Biología - Eldra Solomon, Linda Berg, Diana Martin - 9 Edición-comprimido-1142

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1108 Capítulo 51 
El bloqueo lento de la polispermia, la reacción cortical, requiere 
varios minutos para completarse, pero se trata de un bloqueo completo. 
La unión del espermatozoide con los receptores en la envoltura vitelina 
activa una o más vías de transducción de señales (vea el capítulo 6) en 
el óvulo. Estos acontecimientos provocan la liberación de iones calcio 
almacenados en el retículo endoplasmático del óvulo hacia el citosol. El 
aumento en el nivel de calcio intracelular ocasiona que miles de glán-
dulas corticales, vesículas encerradas en la corteza del óvulo (región 
próxima a la membrana plasmática) liberen por exocitosis enzimas, 
varias proteínas y otras sustancias hacia el espacio entre la membrana 
plasmática y la envoltura vitelina (FIGURA 51-2). Algunas de las enzi-
mas disuelven la proteína que une ambas membranas; así, el espacio se 
agranda a medida que sustancias adicionales liberadas por las glándu-
las corticales aumentan la presión osmótica, provocando afl uencia de 
agua desde los alrededores. Así, la envoltura vitelina se eleva por encima 
de la membrana plasmática y forma la cubierta de fecundación, un re-
vestimiento endurecido que impide la entrada de un espermatozoide 
adicional.
En los mamíferos no se forma la cubierta de fecundación, pero las 
enzimas liberadas durante la exocitosis de los gránulos corticales modi-
fi can los receptores espermáticos en la zona pelúcida del óvulo, de modo 
que ningún espermatozoide adicional se enlaza con ellos. 
No todas las especies cuentan con estos tipos de bloqueos de la po-
lispermia. En algunos, como las salamandras, es usual que varios esper-
matozoides entren en el óvulo, aunque sólo el núcleo de uno se une con 
el núcleo del óvulo y el resto se degenera.
no celular que está rodeada por una capa de células derivadas del folículo 
en que se desarrolla el óvulo.
Las cubiertas del óvulo no sólo facilitan la fecundación por esperma-
tozoides de la misma especie sino que también restringen la fecundación 
interespecífi ca, una función especialmente importante en las especies 
que practican fecundación externa. En el exterior de la membrana plas-
mática de un erizo de mar hay dos capas acelulares que interac túan 
con los espermatozoides: una muy delgada envoltura vitelina y, fuera 
de ésta, una densa capa de glicoproteína denominada cobertura gela-
tinosa. El espermatozoide del erizo de mar se vuelve móvil cuando se 
libera en agua de mar y su movilidad aumenta cuando llega a la vecindad 
de un óvulo de erizo de mar. La movilidad mejora la probabilidad de que 
el espermatozoide encuentre el óvulo, aunque la movilidad por sí misma 
podría no ser sufi ciente para asegurar el contacto real con el óvulo. En 
los erizos de mar, así como en ciertos peces y algunos cnidarios, el óvulo 
o alguna de sus cubiertas secreta una sustancia quimiotáctica que atrae 
a los espermatozoides de la misma especie. Sin embargo, para muchas 
especies, los investigadores no han encontrado un producto químico es-
pecífi co que atraiga el espermatozoide al óvulo.
Cuando el espermatozoide de un erizo de mar entra en contacto con 
la capa de gelatina, experimenta una reacción del acrosoma, en la que las 
membranas que rodean al acrosoma (la tapa en la cabeza del espermato-
zoide; vea la fi gura 5-6) se unen y los poros en la membrana se agrandan. 
Los iones calcio del agua de mar se mueven hacia el acrosoma, que se hin-
cha y empieza a desorganizarse. Luego, el acrosoma libera enzimas proteo-
líticas que digieren una vía a través de la capa de gelatina hacia la envoltura 
vitelina del óvulo. Si el espermatozoide y el óvulo son de la misma especie, 
la bindina, una proteína de unión específi ca de la especie ubicada en 
el acrosoma, se adhiere a receptores de unión específi cos de la especie 
situados en la envoltura vitelina del óvulo.
Antes de que el espermatozoide de un mamífero participe en la fe-
cundación, primero experimenta capacitación, un proceso de madura-
ción en el tracto reproductivo femenino. Durante la capacitación, que 
en los humanos puede tomar varias horas, el espermatozoide se vuelve 
cada vez más móvil y capaz de experimentar una reacción del acrosoma 
cuando encuentra un óvulo. Las evidencias indican que la fecundación 
de mamíferos requiere la interacción entre el espermatozoide y las glico-
proteínas específi cas de la especie en la zona pelúcida del óvulo.
La entrada del espermatozoide es regulada
En los erizos de mar, una vez que ocurre el contacto entre el acrosoma y 
la envoltura vitelina, las enzimas disuelven un poco de la envoltura vite-
lina en el área de la cabeza del espermatozoide. La membrana plasmática 
del óvulo está cubierta de microvellosidades, varias de la cuales se alar-
gan para rodear la cabeza del espermatozoide. A medida que lo hacen, 
las membranas plasmáticas del espermatozoide y el óvulo se unen, y se 
forma un cono de fertilización que se contrae para atraer el espermato-
zoide hacia al óvulo (FIGURA 51-1).
La fecundación del óvulo por más de un espermatozoide, condición 
conocida como polispermia, resulta en una descendencia con conjuntos 
adicionales de cromosomas, lo que suele ser letal. Dos reacciones, cono-
cidas como bloqueos rápido y lento de la polispermia, evitan este evento. 
En el bloqueo rápido de la polispermia, la membrana plasmática del 
óvulo se despolariza, lo que impide la fusión con otro espermatozoide. 
Un óvulo no fecundado está polarizado; es decir, el citoplasma está car-
gado negativamente con respecto al exterior. Sin embargo, pocos segun-
dos después de la fusión del espermatozoide, en la membrana plasmática 
se abren canales iónicos, permitiendo que iones calcio con carga posi-
tiva se difundan a través de la membrana y despolaricen el óvulo.
CF
NE
ME
FE
1 μm
Fr
an
k 
J.
 L
on
go
FIGURA 51-1 Fecundación
En esta micrografía, un cono de fertilización (CF) se forma a medida que 
un espermatozoide penetra en el óvulo de un erizo de mar. (NE, núcleo 
del espermatozoide; ME, mitocondria del espermatozoide; FE fl agelo del 
espermatozoide).
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	Parte 7 Estructura y procesos vitales en animales 
	51 Desarrollo animal
	51.2 Fecundación
	La entrada del espermatozoide es regulada