de las célulasy la impermeabilidad de la banda de Caspary hace que el agua, y sustancias disueltas, que quieran llegar hasta los haces vasculares tengan que hacerlo a través del citoplasma de las células de la endodermis (es decir, por vía simplástica). La membrana plasmática se encuentra fuertemente adherida a la pared celular en las zonas de la banda de Caspary. Por tanto, la endodermis es una barrera a la difusión que controla qué sustancias llegan desde el exterior a los haces vasculares, y desde ahí a toda la planta.Ilustración 11. Raíz primaria de dicotiledónea.
En el centro de la raíz nos encontramos los tejidos vasculares que se organizan de forma radial, es decir, el xilema y el floema primarios se disponen en cordones separados y alternos. Según el número de cordones de xilema y floema podemos encontrarnos con raíces diarcas, triarcas, tetrarcas, estas últimas típicas de dicotiledóneas y gimnospermas. Por el contrario, las raíces adventicias de las monocotiledóneas son poliarcas, con numerosos cordones de xilema y floema que se disponen de manera circular. El número de cordones suele ser característico de especie, aunque no siempre es así. Por tanto, el centro de la raíz está ocupada por xilema primario en la mayoría de los casos, pero en algunas especies hay una medula. Ilustración 12. Tipos de raíces en función del número de cordones de haces vasculares.
En la raíz primaria el protoxilema se dispone en el extremo de las costillas del metaxilema. En las raíces es más difícil distinguir el protofloema del metafloema.
Las raíces laterales se originan después del periodo embrionario y determinan la organización radicular de la planta. El proceso comienza internamente en el periciclo y a corta distancia del extremo apical, en una región denominada zona de diferenciación. Esto es diferente a cómo se originan las ramas y las hojas, las cuales se forman a partir de meristemos superficiales del tallo, de una manera denominada exógena. Las raíces laterales no se forman en cualquier parte del periciclo, sino que tienen un patrón de formación condicionado por la disposición de los haces vasculares. Los primordios de las raíces laterales suelen iniciarse en lugares opuestos a los polos del protoxilema en dicotiledóneas o a los polos del floema en algunas monocotiledóneas. En algunas especies, la endodermis también participa en la formación de las raíces laterales.
Las raíces adventicias se generan también postembrionariamente y surgen de células próximas a los haces vasculares, bien de forma natural o de forma inducida. Esto puede ocurrir en tallos u hojas, o en las propias raíces.
Las micorrizas. La zona de absorción de agua por la raíz ocurre en la zona de los pelos radicales, que en general y comparada con el porte de la planta es relativemente pequeña. Por ello, muchas plantas han buscado ayuda en los hongos. Las micorrizas son asociaciones simbióticas entre raíces y hongos (ascomicetes y basidiomicetes). Aparentemente, esta asociación se da en el 95 % de las plantas terrestres. 
El hongo proporciona agua y sales minerales, mientras que desde las células de la raíz se transfieren al hongo productos de la fotosíntesis. Hay dos tipos: la ectomicorrizas y las endomicorrizas. Las ectomicorrizas forman un entramado denso de hifas en torno a la punta de la raíz. Algunas de estas penetran la epidermis y el córtex radicular entre las espacios intercelulares formando una red denominada red de Harting. La mayor parte de las especies, sin embargo, tienen una asociación de tipo endomicocorriza. En este caso las hifas no forman una vaina en torno a la punta de la raíz, sino que las hifas penetran en la raíz y proliferan en el parénquima cortical. Las hifas atraviesan las paredes celulares de las células parénquimáticas y se disponen entre la pared celular y la membrana plasmática. Aquí se ramifican y forman estructuras conocidas como arbúsculos.
Tallo.
El tallo crece en longitud formando al mismo tiempo los órganos laterales (ramas, hojas, flores y frutos), y, además, crece en grosor. Este crecimiento en grosor puede ser de dos tipos: crecimiento primario o secundario. Los tallos con crecimiento primario son aquellos en los que el crecimiento en longitud y en grosor depende de los meristemos apicales y de los meristemos intercalares. Mientras que en los tallos con crecimiento secundario, el crecimiento en grosor se debe a los meristemos cámbium vascular y felógeno. Todas las plantas presentan crecimiento primario. La mayoría de las monocotiledóneas sólo tienen este tipo decrecimiento, mientras que la mayoría de las dicotiledóneas y todas las gimnospermas tienen tallos que pasan de un crecimiento primario a otro secundario.
La actividad del meristemo apical de los tallos se detiene normalmente a una corta distancia del ápice del tallo y el crecimiento en grosor es por incremento de tamaño de las células. Las palmeras y otras monocotiledóneas arbóreas pueden tener tallos muy gruesos debido a un incremento en el número de células parenquimáticas y adición de nuevos haces vasculares en zonas alejadas del ápice del tallo. Este tipo de crecimiento se denomina a veces crecimiento anómalo. Se produce gracias a un meristemo especial que se encuentra externamente a los haces vasculares denominado meristemo de engrosamiento secundario. Este meristemo da hacia fuera células parenquimáticas y hacia dentro células parenquimáticas y células vasculares. Es en realidad una zona un poco difusa localizada en la periferia del tronco. Este meristemo está surcado por hebras de tejido provascular que dará lugar a los haces vasculares y a los radios foliares.
En general, en un tallo que está en crecimiento primario observamos desde su superficie hasta su eje central los siguientes tejidos:
Epidermis. Es una lámina, habitualmente formada por una sola capa de células que presentan cutina y ceras en sus paredes. Es común encontrarse estomas y tricomas, pero generalmente en menor número que en las hojas.
Ilustración 13. Tallo primario de monocotiledónea.
Corteza. Es una capa de células que se dispone inmediatamente debajo de la epidermis. Sus células son parenquimáticas y pueden ser fotosintéticas o de almacenamiento. Generalmente la región más externa de la corteza lo ocupa un tejido de sostén que puede ser colénquima o esclerénquima, como en el caso de monocotiledóneas. Ocasionalmente en la corteza encontramos esclereidas, células secretoras, y en unos pocos grupos de plantas aparecen estructuras especializadas como los laticíferos.
En la zona parenquimático, la capa de células que está más próxima a la epidermis se denomina hipodermis, y suele tener función de soporte. La capa de parénquima más próxima a los haces vasculares, generalmente bordeando su parte más externa, tiene unas propiedades diferentes al resto de las de las células parenquimáticas del córtex. A esta capa se le denomina endodermis. En algunos casos, incluso se ha encontrado banda de Caspary en esta endodermis en algunas especies no angiospermas. A estas células se les ha relacionada con el gravitropismo negativo del tallo (gracias a sus amiloplastos y por ello a esta capa también se le llama capa de almidón), con el fototropismo y con la actividad del cámbium y elongación de las células vasculares. Si hay endodermis suele también haber una capa interior de periciclo. Estas capas son frecuentes en los tallos de plantas acuáticas.
