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812 Capítulo 38 mutantes que no pueden sintetizar BR son plantas enanas con pequeñas hojas rizadas y fertilidad reducida; los investigadores pueden invertir este defecto mediante la aplicación exógena de BR a la planta. Los es- tudios de estas mutantes sugieren que los brasinosteroides participan en múltiples procesos de desarrollo, como división y elongación celular, diferenciación inducida por la luz, desarrollo vascular y germinación de las semillas (FIGURA 38-14). Se han caracterizado muchos pasos de las vías de señalización de los BR. Los BR se unen a un receptor quinasa en la membrana plasmática de la planta (a diferencia de las hormonas esteroides en los animales, que penetran en la célula y se unen a los receptores en el citoplasma o núcleo). Cuando el BR se une a su receptor, el receptor fosforila molécu- las en el citosol, lo cual a su vez provoca una cascada de señalización que fi nalmente modifi ca la expresión del gen en la célula. Parte del proceso de transducción de señales implica fi jar ubiquitina a proteínas nucleares destinadas a degradación en un proteasoma. Como resultado, la expre- sión de genes objetivo BR se ajusta. La identifi cación de una señal universal de promoción de fl ores sigue siendo difícil Experimentos en los cuales especies diferentes de tabaco son injertadas en conjunto indican que pueden existir sustancias no identifi cadas pro- motoras e inhibidoras de fl ores. La Nicotiana silvestris es una planta de tabaco de día largo (requiere una noche corta para fl orecer); una varie- esperan usar esta información para modifi car cultivos y plantas hortíco- las que son resistentes a la sequía. La llegada del invierno también es un tipo de estrés sobre las plan- tas. Una adaptación invernal que implica ácido abscísico es la latencia en semillas. Muchas semillas poseen altos niveles de ABA en sus tejidos y no germinan sino hasta que el ABA se elimina. En un maíz mutante incapaz de sintetizar ABA, las semillas germinan en cuanto maduran los embriones, incluso mientras están sujetas a la mazorca (FIGURA 38-13). El ácido abscísico no es la única hormona implicada en la latencia de semillas. Por ejemplo, la adición de giberelina invierte los efectos de latencia. En las semillas, el nivel de ABA disminuye durante el invierno y el nivel de GA aumenta. Las citoquininas también participan en el rom- pimiento de la latencia. De nuevo, se observa que una simple actividad fi - siológica como la latencia en semillas puede ser controlada en las plantas mediante la interacción de varias hormonas. La verdadera respuesta de la planta puede ser resultado de proporciones cambiantes de hormonas, más que del efecto de cada hormona por separado. Los brasinosteroides son hormonas esteroides vegetales Aunque desde hace mucho se sabe que las hormonas esteroides desem- peñan papeles cruciales en los animales, las funciones de las hormonas esteroides en vegetales no fueron bien caracterizadas sino hasta media- dos de la década de 1990. Los brasinosteroides (BR) son un grupo de esteroides que funcionan como hormonas vegetales. Los BR parti- cipan en varios aspectos del crecimiento y desarrollo. Las Arabidopsis Co rt es ía d e M . G . N eu ff er FIGURA 38-13 La ausencia de ácido abscísico provoca germinación precoz En un maíz mutante (Zea mays) que no produce ácido abscísico, algunos granos han germinado mientras están en la mazorca, produ- ciendo raíces (fl echas). FIGURA 38-14 Brasinosteroides y germinación de semillas en Arabidopsis Los investigadores utilizaron una Arabidopsis mutante insensible a GA que producía semillas que no germinaban. (Recuerde que la GA promueve la germinación de semillas, de modo que se requiere una planta que no responde a GA endógena). Los científi cos superaron la incapacidad de las semillas mutantes para germinar al tratarlas con un brasinosteroide (BR). Observe cómo aumenta el porcentaje de germinación a medida que crece la concentración de BR a que fueron expuestas las semillas. Fuente original: Steber, C. M. y P. McCourt, “A role for brassinosteroids in germination in Arabidopsis”. Plant Physiology, vol. 125, pp. 287-297, 2001. P or ce nt aj e de g er m in ac ió n 0 20 40 60 80 100 Concentración de BR 0.50 1.0 1.5 2.0 2.5 38_Cap_38_SOLOMON.indd 81238_Cap_38_SOLOMON.indd 812 13/12/12 14:4213/12/12 14:42 Parte 6 Estructura y procesos vitales en plantas 38 Respuestas de desarrollo en plantas a señales externas e internas 38.2 Hormonas vegetales y desarrollo Los brasinosteroides son hormonas esteroides vegetales La identificación de una señal universal de promoción de flores sigue siendo difícil
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