desarrollo animal

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Desarrollo animal
Embrión humano en su 
séptima semana de desarrollo, 
mide 2 cm de longitud.
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El desarrollo incluye todos los cambios que ocurren durante la vida completa de un individuo. Sin embargo, en este capítulo el enfoque se 
centra principalmente en la fecundación del óvulo para formar un cigoto y 
el desarrollo ulterior del joven animal antes de nacer o eclosionar.
Exactamente, ¿cómo un cigoto unicelular microscópico da origen a los 
huesos, músculos, cerebro y otras estructuras de un animal complejo? El 
cigoto se divide por mitosis, formando un embrión que más tarde experi-
menta una secuencia ordenada de divisiones celulares. En los animales, el 
crecimiento (es decir, el aumento de masa) ocurre primordialmente por un 
incremento en el número de células; pero también ocurre en esencia por 
un aumento en el tamaño celular, como en las células grasas. Aunque el 
embrión más temprano no suele crecer, las divisiones celulares posteriores 
suelen contribuir al crecimiento. Sin embargo, la división celular por sí 
misma, la cual está regida por un programa genético que interactúa con 
las señales del entorno (vea el capítulo 10), produciría sólo un conjunto 
amorfo de células semejantes. En consecuencia, este capítulo empieza con 
un análisis de los procesos fundamentales presentados en el capítulo 17 
que contribuyen al desarrollo de la forma: la determinación y diferencia-
ción celulares, y la formación de patrones y la morfogénesis.
La fotografía muestra un embrión humano, así como parte de la pla-
centa (la gran masa esponjosa en el ángulo inferior derecho). En este ca-
CONCEPTOS CLAVE
51.1 El desarrollo de la forma requiere no sólo la división celu-
lar sino también la determinación y la diferenciación celulares; 
así como la formación de patrones y la morfogénesis.
51.2 La fecundación incluye el contacto y reconocimiento 
entre el óvulo y el espermatozoide, la regulación de la entrada 
de éste, la activación del óvulo fertilizado y la unión de los 
pronúcleos del óvulo y el espermatozoide.
51.3 La segmentación, una serie de rápidas divisiones celula-
res sin crecimiento, provee los bloques de construcción celula-
res para el desarrollo.
51.4 La gastrulación establece ectodermo, mesodermo y 
endodermo; cada uno da origen a tipos de tejido específi cos.
51.5 Uno de los primeros eventos en la organogénesis (de-
sarrollo de órganos) es la neurulación, el origen del sistema 
nervioso central.
51.6 Las membranas extraembrionarias (amnios, corión, alan-
toides y saco vitelino) han evolucionado en los vertebrados 
terrestres como adaptaciones a la reproducción en la tierra.
51.7 El desarrollo humano sigue el patrón de los mamíferos 
placentarios.
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células madre, permanecen en un estado relativamente indiferenciado 
y preservan la capacidad de originar varios tipos de células.
La diferenciación celular por sí misma no explica el desarrollo. 
Las células diferenciadas deben volverse progresivamente organizadas, 
dando forma al intrincado patrón de tejidos y órganos que caracterizan 
un animal multicelular. Este desarrollo de la forma, conocido como 
morfogénesis, se realiza mediante el proceso de formación de patrones. 
La formación de patrones es una serie de pasos que requiere señaliza-
ción entre células, cambios en la forma de ciertas células, migraciones de 
células precisas, interacción con la matriz extracelular e incluso la apop-
tosis (muerte celular programada; vea el capítulo 4) de algunas células.
Repaso
■ ¿Qué suele presentarse primero, la diferenciación celular o la 
determinación celular?
■ ¿Cuáles son algunos tipos de eventos que contribuyen a la formación 
de patrones? ¿De qué manera la formación de patrones lleva a la 
morfogénesis?
51.2 FECUNDACIÓN
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
3 Describir los cuatro procesos implicados en la fecundación.
4 Describir la fecundación en equinodermos y señalar algunas formas en 
las que difi ere de la fecundación en mamíferos.
En el capítulo 50 se estudiaron la espermatogénesis y la oogénesis, 
los procesos por los cuales la meiosis conduce a la formación de células 
haploides, que se diferencian como espermatozoides y óvulos, respecti-
vamente. En la fecundación, un espermatozoide usualmente fl agelado 
y móvil se une con un óvulo mucho más grande e inmóvil para producir 
un cigoto u óvulo fecundado.
La fecundación tiene dos consecuencias genéticas importantes: la 
restauración del número de cromosomas diploides y, en los mamíferos 
y muchos otros animales, la determinación del sexo de la descendencia 
(vea el capítulo 11). La fecundación también tiene profundos efectos fi -
siológicos porque activa el óvulo, iniciando así reacciones que permiten 
el desarrollo.