Tejidos vasculares. Los tallos en crecimiento primario de los diferentes grupos de plantas se diferencian entre sí por la disposición de los tejidos vasculares: el xilema y el floema primarios. Éstos se agrupan formando haces colaterales, es decir, el floema primario es externo en relación al xilema. Así, en una monocotiledónea típica los haces se disponen aislados y dispersos en el parénquima, organización denominada atactostela, mientras que en las dicotiledóneas y gimnospermas el floema y el xilema primarios se encuentran formando un círculo, dejando entre ellos un parénquima denominado interfascicular, organización denominada eustela.Sólo en algunas plantas dicotiledóneas y coníferas los haces vasculares forman un cilindro completo durante el crecimiento primario, dejando hacia afuera la corteza y hacia dentro la médula. En estos casos el xilema es interno y el floema externo.Ilustración 14. Tallo primario de dicotiledónea.
La resistencia de los tallos de las plantas monocotiledóneas está basada sobre todo en las fibras de esclerénquima de los haces vasculares y de las que se encuentran en las proximidades de la epidermis.
La organización de los haces vasculares es diferente en el tallo respecto a la raíz. 
En la raíz el xilema y el floema se disponen de manera alterna, y dentro del floema, el metafloema es interno respecto al protofloema. En el tallo el floema es externo respecto al xilema, y dentro del xilema, el protoxilema es interno respecto al metaxilema. Es decir, el floema y el xilema cambian sus posiciones y el xilema sufre una rotación. Sin embargo, los dos haces vasculares de ambas organizaciones, la de la raíz y la del tallo, han de estar conectados, cosa que ocurre en la zona de transición entre raíz y tallo.
Ilustración 15. Cambio en la organización de los vasos conductores entre la raíz y el tallo.
En los tallos primarios, y secundarios incipientes, hay haces vasculares que se dirigen hacia las hojas y entran por el peciolo. A estos haces se les llama rastros foliares. 
Se establece así una continuidad entre los haces vasculares de la estela y los que irrigan las hojas, de modo que las hojas reciben agua y sales minerales y son capaces de evacuar sus productos fotosintéticos. Los rastros foliares tienen protofloema y protoxilema. Una hoja puede estar conectada a uno o a varios rastros foliares. Las hojas de muchas dicotiledóneas son suministradas por tres a cinco rastros foliares.
Ilustración 16. Desviación de los haces vasculares del tallo hacia una hoja.
En plantas con sifonoestelas, ectofloica y anfifloica, en helechos, el cilindro vascular es discontinuo por encima del rastro foliar. Esta discontinuidad se llama interrupción foliar (en inglés gap). En este punto el parénquima medular y cortical son continuos. Cuando hay muchas hojas en el mismo tallo hay muchas discontinuidades y el cilindro vascular posee numerosas discontinuidades, y por ello se le llama dictioestela.
En las eustelas (en plantas con semillas en crecimiento primario) no hay discontinuidades ni interrupciones foliares, es decir, se produce una ramificación del haz vascular para producir el rastro foliar sin que el propio haz quede interrumpido. Los rastros foliares que van a una hoja pueden proceder del mismo haz, (se denominan sistemas abiertos, típicos de plantas con hojas dispuestas helicoidalmente). Pero en otras plantas el haz vascular que entra en la hoja es el resultado de la fusión de rastros foliares procedentes de diferentes haces.
En las atactostelas de monocotiledóneas las hojas suelen estar nutridas por numerosos rastros foliares. De los haces surgen las trazas foliares y sólo algunas monocotiledóneas tienen haces interrumpidos por las trazas foliares. En estos casos el haz se inclina hacia la superficie del tallo y se transforma en rastro foliar. Los haces vasculares de las monocotiledóneas no son totalmente paralelos al eje del tallo, sino que se acercan y se alejan de la superficie de una forma helicoidal. Cuando son más periféricos es cuando emite el rastro foliar.
En las plantas con crecimiento secundario, allí donde había un rastro foliar no suele haber haces vasculares secundarios. A esto es a lo realmente que se llama lagunas foliares. A medida que crece el tallo, estas lagunas desaparecen, luego son estructuras que sólo son visibles en el interior del tallo en crecimiento secundario, normalmente causadas durante el primer año de crecimiento secundario. En los tallos con crecimiento secundario la hojas desaparecen luego ya no habrá rastro foliares.
Médula. Es una región que ocupa la parte más interna del tallo, y puede estar hueca (sin tejidos) u ocupada por tejido parenquimático.
Ilustración 17. Médula.
Ilustración 18. Médula.
Zona de crecimiento secundario.
· Ocurre durante la segunda estación de crecimiento y en las sucesivas estaciones de todas las gimnospermas, en la mayoría de las dicotiledóneas y raramente en las monocotiledóneas.
· El crecimiento secundario se origina en el cambium vascular y cambium de corcho (felógeno), o sea, en los meristemos laterales.
Raíz.
El crecimiento secundario provoca el crecimiento en grosor de las raíces y causa la pérdida de los tejidos primarios como la epidermis, el córtex, incluyendo la hipodermis y la endodermis. Se desarrolla además una corteza suberizadas que impide la entrada de agua, aunque aún podría entrar si existen lenticelas.
Sólo la raíz principal y las laterales más grandes de gimnospermas y dicotiledóneas tienen crecimiento secundario típico, el cual produce el crecimiento en grosor. El crecimiento secundario se inicia cuando el procámbium que existe entre el floema y xilema primarios se convierte en cámbium vascular. Inicialmente, según el número de haces de floema, se formará un número variable de zonas de cámbium vascular (Figura 1). Al mismo tiempo, las porciones del periciclo opuestas a los polos del xilema primario se dividen periclinalmente y las células que quedan internamente se convierten en cámbium vascular. Más tarde el cámbium vascular originado entre los haces conductores y el originado desde el periciclo se unen para formar una estructura continua, que será en realidad un cilindro hueco que se extiende a lo largo de la raíz. Poco después de su cierre comienza a producir floema secundario hacia el exterior y xilema secundario hacia el interior. A medida que origina xilema secundario, éste se va acumulando en el interior y empuja a todos los tejidos externos, incluido el cámbium vascular, hacia el exterior. Este empuje es el responsable del crecimiento en grosor.
Ilustración 19. Raíz secundaria.
De este modo la raíz secundaria adopta una estructura similar a la del tallo secundario. De hecho, hay una continuidad tanto en los haces vasculares como en el cámbium vascular entre la raíz y el tallo secundarios, y no existe zona de transición para estas estructuras entre raíz y tallo, cosa que no ocurre durante el crecimiento primario. 
