Biología - Eldra Solomon, Linda Berg, Diana Martin - 9 Edición-comprimido-1141

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Desarrollo animal 1107
células madre, permanecen en un estado relativamente indiferenciado 
y preservan la capacidad de originar varios tipos de células.
La diferenciación celular por sí misma no explica el desarrollo. 
Las células diferenciadas deben volverse progresivamente organizadas, 
dando forma al intrincado patrón de tejidos y órganos que caracterizan 
un animal multicelular. Este desarrollo de la forma, conocido como 
morfogénesis, se realiza mediante el proceso de formación de patrones. 
La formación de patrones es una serie de pasos que requiere señaliza-
ción entre células, cambios en la forma de ciertas células, migraciones de 
células precisas, interacción con la matriz extracelular e incluso la apop-
tosis (muerte celular programada; vea el capítulo 4) de algunas células.
Repaso
 ■ ¿Qué suele presentarse primero, la diferenciación celular o la 
determinación celular?
 ■ ¿Cuáles son algunos tipos de eventos que contribuyen a la formación 
de patrones? ¿De qué manera la formación de patrones lleva a la 
morfogénesis?
51.2 FECUNDACIÓN
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
3 Describir los cuatro procesos implicados en la fecundación.
4 Describir la fecundación en equinodermos y señalar algunas formas en 
las que difi ere de la fecundación en mamíferos.
En el capítulo 50 se estudiaron la espermatogénesis y la oogénesis, 
los procesos por los cuales la meiosis conduce a la formación de células 
haploides, que se diferencian como espermatozoides y óvulos, respecti-
vamente. En la fecundación, un espermatozoide usualmente fl agelado 
y móvil se une con un óvulo mucho más grande e inmóvil para producir 
un cigoto u óvulo fecundado.
La fecundación tiene dos consecuencias genéticas importantes: la 
restauración del número de cromosomas diploides y, en los mamíferos 
y muchos otros animales, la determinación del sexo de la descendencia 
(vea el capítulo 11). La fecundación también tiene profundos efectos fi -
siológicos porque activa el óvulo, iniciando así reacciones que permiten 
el desarrollo.
La fecundación implica cuatro eventos, algunos de los cuales pue-
den ocurrir de manera simultánea: (1) el espermatozoide entra en con-
tacto con el óvulo y ocurre reconocimiento, (2) el espermatozoide o 
el núcleo espermático entra en el óvulo, (3) el óvulo se vuelve activo 
y empiezan ciertos cambios de desarrollo, y (4) los núcleos del esper-
matozoide y el óvulo se unen. Estos eventos no necesariamente siguen 
la misma secuencia temporal en todos los animales. A menos que se 
indique otra cosa, este análisis es válido para los erizos de mar y otros 
equinodermos como estrellas de mar, que han sido estudiadas inten-
samente porque producen grandes cantidades de gametos y porque la 
fecundación es externa.
El primer paso en la fecundación 
implica contacto y reconocimiento
Aunque los óvulos son inmóviles, son participantes activos en la fecun-
dación. Un óvulo está rodeado por una membrana plasmática y una o 
más cubiertas externas que son importantes en la fecundación. Por ejem-
plo, un óvulo de mamífero está encerrado por una espesa zona pelúcida 
pítulo se tiene la oportunidad de comparar y contrastar las secuencias 
de eventos del desarrollo en varios animales diferentes, además de en 
los humanos. Los investigadores han escogido estos organismos mo-
delo porque poseen ciertas características deseables. Por ejemplo, los 
embriones de ciertos tipos de animales, como equinodermos y anfi bios, 
pueden obtenerse en grandes cantidades, lo que facilita los estudios en 
los cuales los cambios bioquímicos están correlacionados con hitos del 
desarrollo. Los embriones de equinodermos son particularmente fáciles 
de observar porque son transparentes. Los embriones de equinoder-
mos, anfi bios y aves se desarrollan con facilidad en el laboratorio. A 
medida que lea, observe las estrechas relaciones entre los procesos de 
desarrollo secuenciales, así como las semejanzas fundamentales entre 
los primeros eventos de desarrollo en los diferentes grupos de anima-
les destacados. Muchas décadas de esmeradas investigaciones sobre 
estas semejanzas se convirtieron en los fundamentos de la ciencia de 
la biología del desarrollo evolutivo, conocida popularmente como Evo 
Devo, presentada en los capítulos 17 y 30.
51.1 DESARROLLO DE LA FORMA
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
1 Analizar las relaciones entre la determinación y la diferenciación celula-
res, y entre la formación de patrones y la morfogénesis.
2 Relacionar la expresión génica diferencial con la equivalencia nuclear.
El desarrollo de la forma de un animal es una consecuencia de una com-
binación balanceada de varios procesos fundamentales que van más allá 
de la división y el crecimiento celular: la determinación y la diferencia-
ción celulares, así como la formación de patrones y la morfogénesis.
A medida que el desarrollo del embrión prosigue, la división celu-
lar origina un número creciente de células, las cuales sirven como los 
bloques de construcción del desarrollo. En varios momentos, ciertas 
células se vuelven química y estructuralmente especializadas en llevar a 
cabo funciones específi cas por medio de un proceso conocido como di-
ferenciación celular. En el análisis sobre control genético del desarrollo 
que se llevó a cabo en el capítulo 17 aprendió que la diferenciación ce-
lular ocurre por medio de determinación celular, una serie de eventos 
moleculares en los que las actividades de ciertos genes son alteradas de
manera que una célula se comprometa progresivamente en una vía
de diferenciación celular. Este proceso se lleva a cabo aun cuando puede 
no haber cambios inmediatos en la morfología de la célula. También se 
evaluó evidencia que sustenta el principio de equivalencia nuclear, el 
cual establece que en la mayoría de los casos ninguna determinación o 
diferenciación celular implica una pérdida de información genética del 
núcleo de la célula. Es decir, los núcleos de virtualmente todas las células 
diferenciadas de un animal contienen información genética presente en 
el cigoto, pero cada tipo de célula expresa un subconjunto diferente de 
esa información. De hecho, la equivalencia nuclear es el principio que 
subyace en la clonación de organismos.
Por tanto, la diferenciación celular es una expresión de los cambios 
en la actividad de genes específi cos, lo que a su vez es infl uido por una 
variedad de factores dentro y fuera de la célula. Esta expresión génica 
diferencial es responsable de variaciones en la química, el compor-
tamiento y la estructura entre las células. A través de este proceso, un 
embrión puede desarrollarse en un organismo con más de 200 tipos de 
células, cada una especializada en llevar a cabo funciones específi cas. Sin 
embargo, no todas las células se diferencian. Algunas, conocidas como 
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	Parte 7 Estructura y procesos vitales en animales 
	51 Desarrollo animal
	51.1 Desarrollo de la forma
	Repaso
	51.2 Fecundación
	El primer paso en la fecundación implica contacto y reconocimiento