La fecundación implica cuatro eventos, algunos de los cuales pue-
den ocurrir de manera simultánea: (1) el espermatozoide entra en con-
tacto con el óvulo y ocurre reconocimiento, (2) el espermatozoide o 
el núcleo espermático entra en el óvulo, (3) el óvulo se vuelve activo 
y empiezan ciertos cambios de desarrollo, y (4) los núcleos del esper-
matozoide y el óvulo se unen. Estos eventos no necesariamente siguen 
la misma secuencia temporal en todos los animales. A menos que se 
indique otra cosa, este análisis es válido para los erizos de mar y otros 
equinodermos como estrellas de mar, que han sido estudiadas inten-
samente porque producen grandes cantidades de gametos y porque la 
fecundación es externa.
El primer paso en la fecundación 
implica contacto y reconocimiento
Aunque los óvulos son inmóviles, son participantes activos en la fecun-
dación. Un óvulo está rodeado por una membrana plasmática y una o 
más cubiertas externas que son importantes en la fecundación. Por ejem-
plo, un óvulo de mamífero está encerrado por una espesa zona pelúcida 
pítulo se tiene la oportunidad de comparar y contrastar las secuencias 
de eventos del desarrollo en varios animales diferentes, además de en 
los humanos. Los investigadores han escogido estos organismos mo-
delo porque poseen ciertas características deseables. Por ejemplo, los 
embriones de ciertos tipos de animales, como equinodermos y anfi bios, 
pueden obtenerse en grandes cantidades, lo que facilita los estudios en 
los cuales los cambios bioquímicos están correlacionados con hitos del 
desarrollo. Los embriones de equinodermos son particularmente fáciles 
de observar porque son transparentes. Los embriones de equinoder-
mos, anfi bios y aves se desarrollan con facilidad en el laboratorio. A 
medida que lea, observe las estrechas relaciones entre los procesos de 
desarrollo secuenciales, así como las semejanzas fundamentales entre 
los primeros eventos de desarrollo en los diferentes grupos de anima-
les destacados. Muchas décadas de esmeradas investigaciones sobre 
estas semejanzas se convirtieron en los fundamentos de la ciencia de 
la biología del desarrollo evolutivo, conocida popularmente como Evo 
Devo, presentada en los capítulos 17 y 30.
51.1 DESARROLLO DE LA FORMA
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
1 Analizar las relaciones entre la determinación y la diferenciación celula-
res, y entre la formación de patrones y la morfogénesis.
2 Relacionar la expresión génica diferencial con la equivalencia nuclear.
El desarrollo de la forma de un animal es una consecuencia de una com-
binación balanceada de varios procesos fundamentales que van más allá 
de la división y el crecimiento celular: la determinación y la diferencia-
ción celulares, así como la formación de patrones y la morfogénesis.
A medida que el desarrollo del embrión prosigue, la división celu-
lar origina un número creciente de células, las cuales sirven como los 
bloques de construcción del desarrollo. En varios momentos, ciertas 
células se vuelven química y estructuralmente especializadas en llevar a 
cabo funciones específi cas por medio de un proceso conocidocomo di-
ferenciación celular. En el análisis sobre control genético del desarrollo 
que se llevó a cabo en el capítulo 17 aprendió que la diferenciación ce-
lular ocurre por medio de determinación celular, una serie de eventos 
moleculares en los que las actividades de ciertos genes son alteradas de
manera que una célula se comprometa progresivamente en una vía
de diferenciación celular. Este proceso se lleva a cabo aun cuando puede 
no haber cambios inmediatos en la morfología de la célula. También se 
evaluó evidencia que sustenta el principio de equivalencia nuclear, el 
cual establece que en la mayoría de los casos ninguna determinación o 
diferenciación celular implica una pérdida de información genética del 
núcleo de la célula. Es decir, los núcleos de virtualmente todas las células 
diferenciadas de un animal contienen información genética presente en 
el cigoto, pero cada tipo de célula expresa un subconjunto diferente de 
esa información. De hecho, la equivalencia nuclear es el principio que 
subyace en la clonación de organismos.
Por tanto, la diferenciación celular es una expresión de los cambios 
en la actividad de genes específi cos, lo que a su vez es infl uido por una 
variedad de factores dentro y fuera de la célula. Esta expresión génica 
diferencial es responsable de variaciones en la química, el compor-
tamiento y la estructura entre las células. A través de este proceso, un 
embrión puede desarrollarse en un organismo con más de 200 tipos de 
células, cada una especializada en llevar a cabo funciones específi cas. Sin 
embargo, no todas las células se diferencian. Algunas, conocidas como 
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1108 Capítulo 51 
El bloqueo lento de la polispermia, la reacción cortical, requiere 
varios minutos para completarse, pero se trata de un bloqueo completo. 