La mayor proporción de líber (floema) frente al leño (xilema) de la raíz y unos anillos de crecimiento menos precisos son diferencias que pueden distinguir ambos órganos. En la raíz, al igual que en el tallo, el cámbium vascular está formado por dos tipos de células: las iniciales fusiformes y las iniciales radiales. Las primeras originan grupos de células dispuestas de manera axial o vertical y las segundas células dispuestas de manera horizontal.
La formación de la peridermis, la zona más periférica de la raíz ocurre a partir del meristemo felógeno después de que haya comenzado la formación del tejido vascular. En las raíces leñosas, el felógeno se origina en el periciclo, con lo que se elimina todo el parénquima cortical, y por tanto el xilema secundario, que es bastante parenquimatoso, se convierte en el principal centro de almacén.Ilustración 20. Raíz secundaria.
Las estructuras que nos encontramos en una raíz secundaria desde la superficie hasta el interior son las siguientes:
Epidermis/córtex/peridermis. Puede haber raíces con crecimiento secundario más o menos desarrollado. Las menos desarrolladas poseen epidermis y un córtex superficial formado principalmente por tejido parenquimático, denominado parénquima cortical. En las raíces con crecimiento secundario avanzado la epidermis y el córtex se sustituyen por la corteza o peridermis que es un tejido de protección producido por el meristemo denominado felógeno. éste es un meristemo lateral que procede enteramente del periciclo.
Floema secundario. Se forma a partir del cámbium vascular, hacia la parte exterior. Su formación provoca que el floema primario se separe del cámbium vascular.
Cámbium vascular. Es el meristemo lateral principal responsable delcrecimiento en grosor de la raíz. Produce floema secundario hacia el exterior y xilema secundario hacia el interior. Conforme la raíz va creciendo en grosor el cámbium vascular se va alejando del eje central.
Xilema secundario. Producido por el cámbium vascular. Forma la madera y en las raíces gruesas es tejido muerto. El xilema secundario más reciente es el más superficial.
Xilema primario. Se encuentra en la parte más interna de la raíz y se produjo durante el crecimiento primario. Es tejido muerto.
Tallo. 
El crecimiento secundario del tallo es una consecuencia de la actividad del cámbium vascular y del cámbium suberoso. Es un crecimiento en grosor sin crecimiento en longitud. Es propio de las plantas gimnospermas y de la mayoría de las dicotiledóneas (dicotiledóneas leñosas). Muy pocas monocotiledóneas lo presentan y ninguna pteridofita (helechos y afines).
Durante el cambio de crecimiento primario a secundario lo primero que ocurre es la formación del meristemo denominado cámbium vascular a partir del cámbium fascicular y de la desdiferenciación del parénquima interfascicular. El cámbium vascular completamente desarrollado tiene generalmente forma de cilindro completo, y sus células se dividen y diferencian originando floema secundario hacia fuera y xilema secundario hacia dentro. De esta manera los tejidos vasculares primarios, formados previamente, van alejándose uno de otro y sobresalen de los cilindros de tejido vascular secundario como pequeños grupos a modo de uñas.Ilustración 21. Transformación de un tallo primario en un tallo secundario gracias a la generación del cámbium vascular a partir del cámbium fascicular y el interfascicular.
La actividad del cámbium vascular produce unos anillos de crecimiento anuales que quedan internos al propio meristemo, por lo que el cámbium vascular progresivamente se aleja del eje del tallo. Esto es lo que produce el crecimiento en grosor de los tallos. Los elementos más antiguos producidos por el cámbium vascular son los más alejados y los recién formados están en contacto con el propio cámbium vascular. En los tallos leñosos aparecerá posteriormente otro meristemo más superficial que es el felógeno, del cual deriva la peridermis o corteza del tallo, y que sustituye a la epidermis existente hasta ese momento.Ilustración 22. Tallo secundario de dicotiledónea.
En las plantas dicotiledóneas herbáceas es normal que el cámbium vascular no forme tejidos de manera homogénea en toda la circunferencia del tallo. En estos casos el cámbium fascicular (localizado en los vasos conductores) es el único que forma vasos, mientras que el cámbium interfascicular sólo produce un tipo celular especializado denominado fibras. Así se forma un anillo de xilema que no es homogéneo, sino que tiene sectores especializados en la conducción y sectores especializados en funciones de tipo mecánico. En otros casos, como la vid, el cámbium interfascicular sólo da parénquima. Ilustración 23. Tallo secundario de gimnosperma.
En un tallo con crecimiento secundario típico nos encontramos con las siguientes estructuras desde fuera hacia adentro:
Peridermis. Se produce por el meristemo lateral denominado felógeno. Aparece en los tallos con crecimiento secundario desarrollado. En algunas especies de plantas el inicio del crecimiento secundario supone la aparición tanto del cámbium vascular como del felógeno, pero en general el felógeno aparece después del cámbium vascular. La parte más externa de la peridermis, o súber, se convierte en lo que vulgarmente denominamos corteza. Es el tejido más superficial y sirve de protección al tallo.
La corteza de los árboles se puede considerar como todos los tejidos que quedan externos al cámbium vascular, incluyendo el floema (parte de los haces vasculares) y la peridermis. Por tanto, es el resultado de los dos meristemos: el cámbium vascular y el felógeno. El felógeno es un meristemo pasajero en muchos árboles puesto que se genera y muere en cada ciclo de crecimiento de la peridermis. Las sucesivas peridermis que se van formando se denominan conjuntamente como ritidoma. Por tanto, la corteza está formada por floema, peridermis y ritidoma. No hay ritidoma en las plantas con un solo felógeno que se mantiene a lo largo de su vida.Ilustración 24. Transformación de un tallo con peridermis en un tallo con ritidoma.
La corteza puede representar entre el 9 y 15 % del volumen del tronco. Tiene múltiples funciones, como almacén de sustancias orgánicas o de agua, protege frente cambios bruscos de temperatura, protección frente a heridas, herbívoros, patógenos o desecación, irradiación, viento, inundaciones, etcétera.
En la mayoría de las plantas de climas templados, la primera peridermis persiste sólo unos pocos años, a lo que sigue una sucesión de nuevas peridermis internas. Si las peridermis que se forman son cilíndricas completas la corteza tendrá un aspecto liso. En otros casos la peridermis tiene forma de lentes o de conchas, que se solapan parcialmente entre sí. En este caso el felodermo se desarrolla a partir del parénquima cortical. La corteza o ritidima quebrado y con surcos se debe a la presión ejercida por el crecimiento radial producido por el cámbium vascular.