La unión del espermatozoide con los receptores en la envoltura vitelina 
activa una o más vías de transducción de señales (vea el capítulo 6) en 
el óvulo. Estos acontecimientos provocan la liberación de iones calcio 
almacenados en el retículo endoplasmático del óvulo hacia el citosol. El 
aumento en el nivel de calcio intracelular ocasiona que miles de glán-
dulas corticales, vesículas encerradas en la corteza del óvulo (región 
próxima a la membrana plasmática) liberen por exocitosis enzimas, 
varias proteínas y otras sustancias hacia el espacio entre la membrana 
plasmática y la envoltura vitelina (FIGURA 51-2). Algunas de las enzi-
mas disuelven la proteína que une ambas membranas; así, el espacio se 
agranda a medida que sustancias adicionales liberadas por las glándu-
las corticales aumentan la presión osmótica, provocando afl uencia de 
agua desde los alrededores. Así, la envoltura vitelina se eleva por encima 
de la membrana plasmática y forma la cubierta de fecundación, un re-
vestimiento endurecido que impide la entrada de un espermatozoide 
adicional.
En los mamíferos no se forma la cubierta de fecundación, pero las 
enzimas liberadas durante la exocitosis de los gránulos corticales modi-
fi can los receptores espermáticos en la zona pelúcida del óvulo, de modo 
que ningún espermatozoide adicional se enlaza con ellos. 
No todas las especies cuentan con estos tipos de bloqueos de la po-
lispermia. En algunos, como las salamandras, es usual que varios esper-
matozoides entren en el óvulo, aunque sólo el núcleo de uno se une con 
el núcleo del óvulo y el resto se degenera.
no celular que está rodeada por una capa de células derivadas del folículo 
en que se desarrolla el óvulo.
Las cubiertas del óvulo no sólo facilitan la fecundación por esperma-
tozoides de la misma especie sino que también restringen la fecundación 
interespecífi ca, una función especialmente importante en las especies 
que practican fecundación externa. En el exterior de la membrana plas-
mática de un erizo de mar hay dos capas acelulares que interac túan 
con los espermatozoides: una muy delgada envoltura vitelina y, fuera 
de ésta, una densa capa de glicoproteína denominada cobertura gela-
tinosa. El espermatozoide del erizo de mar se vuelve móvil cuando se 
libera en agua de mar y su movilidad aumenta cuando llega a la vecindad 
de un óvulo de erizo de mar. La movilidad mejora la probabilidad de que 
el espermatozoide encuentre el óvulo, aunque la movilidad por sí misma 
podría no ser sufi ciente para asegurar el contacto real con el óvulo. En 
los erizos de mar, así como en ciertos peces y algunos cnidarios, el óvulo 
o alguna de sus cubiertas secreta una sustancia quimiotáctica que atrae 
a los espermatozoides de la misma especie. Sin embargo, para muchas 
especies, los investigadores no han encontrado un producto químico es-
pecífi co que atraiga el espermatozoide al óvulo.
Cuando el espermatozoide de un erizo de mar entra en contacto con 
la capa de gelatina, experimenta una reacción del acrosoma, en la que las 
membranas que rodean al acrosoma (la tapa en la cabeza del espermato-
zoide; vea la fi gura 5-6) se unen y los poros en la membrana se agrandan. 
Los iones calcio del agua de mar se mueven hacia el acrosoma, que se hin-
cha y empieza a desorganizarse. Luego, el acrosoma libera enzimas proteo-
líticas que digieren una vía a través de la capa de gelatina hacia la envoltura 
vitelina del óvulo. Si el espermatozoide y el óvulo son de la misma especie, 
la bindina, una proteína de unión específi ca de la especie ubicada en 
el acrosoma, se adhiere a receptores de unión específi cos de la especie 
situados en la envoltura vitelina del óvulo.
Antes de que el espermatozoide de un mamífero participe en la fe-
cundación, primero experimenta capacitación, un proceso de madura-
ción en el tracto reproductivo femenino. Durante la capacitación, que 
en los humanos puede tomar varias horas, el espermatozoide se vuelve 
cada vez más móvil y capaz de experimentar una reacción del acrosoma 
cuando encuentra un óvulo. Las evidencias indican que la fecundación 
de mamíferos requiere la interacción entre el espermatozoide y las glico-
proteínas específi cas de la especie en la zona pelúcida del óvulo.
La entrada del espermatozoide es regulada
En los erizos de mar, una vez que ocurre el contacto entre el acrosoma y 
la envoltura vitelina, las enzimas disuelven un poco de la envoltura vite-
lina en el área de la cabeza del espermatozoide. La membrana plasmática 
del óvulo está cubierta de microvellosidades, varias de la cuales se alar-
gan para rodear la cabeza del espermatozoide. A medida que lo hacen, 
las membranas plasmáticas del espermatozoide y el óvulo se unen, y se 
forma un cono de fertilización que se contrae para atraer el espermato-
zoide hacia al óvulo (FIGURA 51-1).
La fecundación del óvulo por más de un espermatozoide, condición 
conocida como polispermia, resulta en una descendencia con conjuntos 
adicionales de cromosomas, lo que suele ser letal. Dos reacciones, cono-
cidas como bloqueos rápido y lento de la polispermia, evitan este evento. 
En el bloqueo rápido de la polispermia, la membrana plasmática del 
óvulo se despolariza, lo que impide la fusión con otro espermatozoide. 
Un óvulo no fecundado está polarizado; es decir, el citoplasma está car-
gado negativamente con respecto al exterior. Sin embargo, pocos segun-
dos después de la fusión del espermatozoide, en la membrana plasmática 
se abren canales iónicos, permitiendo que iones calcio con carga posi-
tiva se difundan a través de la membrana y despolaricen el óvulo.
CF
NE
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FIGURA 51-1 Fecundación
En esta micrografía, un cono de fertilización (CF) se forma a medida que 
un espermatozoide penetra en el óvulo de un erizo de mar. (NE, núcleo 
del espermatozoide; ME, mitocondria del espermatozoide; FE fl agelo del 
espermatozoide).
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Repaso
 ■ ¿De qué manera los mecanismos de fecundación aseguran el control de 
la calidad (fecundaciónpor un espermatozoide de la misma especie) y 
la cantidad (fecundación por un solo espermatozoide?)
 ■ ¿Qué ocurre como resultado de la reacción cortical en los 
equinodermos? ¿Y en los mamíferos?
51.3 SEGMENTACIÓN
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
5 Seguir el patrón generalizado del desarrollo temprano del embrión a 
partir del cigoto, a través de la primera segmentación, y la formación de 
la mórula y la blástula.
6 Contrastar el desarrollo, incluyendo la segmentación, en el equinodermo 
(o en el anfi oxo), el anfi bio y el ave, prestando atención especial a la 
importancia de la cantidad y la distribución de la yema.
A pesar de su apariencia simple, el cigoto es totipotente; es decir, da 
origen a todos los tipos de célula del nuevo individuo. Debido a que el 
óvulo es muy grande en comparación con el espermatozoide, el volu-
men del citoplasma y los organelos del cigoto proviene del óvulo. Sin 
embargo, el espermatozoide y el óvulo suelen contribuir con la misma 
cantidad de cromosomas.
Poco después de la fecundación, el cigoto experimenta segmen-
tación, una serie de divisiones meióticas rápidas sin período de creci-
miento durante cada ciclo celular. Es por esto que, aunque el número 
de células aumenta, el embrión no crece en tamaño. El cigoto se divide 
inicialmente para formar un embrión bicelular. Luego, cada una de estas 
células experimenta mitosis y se divide, aumentando el número de célu-
las a 4. Divisiones repetidas aumentan el número de células, denomina-
das blastómeros, que forman el embrión. Aproximadamente en la etapa 
de 32 células, el embrión es una esfera sólida de blastómeros conocida 
como mórula. Finalmente, en algún momento entre 64 y varios cientos 
de blastómeros se forma la blástula, que suele ser una bola hueca con 
una cavidad llena de líquido, el blastocelo.
El patrón de segmentación es afectado por la yema
Muchos óvulos de animales contienen yema, una mezcla de proteí-
nas, fosfolípidos y grasas que sirven como alimento para el embrión en 
desarrollo. La cantidad y distribución de yema varían entre diferentes 
grupos animales, dependiendo de las necesidades del embrión. Los óvu-
los de los mamíferos contienen poca yema porque el embrión obtiene 
apoyo nutricional materno a lo largo de la mayor parte de su desarrollo, 
mientras que los óvulos de las aves deben contener sufi ciente yema para 
mantener al embrión hasta su eclosión. Los óvulos de los equinodermos 
suelen requerir sólo yema sufi ciente para nutrir al embrión hasta que se 
convierte en una larva diminuta capaz de obtener su propio alimento.
La mayoría de los invertebrados y los cordados simples tienen óvulos 
isolecitales con cantidades relativamente pequeñas de yema distribuidas 
uniformemente por el citoplasma. Los óvulos isolecitos se dividen por 
completo; este hecho se denomina segmentación holoblástica. La seg-
mentación de estos óvulos es radial o en espiral. La segmentación radial es 
característica de los deuterostomos, como los cordados y equinodermos; la 
segmentación en espiral es común en los embriones de protostomos, como 
los anélidos y moluscos (vea la fi gura 30-5).
En la segmentación radial, la primera división es vertical y divide al 
óvulo en dos células iguales. La segunda división segmentaria, también 
vertical, es en ángulos rectos de la primera división y separa las dos célu-
La fecundación activa al óvulo
La liberación de iones calcio hacia el citoplasma del óvulo hace más que 
estimular la reacción cortical; también dispara el programa de activación, 
una serie de cambios metabólicos dentro del óvulo. La respiración aeró-
bica se incrementa, ciertas enzimas maternas y otras proteínas se vuelven 
activas, y pocos minutos después de la penetración del espermatozoide, 
ocurre una ráfaga de síntesis de proteínas. Además, el núcleo del óvulo 
es estimulado para completar la meiosis. (Recuerde del capítulo 50 que 
en la mayoría de las especies animales, incluyendo los mamíferos, en el 
momento de la fecundación un óvulo es en realidad un oocito secunda-
rio, detenido a principios de la segunda división meiótica).