Algunas especies tienen una corteza que se emplea comercialmente, como es el corcho de los alcornoques (Quercus suber). Estos árboles presentan una corteza sin ritidoma, es decir, el felógeno es permanente, y al no tener capas su consistencia es homogénea. Por el contrario, los árboles que tienen ritidoma poseen capas de floema y parénquima, por lo que su corteza se tritura y se emplea como aglomerados. La ventaja del alcornoque es que una vez eliminada la peridermis es capaz de generar otra igual, es decir, con un súber con propiedades similares al primero. Por eso se puede extraer el corcho del mismo árbol durante toda la vida del árbol.
Haces vasculares
Floema secundario. Producido por el cámbium vascular hacia la superficie del tallo. Las partes más viejas, las más externas, van degenerando progresivamente y formando parte de la corteza. El floema secundario más reciente, próximo al cámbium vascular, está formado por células parenquimáticas, tubos cribosos y células acompañantes.
Cámbium vascular. Meristemo lateral responsable de la producción de xilema y floema secundarios. Este meristemo está formado por células indiferenciadas que se organizan en varias capas paralelas a la superficie del tronco.
Xilema secundario. Es el tejido que va conformando la mayor parte de la madera de los troncos y es el que forma los anillos de crecimiento anuales. En los anillos de crecimiento, las células de la parte interna son más grandes en sección transversal que las más externas. Se llaman madera temprana y tardía, respectivamente. En las plantas de latitudes templadas con estaciones climáticas bien marcadas, los anillos son anuales. Pero en las zonas tropicales, estos anillos se corresponden más con periodos lluviosos, que, con el fotoperiodo o la temperatura, y por tanto no hay una correspondencia entre tiempo y número de anillos. Incluso en las plantas de zonas templadas, bajo ciertas circunstancias como defoliación o incendios, puede haber más de un anillo por año, llamándose falsos anillos. En función de los anillos, el xilema secundario se puede llamar de anillos porosos ("ring-poras") si dentro de cada anillo de crecimiento hay células de gran tamaño al inicio de la estación y pequeñas al final, o de poro difuso ("diffuse-porous") si todas las células del anillo son de tamaño similar. Hay ejemplos con características intermedias. Los xilemas porosos difusos se consideran como estado primitivo, mientras que los porosos en anillo son más evolucionados.
El xilema secundario se produce por el cámbium vascular hacia el interior del tallo. En las zonas próximas al cámbium vascular, las más recientes, el xilema secundario de las angiospermas está formado por células parenquimáticas, fibras de esclerénquima, traqueidas y elementos de los vasos. Esta zona es conductora activa, mientrasque las zonas más profundas ya no conducen sustancias. A medida que el xilema secundario va envejeciendo las células parenquimáticas mueren y se producen cambios en la composición química de la madera como la eliminación de las sustancias de reserva y la infiltración con sustancias tales como aceites, taninos o resinas. Se denomina albura a la madera conductora, mientras que la madera no conductora se denomina duramen, la cual representa la mayoría de la madera en troncos de gran calibre. El grosor de la albura depende de la especie. Por ejemplo, es ancha en el arce y en el fresno y delgada en el tejo. A veces es difícil distinguir el límite entre albura y duramen. El duramen se convierte en el lugar donde van quedando los productos de deshecho. A veces las células parenquimáticas se extienden hasta el interior de los elementos de los vasos y aumentan la capacidad para almacenar metabolitos, los cuales quedarán en el duramen. Estas invasiones ocurren en angiospermas, pero no se han observado en gimnospermas, y se llaman tilosas. Las invasiones se producen a través de los poros y en el interior de una misma célula conductora puede haber invasiones de varias células parenquimáticas, es decir, múltiples tilosas. Estas células parenquimáticas morirán por la concentración de productos de deshecho.Ilustración 25. Tallo secundario de dicotiledónea.
Médula. Es tejido localizado en la parte más interna del tallo, formado por células parenquimáticas. La médula se encuentra rodeada por el xilema primario. En los tallos leñosos es tejido muerto y su diámetro es de unos pocos milímetros. Sin embargo, La zona central de muchos tallos y la mayoría de las raíces está formada por haces vasculares y por tanto no tienen médula.
GERMINACIÓN
Tipos.
Según la posición de los cotiledones con respecto al suelo existen dos tipos de germinación:
· Epigea: los cotiledones salen a la superficie debido a un gran crecimiento del hipocótilo. Los cotiledones, se transforman en órganos capaces de realizar fotosíntesis. Luego se desarrollarán las hojas. Las leguminosas son un ejemplo de este tipo de germinación.
· Hipogea: los cotiledones quedan bajo tierra. Las hojas verdaderas son los primeros órganos fotosintetizadores. Germinación característica de los cereales.
Etapas.
Dentro de la semilla, el embrión se encuentra en un estado de latencia. Para que la germinación ocurra, se deben dar una serie de condiciones ambientales favorables: presencia de humedad, oxígeno y temperatura adecuada. Cuando la semilla absorbe agua, comienzan en ella una serie de reacciones de tipo metabólico. El alargamiento celular del embrión provoca la rotura de la cubierta seminal. A pesar de que existan condiciones favorables, algunas semillas no germinan. Esto se debe a un estado de latencia.
La germinación se puede dividir en tres fases:
La primera expresión de crecimiento en la etapa de germinación corresponde a la aparición de la radícula, la cual se convierte posteriormente en la raíz primaria o principal. En la parte alta de la radícula, pocos días después de ocurrida la germinación, se desarrollan entre tres y siete raíces secundarias.
Ilustración 26. Sistema radical inicial.
El hipocótilo, que corresponde a la parte subterránea del tallo principal, comienza a expresarse uno a dos días después que la radícula y conduce a los cotiledones hacia arriba hasta posicionarlos por sobre el nivel del suelo. El término de la etapa de germinación y el comienzo a su vez de la etapa de emergencia corresponde al momento en que el hipocótilo asoma sobre el suelo junto a los cotiledones.
Ilustración 27. Desarrollo de la etapa de germinación.
Ilustración 28. Plántulas iniciando la emergencia; el hipocótilo, aún curvado y portando los cotiledones en su extremo, está próximo a enderezarse sobre el suelo.
 El hipocótilo, debido a que el frejol es una planta epigea, presenta un crecimiento considerable, alcanzando una longitud que puede variar aproximadamente entre 6 y 9 cm.
Ilustración 29. Primer internudo del tallo correspondiente al hipocótilo.
Los cotiledones, por su parte, una vez que emergen y se despliegan, dan lugar al crecimiento del epicotíleo; éste corresponde a la porción del tallo que se ubica entre los cotiledones y el primer par de hojas primarias o unifoliadas (Figura 5). La plúmula, por otra parte, que viene diferenciada en la semilla, se encuentra a continuación del epicotíleo, estando constituida por la yema terminal y los primordios de las primeras hojas trifoliadas
Ilustración 30. Detalle de una plántula de frejol. El epicotíleo corresponde al segundo internudo.