En algunas especies, un óvulo puede ser activado artifi cialmente 
sin la penetración de un espermatozoide al frotarlo con sangre y pinchar 
la membrana plasmática con una aguja, por inyección de calcio o con 
otros tratamientos. Estos óvulos haploides pasan por algunas etapas de 
desarrollo partenogenéticamente; es decir, sin fecundación (vea el capí-
tulo 50), aunque no pueden completar el desarrollo. En las especies han 
evolucionado mecanismos especiales de fecundación que son parteno-
genéticos por naturaleza.
Los pronúcleos del espermatozoide y el óvulo se 
unen, restaurando el estado diploide
Una vez que el núcleo del espermatozoide entra en el óvulo, los inves-
tigadores creen que es guiado hacia el núcleo del óvulo por un sistema 
de microtúbulos que se forma dentro del óvulo. El núcleo del esperma-
tozoide se hincha y forma el pronúcleo masculino. El núcleo formado 
durante el completamiento de la meiosis en el óvulo se convierte en el 
pronúcleo femenino. (Recuerde de la fi gura 50-11 que el otro núcleo 
formado durante la segunda meiosis en el óvulo se convierte en el se-
gundo cuerpo polar). Luego, los pronúcleos masculino y femenino se 
unen para formar el núcleo diploide del cigoto, y en preparación para la 
primera división celular ocurre síntesis de ADN.
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FIGURA 51-2 Reacción cortical
Tres gránulos corticales experimentan exocitosis en esta micrografía MET 
de la membrana plasmática del óvulo de un erizo de mar después de la 
fecundación. Esta liberación del contenido de los gránulos corticales inicia 
el bloqueo lento de la polispermia.
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1110 Capítulo 51 
La segmentación en las estrellas de mar es radial y holoblástica.
(a)
Núcleo
100 μmÓvulo sin fertilizar (b) 50 μmEtapa de 2 células (c) 50 μmEtapa de 4 células
(d) 50 μmBlástula (e)
Blastocelo
Arquenterón Blastoporo
50 μmGástrula temprana
(f)
Arquenterón
Blastoporo
50 μmGástrula media (g)
Boca
Ano
Estómago
50 μmLarva de estrella
de mar
(h) 1 mmJoven estrella de mar
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FIGURA 51-3 Micrografías obtenidas con microscopio óptico que muestran el desarrollo de una estrella de mar
(a) El óvulo isolecital posee una cantidad de yema distribuida uniforme-
mente. (b-d) El patrón de segmentación es radial y holoblástico (todo el 
óvulo es particionado en células). (e, f) Las tres capas germinales se forman 
durante la gastrulación. El blastoporo es la abertura hacia la cavidad in-
testinal en desarrollo, el arquenterón. Los rudimentos de los órganos son 
evidentes en la larva de la estrella de mar (h) y la joven estrella de
mar (i). Todas las imágenes son vistas laterales con el polo animal en la 
parte superior, excepto (c) e (i), que son vistas desde arriba. Observe que la 
larva de la estrella de mar es simétrica bilateralmente, pero el crecimiento 
diferencial produce una joven estrella de mar radialmente simétrica.
PUNTO CLAVE
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 Desarrollo animal 1111
de segmentación radial ocurre en los equinodermos y en los anfi oxos 
cefalocordados (FIGURAS 51-3 y 51-4).
En la segmentación en espiral, después de las dos primeras divi-
siones, el plano de citocinesis es diagonal al eje polar (FIGURA 51-5). Esto 
da por resultado una disposición en espiral de células, en la que cada una 
de éstas se encuentra colocada por arriba y entre dos células subyacentes. 
Este patrón es común en anélidos y moluscos.
Muchos vertebrados son telolecitos, lo que signifi ca que poseen 
grandes cantidades de yemaconcentrada en un extremo de la célula, 
conocida como el polo vegetal. El polo opuesto, más activo metabó-
licamente, es el polo animal. Los óvulos de los anfi bios son modera-
damente telolecitos (mesolecitos). Aunque la segmentación es radial y 
holoblástica, las divisiones en el hemisferio vegetal son aminoradas por 
la presencia de yema inerte. Como resultado, la blástula consta de mu-
chas células pequeñas en el hemisferio animal y menos células pero más 
grandes en el hemisferio vegetal (FIGURA 51-6). El blastocelo es despla-
zado hacia el polo animal.