Factores que influyen. 
Entre los factores ambientales más importantes que afectan el proceso de germinación y crecimiento de la planta se destacan: humedad, temperatura y gases.
Humedad: la absorción de agua es el primer paso y el más importante, que tiene lugar durante la germinación, porque para que la semilla recupere su metabolismo es necesaria la rehidratación de sus tejidos.
Temperatura: es un factor decisivo en el proceso de la germinación, ya que influye sobre las enzimas que regulan la velocidad de las reacciones bioquímicas que ocurren en la semilla después de la rehidratación. Por eso, las semillas solo germinan dentro de cierto margen de temperatura. Si la temperatura es muy alta o baja, la germinación no tiene lugar, aunque las demás condiciones sean favorables.
Gases: la mayor parte de las semillas requieren para su germinación un medio airado que permita una adecuada disponibilidad de oxígeno y dióxido de carbono. La mayoría de las semillas germinan bien en atmósfera normal. Para que la germinación tenga éxito el oxígeno disuelto en el agua debe llegar hasta el embrión.
La duración de las fases depende de algunas de las propiedades de las semillas (permeabilidad de la cubierta seminal y capacidad de hidratarse). Hay factores externos e internos que afectan la germinación. Los externos se relacionan a las condiciones ambientales y los internos al grado de madurez y viabilidad de las semillas.
MOVIMIENTOS DEL CRECIMIENTO
Tropismos.
Las plantas pueden no ser capaces de moverse, pero son capaces de cambiar la forma en que crecen función de su entorno. El crecimiento a un estímulo o lejos de él se conoce como un tropismo. Las auxinas, una clase de hormonas vegetales, pueden que las plantas se curvan en direcciones específicas a medida que crecen. La auxina se mueve a un lado del tallo, donde se inicia una cadena de acontecimientos que causan el crecimiento celular en solo que un lado del tallo. Como un lado del tallo crece más rápido que el otro, la planta comienza a doblarse.
	Nombre
	Estímulo
	Fototropismo
	Luz
	Gravitropismo
	Gravedad
	Tigmotropismo
	Tacto
Fototropismo
Puedes haber notado que las plantas se doblan hacia la luz. Este es un ejemplo de un tropismo en el que la luz es el estímulo, como fototropismo como se aprecia en la Figura siguiente. Para obtener más luz para la fotosíntesis, las hojas y los tallos crecen hacia la luz. Por otro lado, las raíces crecen lejos de la luz. Esto es beneficiario para las raíces, ya que necesitan agua y nutrientes desde las profundas de la tierra.
Ilustración 31. Estas plántulas curvadas hacia el sol ejemplo de fototropismo.
Gravitropismo
Así que, ¿cómo las raíces de las semillas bajo tierra saben que deben crecer hacia abajo? ¿Cómo las profundas raíces en el suelo saben qué camino es para arriba? El gravitropismo es un crecimiento hacia la fuerza de gravedad o lejos de ella (ver Figura siguiente). Los brotes, el nuevo crecimiento de una planta, también muestran un gravitropismo, pero en la dirección aéreo. Si pones una planta de lado, el tallo y las hojas nuevas se curvan hacia arriba.
Ilustración 32. Este brote muestra gravitropismo: crece en contra de la fuerza de gravedad.
Tigmotropismo
Las plantas tienen una respuesta tigmotropismo. Si alguna vez ha visto una gloria de la mañana o zarcillos de arvejas enrollarse en un poste, entonces sabes que las plantas deben ser capaces de detectarel poste. El tigmotropismo funciona como los demás tropismos. La planta crece recta hasta que entra en contacto con el poste. Luego, el lado del tallo que está en contacto con el poste crece lento más que el lado opuesto del tallo. Esto hace que el tallo se enrolle alrededor del poste.
Ilustración 33. Este brote muestra Tigmotropismo: crece recta hasta que entra en contacto con el poste.
Nastias.
Se llama nastia al movimiento que realiza una planta cuando recibe un estímulo difuso. Esta respuesta pasajera, que lleva al ejemplar a mover ciertos órganos, puede deberse a su propio crecimiento o a una influencia que llega del exterior.
La dirección del estímulo que provoca la nastia no afecta al movimiento resultante. Por eso se dice que estos estímulos no son direccionales. La nastia, en este marco, es una reacción activa que no se encuentra orientada por el sentido de la estimulación.
Las ramas, los pétalos de las flores y las hojas son algunos de los órganos que se mueven debido a la nastia. Es importante no confundir entre la nastia, que es temporal, y el tropismo, que se trata de una respuesta continua.
Con la nastia, por lo tanto, la acción se extiende durante algunos minutos u horas. Por el contrario, el tropismo hace que el vegetal mantenga la respuesta. El gravitropismo, por mencionar un caso, produce que los tallos siempre crezcan hacia arriba para salir a la superficie y las raíces, hacia abajo de la tierra.
Existen varias clases de nastia. La hidronastia (vinculada a la humedad ambiental), la termonastia (producida por los cambios de temperatura), la fotonastia (generada por la luz) y la sismonastia (que se origina por una sacudida o un golpe) son algunos tipos de nastia que pueden hacer que un flor se cierre o se abra, por ejemplo.
Nutación.
Nutación es los movimientos de flexión ejecutados por algunos órganos de la planta, tales como tallos, hojas, raíces, etc., por el cual la parte está inclinada sucesivamente en varias direcciones. Nutaciones son debido a la velocidad desigual de crecimiento de diferentes lados del órgano, una desigualdad que, en lo que se conoce en la actualidad (c. 1915), depende interna (desconocido) causa y no se provocó por la acción de estímulos externos. La palabra se utiliza a menudo en un sentido amplio en la frase movimiento nutacional, para incluir todos los movimientos en las plantas causados por el crecimiento en contraste con los movimientos de variación o movimientos producidos por reversibles turgencia cambios.
Nutación sencilla se produce en dorsiventral órganos, tales como hojas planas, tanto follaje y flores. Los movimientos son sólo en un plano, dependiendo del crecimiento desigual de los lados opuestos. Cuando joven el crecimiento de las hojas del follaje es más rápido en su cara exterior (dorsal), en consecuencia, de lo cual la hoja se aplica en sí al eje, arcos sobre el vértice, y con sus vecinos forma un brote compacto. Crecimiento posterior se hace más rápida en la cara interior (ventral), el capullo se abre, y las hojas a enderezar. Desigualdad similar de crecimiento, pero más fuertemente localizada, conduce a la de plegado y de laminación de la hoja en la yema. Al igual que los movimientos de los órganos radiales, tales como tallos, hojas y raíces cilíndricas, que se ha denominado circumnutación o nutación giratoria, para distinguirlos de la sencilla nutación de los órganos dorsiventral. Uno de los primeros trabajos publicados sobre circumnutación procedía de Charles Darwin, quien cree que es un proceso fundamental utilizado por las plantas para dirigir el crecimiento y las respuestas tropística. Cuando cualquier planta está en un crecimiento vigoroso del eje rara vez crece en longitud de manera uniforme en todos los lados. El lado en el que crecimiento es más rápido empujará el vértice sobre el lado en el que el crecimiento es menos rápida. Si la región de los cambios de crecimiento rápido más, cambiando alrededor del eje, la punta será inclinado sucesivamente a todos los puntos de la brújula y con su crecimiento hacia arriba simultánea describir una espiral, pero, puesto que la tasa de crecimiento no es uniforme a intervalos sucesivos, la trayectoria descrita será una espiral muy irregular.
Movimientos bastante similares a los anteriormente descritos se denominan expone en órganos de la planta por externos estímulos. Por lo tanto, entrelazando las plantas exhiben tanto verdadera nutación y nutación debido a sensibilidad geotrópico. Los cambios en la temperatura causan flores se abran o cierren por los movimientos que se asemejan a la sencilla nutación de los órganos dorsiventral. Por lo tanto, el tulipán, azafrán y otras flores de primavera son muy sensibles a los cambios de temperatura. El azafrán puede percibir un cambio de 0,5 ° C (0,9 ° F), y responderá a un cambio de 20 ° C (36 ° F) en dos minutos.
HORMONAS QUE INTERVIENEN EN EL CRECIMIENTO
Auxinas.
· Son producidas por los tejidos meristemáticos apicales del tallo. 
· Promueven el alargamiento celular en tallos. 
· Promueven el desarrollo de raíces laterales, aún a muy bajas concentraciones; pueden participar en las respuestas de crecimiento de tallo y raíz al estímulo de luz y gravedad. 
· Inhibe el desarrollo de yemas laterales y estimula la dominancia apical. 
· El ácido indolacético (AIA o IAA) es la auxina natural más importante; se aplica en árboles frutales para promover floración, amarre del fruto y promover el desarrollo sincrónico de frutos. 
· Auxinas sintéticas son usadas como herbicidas.
Giberelinas.
· También promueven la elongación celular; rompen la dormancia de yemas y semillas y reanudan el crecimiento en primavera; estimulan el metabolismo del almidón; y pueden influir en la floración de algunas especies. 
· El ácido giberélico es el compuesto más conocido de este grupo hormonal.
Citoquininas.
· También llamadas citocininas en español. 
· Estimulan la división celular en los meristemos de la raíz, donde son abundantes. 
· En adecuado balance con las auxinas, promueven el rebrote de yemas. 
· Promueven la expansión de las hojas; retardan la senescencia de hojas. Se usan comercialmente para prolongar la vida de vegetales almacenados y flores ya cortadas.
Etileno.
· Estimula la maduración de frutos (se usa comercialmente con este propósito). 
· Promueve la absición de hojas, frutos y flores, causando su caída de las plantas en épocas adecuadas del año.
Ácido abscísico
· Inhibe el crecimiento celular; ayuda a prevenir la pérdida de agua debido a que promueve el cierre de los estomas; promueve dormancia de yemas y semillas. 
· Se aplica en los productos de viveros previo al embarque, para mantener la dormancia y así resistir daños.
CONCLUSION
Las bacterias de vida libre o asociativas que habitan la rizosfera pueden estimular el crecimiento de las gramíneas a través de mecanismos, como: síntesis de sustancias reguladoras del crecimiento vegetal, fijación de nitrógeno, solubilización de nutrimentos, producción de sideróforos y control de fitopatógenos del suelo. Los microorganismos más estudiados pertenecen a los géneros Azospirillum, Azotobacter, Klebsiella, Beijerinckia, Pseudomonas y Bacillus; algunos de los cuales sobreviven en condiciones de estrés. La mayoría de los estudios sobre la interacción de estas bacterias con las plantas se ha realizado en condiciones de laboratorio e invernadero; sin embargo, aun cuando sus efectos benéficos están documentados, la información sobre su efecto directo en campo es escasa. En esta revisión se presenta el papel de las bacterias promotoras del crecimiento vegetal en el establecimiento y en la producción de gramíneas.
“Respuesta al ambiente”
Ing. Alejandro Retama Ortiz[footnoteRef:11], Brayan Cosco Rivera[footnoteRef:12] [11: Docente del ITSJC. Pról. Miguel Hidalgo No. 1514, Col. Centro, CP 96950, Jesús Carranza, Ver.] [12: Alumno del ITSJC. Pról. Miguel Hidalgo No. 1514, Col. Centro, CP 96950, Jesús Carranza, Ver.] 
INTRODUCCIÓN
En esta ultima parte de la investigación se vera la respuesta al ambientehacia los seres vegetales asi como la resistencia fisiológica al ambiente, mecánicas de adaptación, especificidad ecológica y factores que influyen en la resistencia.
La irritabilidad es la capacidad que tiene un organismo para identificar algún cambio o amenaza que ponga en riesgo su vida en el medio ambiente en el que se encuentra produciendo una reacción que resguarde su propia vida, irritabilidad tiene tanto un aspecto patológico como fisiológico.  
Algunos ejemplos de irritabilidad pueden ser la luz, la presencia de un depredador, el huir de los acantilados, huir de las grandes masas de aguas, entre otros...
RESISTENCIA FISIOLÓGICA AL AMBIENTE
Tipos de estrés: por gases, sales, temperatura, agua, etc.
¿Qué es el estrés vegetal? 
La homeostasis es el estado fisiológico de una planta que se encuentra en equilibrio gracias a diferentes procesos de autorregulación, cuando se rompe ese equilibrio en las células por cualquier factor, se tiene entonces una condición de estrés. El estrés es una situación que impide a las plantas expresar su máximo potencial de rendimiento. Las situaciones de estrés pueden durar segundos, minutos, horas o días; durante ese tiempo la planta ocupa fotosintatos para defenderse ante tales situaciones, por lo que hay trabajo perdido.
¿Qué factores ocasionan estrés vegetal? 