Los óvulos telolecitos de reptiles y aves tienen cantidades muy 
grandes de yema en el polo vegetal y sólo una pequeña cantidad de cito-
plasma concentrado en el polo animal. La yema de tales óvulos nunca 
se segmenta. La división celular está restringida al blastodisco, el pe-
queño disco de citoplasma en el polo animal (FIGURA 51-7); este tipo 
de segmentación se denomina segmentación meroblástica. En aves y 
algunos reptiles, los blastómeros forman dos capas separadas por la ca-
vidad del blastocelo: un epiblasto en la parte superior y una delgada capa 
inferior de células planas, el hipoblasto.
La segmentación puede distribuir 
determinantes del desarrollo
El patrón de segmentación en una especie particular depende de la yema 
y otros factores. Recuerde del capítulo 17 que algunos animales tienen 
patrones de desarrollo relativamente rígidos, conocidos como desarro-
llo en mosaico. Este tipo de desarrollo es en buena parte consecuencia 
las en cuatro células iguales. La tercera división es horizontal, en ángulos 
rectos de las otras dos y separa las cuatro células en ocho células; cuatro 
arriba y cuatro abajo de la tercera línea de segmentación. Este patrón 
La segmentación en el anfi oxo es radial y 
holoblástica.
(a)
(i) (j)(h)
(g)(e) (f)
(b) (c) (d)
Cuerpo polar
Blastocelo
Arquenterón
Blastoporo
Ectodermo
Endodermo
FIGURA 51-4 Segmentación y gastrulación en un anfi oxo
Así como en una estrella de mar, la segmentación es holoblástica y 
radial. Los embriones se muestran de lado. (a) Óvulo maduro con 
cuerpo polar. (b-e) Las etapas de 2, 4, 8 y 16 células. (f) Corte abierto 
del embrión para mostrar el blastocelo. (g) Blástula. (h) Corte abierto 
de la blástula. (i) Gástrula temprana que muestra el principio de la 
invaginación en el polo vegetal. (j) Gástrula tardía. La invaginación 
está completa y se ha formado el blastoporo.
PUNTO CLAVE
La segmentación en los anélidos es en espiral y holoblástica.
(a) Cigoto (b) Etapa de 2 células (c) Etapa de 4 células
Boca
Órgano apical
(d) Etapa de 8 células (e) Etapa de 16 células (f) Etapa de 32 células (g) Larva de trocóforo
Rudimento de cerebro
Banda mesodérmica
Protonefridio
Esófago
Estómago
Intestino
Ano
FIGURA 51-5 Segmentación en espiral en un embrión de anélido
(a-f) Vistas superiores del polo animal. Las divisiones segmentarias sucesivas ocurren en un patrón en espiral como se muestra. (g) Larva de trocó-
foro típica. La mitad superior del trocóforo se desarrolla en el extremo anterior del gusano adulto; todo el resto del cuerpo adulto se desarrolla a 
partir de la mitad inferior.
PUNTO CLAVE
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1112 Capítulo 51 
así el desarrollo del embrión como un todo autorregulador. Los patrones 
de desarrollo de la mayoría de los animales caen en algún punto de un 
continuo entre estos dos extremos.
En algunas especies la distribución de determinantes del desarrollo 
en el óvulo no fecundado es mantenida en el cigoto. En otras, la penetra-
ción del espermatozoide inicia el reordenamiento del citoplasma. Por 
ejemplo, la fecundación del óvulo de anfi bio ocasiona un desplaza-
miento de algo del citoplasma cortical. Estos movimientos citoplasmá-
ticos pueden seguirse fácilmente porque la corteza del óvulo contiene 
gránulos de pigmento oscuro. Como resultado de este reordenamiento, 
una región en forma de luna creciente de citoplasma subyacente de 
color más claro (gris) se vuelve evidente en dirección exactamente 
opuesta al punto en la célula donde el espermatozoide penetró el óvulo. 
Se considera que esta región de media luna creciente contiene fac-
tores de crecimiento y otros determinantes del desarrollo. La primera 
segmentación biseca la media luna, distribuyendo la mitad a cada uno 
de los dos blastómeros; de esta forma la posición de la media luna cre-
ciente establece las futuras mitades derecha e izquierda del embrión. A 
medida que la segmentación continúa, el material de la media luna cre-
ciente es repartido entre ciertos blastómeros. Los que contienen partes 
de la media luna creciente terminan por desarrollarse en la región dorsal 
del embrión. 
Los experimentos han confi rmado la importancia de los determi-
nantes en la media luna creciente para el desarrollo. Si los primeros dos 
blastómeros de la rana son separados experimentalmente, cada uno se 
desarrolla en un renacuajo completo (FIGURA 51-8a). Cuando el plano 
de la primera división se modifi ca de modo que la media luna creciente 
está ausente por completo de una de las células, esa célula no se desarro-
lla normalmente (FIGURA 51-8b).
La segmentación provee los bloques 
de construcción para el desarrollo
La segmentación parte el cigoto en muchas células pequeñas que sirven 
como los bloques de construcción fundamentales para el desarrollo ulte-
rior. Al fi nal de la segmentación, las pequeñas células que forman la blás-
tula empiezan a moverse con relativa facilidad, ordenándose a sí mismas 
en los patrones necesarios para el desarrollo futuro. Las proteínas super-
fi ciales son importantes para ayudar a las células a “reconocerse” unas 
a otras y por tanto a determinar cuáles se adhieren para formar tejidos.
Repaso
 ■ ¿Qué es la segmentación radial? ¿Y la segmentación en espiral?
 ■ ¿Qué tipo de segmentación es característico de los óvulos telolecitos 
de reptiles y aves?
 ■ ¿Cómo infl uencia el citoplasma el desarrollo temprano?
51.4 GASTRULACIÓN
OBJETIVO DE APRENDIZAJE
7 Identifi car la importancia de la gastrulación en el proceso de desarrollo y 
comparar la gastrulación en el equinodermo (o en el anfi oxo), el anfi bio y 
el ave.
El proceso por el cual la blástula se convierte en un embrión con tres ca-
pas, o gástrula, se denomina gastrulación. Así, el desarrollo temprano 
se lleva a cabo en las siguientes etapas:
fundamental de la distribución inequitativa de materiales importantes 
en el citoplasma del cigoto. Debido a que el citoplasma del cigoto no es 
homogéneo, los determinantes del desarrollo citoplasmático repartidos 
a cada nueva célula durante la segmentación pueden ser diferentes. Es-
tas diferencias ayudan a determinar el curso del desarrollo. En el otro 
extremo están los mamíferos, que tienen cigotos con citoplasma muy 
homogéneo. Presentan desarrollo regulativo, en el que las células in-
dividuales producidas por las divisiones son equivalentes, permitiendo 
La segmentación en embriones de ave 
está restringida al blastodisco (segmen-
tación meroblástica)
Yema
Blastodisco
Epiblasto
Hipoblasto
Blastocelo
Yema
(a) Formación temprana del blastodisco, que es un pequeño disco de 
citoplasma sobre la superficie superior de la yema del huevo. Esta 
vista en corte muestra células sobre la superficie del blastodisco, así 
como en el interior.
(b) El blastodisco se divide en dos capas de tejido, un epiblasto 
superior y un hipoblasto inferior, separados por el blastocelo.
FIGURA 51-7 Segmentación en el embrión de un ave
PUNTO CLAVE
La segmentación en el óvulo moderada-
mente telolecito de la rana es radial y 
holoblástica, pero retrasada por la yema 
en el hemisferio vegetal.
Polo animal
Polo vegetal
(a) (b) (c) (d)
FIGURA 51-6 Animada Patrón de segmentación en el 
óvulo de rana
(a-d) Aunque la segmentación es holoblástica, la gran cantidad de 
yema concentrada en el hemisferio vegetal aminora la segmentación. 
Como resultado, se desarrollan menos célulasen el hemisferio vege-
tal que en el animal. Estos embriones se muestran de lado.
PUNTO CLAVE
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 Desarrollo animal 1113
capas germinales se establecen mediante una combinación de procesos. 
Muchas células pierden sus anteriores contactos célula-célula y estable-
cen nuevos mediante procesos de reconocimiento y adhesión celulares 
que implican interacciones entre las integrinas y otras proteínas de la 
membrana plasmática y la matriz extracelular (vea los capítulos 4 y 5). 
Muchas células experimentan cambios citoesqueléticos, particularmente 
alteraciones en la distribución de microfi lamentos de actina; estos cam-
bios en la arquitectura interna de las células les permiten cambiar de 
forma y/o experimentar movimientos específi cos direccionales ameboi-
des. Como resultado de estos movimientos, muchas células terminan por 
asumir nuevas posiciones en el interior del embrión.
Cada una de las capas germinales se desarrolla en partes específi -
cas del embrión. Conforme el lector estudie las ilustraciones, tenga en 
cuenta que se usa un código de color aceptado convencionalmente por 
los biólogos expertos en desarrollo para representar las capas germina-
les; endodermo, amarillo; mesodermo, rojo o rosa; y ectodermo, azul.
La cantidad de yema afecta
el patrón de gastrulación
El tipo de gastrulación simple que ocurre en equinodermos y anfi oxos se 
ilustra en las fi guras 51-3f y g y 51-4i y j, respectivamente. La gastrulación 
comienza cuando un grupo de células en el polo vegetal experimenta 
una serie de cambios de forma que provocan que parte de la pared de la 
blástula se aplane primero y luego se pliegue hacia dentro (invagine). La 
pared invaginada termina por encontrar la pared opuesta, obliterando el 
blastocelo.