Las situaciones de estrés se dividen en dos grandes grupos, los que son ocasionados por factores bióticos y los que son causados por factores abióticos. Las situaciones de estrés por factores bióticos pueden ser causadas por enfermedades (virus, bacterias, hongos) y plagas. Mientras que las situaciones de estrés por factores abióticos son generadas por alguna variable climática, manejo de cultivo, o puede ser asociado a fenología. En relación con las variables Figura 1. La homeostasis en vegetales se refiere estado equilibrio en la célula mantenido por procesos de autorregulación. climáticas se sabe que cada cultivo tiene un máximo diferencial térmico que puede tolerar, así como una temperatura mínima permisible antes de que haya paro fisiológico, muerte celular o congelamiento. Así también hay óptimos de humead relativa, radiación, etc. Haciendo un comparativo entre cultivos hortícolas bajo condiciones protegidas y cultivos a campo abierto, éstos últimos normalmente se encuentran lejos de los estándares óptimos de comportamiento, lo que significa que son propensos a sufrir más situaciones de estrés. Las prácticas relacionadas al manejo de los cultivos también pueden llegar a ser factores altamente estresantes, aunque en su mayoría son necesarias dentro de los sistemas de producción. El hecho de injertar una hortaliza, pasar plántulas del invernadero a campo abierto, realizar podas, entre otras, son situaciones de estrés abiótico. Finalmente hay algunos factores relacionados con el crecimiento y desarrollo mismo de los cultivos, por ejemplo, en tomate cuando se encuentra en etapa de fructificación hay momentos donde la planta se encuentra en un máximo de carga, que son momentos donde la planta debiera tener la máxima tasa fotosintética puesto que existe alta demanda de foto asimilados. Suponiendo que la planta aun sostiene varios racimos, el hecho de tener tantos frutos al mismo tiempo, constituye también una etapa en la que la planta es sumamente vulnerable al estrés. Esta vulnerabilidad en ciertas etapas fenológicas es aprovechada además por patógenos ya que los niveles de defensas, síntesis de fitoalexinas y otras sustancias relacionadas con el estrés disminuyen bajo estas etapas. 
El estrés vegetal por altas temperaturas 
En condiciones de altas temperaturas las plantas experimentan cambios morfológicos, fisiológicos y bioquímicos. Se inducen cambios en las relaciones hídricas, acumulación de osmolitos compatibles (compuestos orgánicos de bajo peso molecular), disminución de la fotosíntesis y la termo estabilidad de la membrana celular. Temperaturas mayores a 40 °C pueden causar quemaduras en hojas y brotes jóvenes, senescencia foliar y abscisión, inhibición de brotes y del crecimiento radicular, así como decoloración de frutos. Claramente estos daños afectan seriamente al rendimiento de los cultivos. Por mencionar dos ejemplos: en el cultivo de melón se ha reportado que temperaturas superiores a las óptimas pueden provocar inhibición de la germinación y del crecimiento de las plántulas, ausencia de flores femeninas y reducción del crecimiento de los frutos. Por otro lado, en caña de azúcar provoca entrenudos cortos, mayor amacolla miento, senescencia temprana y reducción de la biomasa total. Las especies reactivas de oxígeno se producen continuamente como subproductos de diferentes vías metabólicas que se encuentran en cloroplastos, mitocondrias y peroxisomas. 
Procesos y metabolismo en la regulación del estrés.
El estrés térmico interfiere con el balance de energía de las células y de las plantas, e inhibe la adquisición y acelera el consumo de energía. El estrés abiótico, en general, estimula la glicólisis. La pared celular y los sistemas de membranas plasmáticas (cloroplastos, mitocondrias, aparato de Golgi, tonoplasto y retículo endoplasmático) son las primeras traductoras del estrés en las plantas. El estrés puede causar la síntesis y acumulación de metabolitos como el etileno, el ácido abscísico (ABA), los ácidos salicílico y jasmónico, solutos compatibles como la prolina, metabolitos secundarios (alcaloides, terpenoides, fenoles, fitoalexinas, compuestos cianogénicos) y proteínas del estrés (“stress-related proteins”) de varios tipos, como las deshidrinas y las HSPs. Las altas temperaturas generan cambios anatómicos, morfológicos y funcionales en las plantas, algunos similares a los producidos por el estrés hídrico: reducción del tamaño de las células, reducida conductancia estomática y cierre de estomas, cambios en la permeabilidad de las membranas, incrementos de la densidad de estomas y tricomas, y vasos del xilema de mayor tamaño. Los efectos acumulativos de estos cambios usualmente resultan en un pobre crecimiento y reducida productividad de las plantas (Wahid et al., 2007).
Metabolismo celular.
Las plantas poseen un número limitado de sistemas bioquímicos capaces de responder a una multitud de estreses, que en el campo a menudo ocurren en combinaciones. Los síntomas del daño por calor son expresiones del metabolismo celular aberrante, producto de lesiones bioquímicas, y se inician como anormalidades anatómicas en las células y tejidos, que se extienden a los órganos y a las plantas completas. Los síntomas pueden manifestarse inicialmente como reducciones del potencial redox de la savia, la activación de enzimas como la fenilalanina-amonio-liasa (PAL), desviaciones en el contenido de carbohidratos, alteraciones en los niveles de los reguladores del crecimiento, acumulación de sustancias tóxicas, cambios de color y el desarrollo de malformaciones. Se inhibe el progreso del ciclo celular y la duración de la fase S se prolonga, retrasando la entrada en la mitosis. Lo anterior ocasiona que el crecimiento se reduzca. La tolerancia y la recuperación ante el estrés por el calor son resultado de una reprogramación del transcriptoma, mediada por los niveles de [ATP]/ [AMP] celular en las plantas y regulada por sensores de energía. Estos sensores están representados bioquímicamente por las quinasas, enzimas dependientes o sensibles al calcio y al ATP, cuya actividad es estimulada por estreses como la oscuridad y el calor, e inactivadas por la abundancia de azúcares. Bajo condiciones de estrés por calor se estimula el catabolismo y se inhibe el anabolismo; estos cambios promueven la supervivencia y restauran la homeostasis celular (Atkin y Tjoelker, 2003; Sung et al., 2003; Baena-González et al., 2007).
Cambios morfométricos en respuesta al estrés hídrico.
Las características xeromórficas son todas aquellas características morfológicas que permiten que las plantas resistan la sequía. Este carácter cuantitativo puede estar fijado de forma hereditaria o desarrollarse comorespuesta de aclimatación a las condiciones ambientales (Herralde Traveria, 2000). El cómo las plantas pueden modificar su morfología y fisiología en respuesta a cambios ambientales (plasticidad fenotípica) ha sido un punto de interés en la ciencia en general y en la ciencia forestal en particular por los últimos doscientos años (Herralde Traveria, 2000). En este contexto se han hecho grandes esfuerzos en el estudio de la habilidad de un determinado genotipo, en el sentido más amplio de la palabra, de alterar dichos atributos (Monserrat-Martí et al., 2009). De acuerdo a la teoría de partición óptima, las plantas responden a las condiciones de un ambiente estresante a través de la asignación o translocación del carbono a aquel órgano que colecte el recurso más limitante. Asimismo, diferentes estudios han mostrado que el estrés por sequía puede afectar el crecimiento de los órganos de la planta diferencialmente (e.g. Spollen et al., 1993) pudiendo alterar rasgos morfológicos de las mismas. Como se mencionó anteriormente, el efecto de desecamiento es retrasado por todos aquellos mecanismos que permitan a la planta mantener contenidos favorables de agua en los tejidos el mayor tiempo posible a pesar de la aridez del aire y el suelo (Blum, 1996). Este retraso puede lograrse 1) aumentando la toma de agua del suelo, 2) a través de la reducción de la pérdida de agua (incremento temprano y efectivo en la resistencia a la difusión, reducción de la superficie transpiratoria), o 3) por una alta capacidad de conducción de agua o almacenado de la misma en tejidos (capacitancia). Estas medidas funcionales para evitar la desecación se ven reflejadas también en la morfología de la planta (Larcher, 2003). Así los ajustes estructurales tendientes a la reducción de la superficie transpiratoria con respecto al área de absorción y elementos conductivos, entre otros, establecen un buen control de las pérdidas de agua (Bréda et al., 2006).
MECANISMOS DE ADAPTACIÓN
Evasión.
Las causas de resistencia contra plagas pueden ser: mecánica, por evasión, regeneración de órganos y por caracteres bioquímicos. Resistencia mecánica. Es la resistencia a la penetración de la plaga por la consistencia de los tejidos, lo cual puede ser resultado de su esclerotización. Existen ejemplos de este tipo de resistencia, en girasol contra el Homoeosoma nebulella y en arroz contra Chilo suppressalis. Resistencia por evasión. Las resistencias se deben, en este caso a que la plaga no coincida con el ciclo de la planta por lo tanto esta no es afectada. Se ha encontrado en varios cultivos que las variedades de ciclo corto han sido más resistentes que las de ciclo largo, ya que están menos tiempo expuestas a los efectos de las plaga y por evasión posee resistencia. Resistencia por regeneración de órganos. Muchas variedades presentan resistencia al ser capaces de producir de nuevo los órganos que han sido afectados por la plaga.
Resistencia por las características bioquímicas de las plantas. Existen plagas que tienen características bioquímicas que no permiten que la plaga se desarrolle o ésta lo hace con muchas dificultades. En arroz se plantea que la resistencia a Sogatodes oryzicola existe porque las variedades carecen de un aminoácido que es esencial para la vida del insecto. También la constitución química influye en la preferencia o no de los insectos. Se ha demostrado que la resistencia de varias variedades de arroz contra insectos vectores es consecuencia de la presencia en ellas de fenoles que hacen que los insectos las rechacen. 
Tolerancia.
Las plantas presentan una serie de mecanismos celulares que pueden estar participando en la tolerancia a elementos potencialmente tóxicos. Estos mecanismos consisten en la formación de micorrizas, el secuestro del metal en la pared celular de la planta, así como la precipitación con exudados radicales, la reducción de la absorción del metal por la membrana plasmática y la quelación del metal en el citosol por fitoquelatinas, metalotioneinas, histidina y prolina en forma libre. Asimismo, pueden involucrar el secuestro del metal en vacuolas mediante transportadores específicos localizados en el tonoplasto. Esta revisión ofrece una descripción de la participación de cada uno de los mecanismos de tolerancia en las plantas a metales potencialmente tóxicos.
Mecanismos externos de tolerancia.
Hongos micorrícicos (HM). En las plantas el proceso de adsorción de metales puede estar influenciado por microorganismos que están íntimamente asociados con la raíz (comunidad rizosférica). Entre estos microorganismos, los hongos micorrícicos (HM) constituyen uno de los componentes más importantes de la rizósfera, ya que forman asociaciones mu–tualistas (micorrizas) con diversas especies de plantas. Los HM pueden ser clasificados en dos grupos de acuerdo con el tipo de colonización de la planta hospedara: hongos micorrícicos arbusculares (HMA), los cuales se caracterizan por colonizar intracelularmente el sistema radical de 80% de las especies vegetales, y los hongos ectomicorrícicos (HEM), que se caracterizan por colonizar la raíz extra–celularmente de 3% de las especies vegetales (Shilev et al., 2001; Harrison, 2005). En el caso de los HEM, los mecanismos que se pueden presentar son: (1) movilidad del metal en el apo–plasto, en donde es retenido por la red de Hartig evitando la entrada a la raíz; (2) reducción de la movilidad del metal en el apoplasto como resultado de la hidrofobicidad del hongo; (3) secreción de sustancias quelantes como ácidos orgánicos y otras sustancias producidas por el HEM; y (4) retención de los metales en el micelio externo del hongo (Jentschke y Godbold, 2000; Adriaensen et al., 2004).
En el caso de HMA los mecanismos son: (1) inmovilización extracelular de los metales por la ácidos orgánicos (AO); (2) reducción de la transferencia de iones del sistema radical al tallo, por precipitación intracelular del metal por PO–4; y (3) adsorción de los iones metálicos en la pared celular de diferentes estructuras del hongo (hifa, esporas, micelio extra radical) y la retención del metal en la mico–rrizósfera por la producción de proteínas específicas (p. ej. glomalina) (Zhu et al., 2001; Tullio et al., 2003; Gonzá–lez–Chávez et al., 2004). No obstante, existen factores que pueden afectar la tolerancia a metales durante la asociación HM–planta. Entre estos factores encontramos a la especie de planta y de hongo empleado, el tipo de metal y su disponibilidad, las condiciones edáficas, las condiciones de cultivo de la planta y la densidad del sistema radical (Guo et al., 1996; del Val et al., 1999; Joner y Leyval, 2000). Esto se ha observado en plantas micorrizadas de Pinus sylvestris, en las que se genera una reducción de zn en su sistema radical al ser inoculados con Paxillus involutus; no obstante, al emplear Thelephora terrestris (otra especie de HEM) se genera un efecto contrario (Colpaert y Van Assche 1992). Además, en otras especies de HEM, Suillus bovinus y T. terrestris, se ha observado que ambos organismos protegen a su hospedador del Cu, pero varían en su capacidad de retención del metal (Van Tichelen et al., 2001).
Mecanismos internos de tolerancia.
Exudados radicales. Diversos estudios han demostrado que los exudados radicales están formados principalmente por ácidos orgánicos de bajo peso molecular (AO), generados principalmente a partir del ciclo de ácido tricarboxílicos (Young et al., 1998). La importancia de los AO en la tolerancia a metales en el sistema radical se debe a que éstos pueden influir en la solubilidad de elementos esenciales y no esenciales de manera directa mediante la acidificación, la quelación, la precipitación y procesos de oxido–reducción en la rizósfera, y de forma indirecta a través de efectos en la actividad microbiana, en las propiedades físicas de la rizósfera y en la dinámica de crecimiento de la raíz (Marschner, 1995). La participación de los AO en la tolerancia a metales se observa principalmente en plantas expuestas al aluminio; así lo confirman los trabajos