Es posible demostrar de manera aproximada este tipo de gastrula-
ción al oprimir hacia dentro la pared de un globo parcialmente desin-
fl ado hasta tocar la pared opuesta. En forma semejante, el embrión es 
convertido en una estructura con pared doble en forma de taza. La nueva 
pared interna reviste el arquenterón, la cavidad recién formada del in-
testino en desarrollo. La abertura del arquenterón hacia el exterior, el 
blastoporo, es el sitio del futuro ano en los deuterostomos.
Este tipo de gastrulación simple no puede ocurrir en el embrión 
de un anfi bio porque las grandes células cargadas de yema en la mitad 
vegetal de la blástula obstruyen cualquier movimiento hacia dentro en 
el polo vegetal. En cambio, las células que provienen del polo animal 
se mueven hacia abajo de la superfi cie del embrión; cuando llegan a la 
región derivada de la media luna creciente, se mueven hacia el interior. 
Este movimiento hacia dentro se logra a medida que las células cambian 
de forma, primero asumiendo la apariencia de frasco o botella (de modo 
que la mayor parte de su masa está realmente por debajo de la superfi -
cie) y luego hundiéndose en el interior cuando pierden sus conexiones 
restantes con otras células en la superfi cie. Este punto sobre la superfi cie 
del embrión, conocido como labio dorsal del blastoporo, está indi-
cado por un hoyuelo semejante a una C de costado (FIGURA 51-9). A 
medida que el proceso continúa, el blastoporo adquiere una forma de 
anillo mientras las células laterales, y luego ventrales, a su labio dorsal se 
ven involucrados en movimientos similares. Las células llenas de yema 
ocupan el espacio encerrado por los labios del blastoporo, formando el 
tapón de yema.
El arquenterón se forma y es revestido en todos sus lados por células 
que se han desplazado desde la superfi cie. Al principio, el arquenterón es 
una rendija estrecha, pero se expande gradualmente en el extremo an-
terior del embrión. Como resultado, el blastocelo se contrae de manera 
progresiva y termina por desaparecer.
Aunque los detalles difi eren en alguna medida, la gastrulación en 
las aves es semejante en lo básico a la gastrulación anfi bia. Las células 
cigoto ¡ primeras etapas de 
segmentación ¡ mórula ¡ blástula ¡ gástrula
Durante la gastrulación, el embrión empieza a aproximar su plan corporal 
a medida que las células se ordenan a sí mismas en tres capas germinales 
distintas, o capas de tejido embriónico: la capa exterior, el ectodermo; la 
interior, el endodermo, y el mesodermo, que se desarrolla entre éstas. 
Otras divisiones celulares se llevan a cabo durante la gastrulación y las 
E X P E R I M E N TO C L AV E
PREGUNTA: ¿El desarrollo de una rana es infl uenciado por deter-
minantes del desarrollo citoplasmáticos?
HIPÓTESIS: La media luna creciente, que suele ser bisecada por la 
primera división segmentaria, estableciendo así las mitades derecha 
e izquierda del embrión, es donde se ubican los determinantes del 
desarrollo cruciales.
EXPERIMENTO: Los dos blastómeros resultantes de la primera di-
visión segmentaria son separados por el investigador y se les permite 
desarrollarse de manera independiente.
Primera segmentación
(control)
Primera segmentación
(experimental)
(a) Se deja que la primera 
segmentación ocurra 
normalmente y cada blastómero 
separado incluye la mitad de la 
media luna creciente.
(b) El plano de segmentación es 
alterado por el experimentador 
de modo que un solo blastómero 
contenga la media luna creciente.
Cada uno de los dos 
blastómeros separados contenía 
la mitad de la media luna 
creciente y cada uno se 
desarrolló en un renacuajo 
normal.
El blastómero separado que recibió 
toda la media luna creciente se 
desarrolló normalmente, pero el 
blastómero sin la media luna 
creciente dio origen a una bola de 
células desorganizadas.
RESULTADOS Y CONCLUSIÓN: Debido a que sólo los blastó-
meros que contenían toda la media luna creciente o parte de ella se de-
sarrollaron en renacuajos, la media luna creciente marca la ubicación 
de los determinantes del desarrollo esenciales en el óvulo fecundado.
FIGURA 51-8 Animada Determinantes citoplasmáticos 
en el desarrollo de una rana
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1114 Capítulo 51 
tiva, entre el epiblasto (que se vuelve ectodermo) y el hipoblasto. Otras 
células que forman el endodermo desplazan las células del hipoblasto y 
las obligan a moverse lateralmente. Estas células desplazadas formarán 
parte de las membranas extraembrionarias, que se analizan en una sec-
ción posterior.
Repaso
 ■ ¿Qué es el arquenterón? ¿En las estrellas de mar se forma un 
arquenterón? ¿Y en los anfi bios? ¿Y en las aves?
 ■ ¿Cómo afectan a la gastrulación la cantidad y distribución 
de la yema?
que forman la capa superior (el epiblasto) migran hacia la línea central 
para formar una región engrosada conocida como línea primitiva, que 
se estira y vuelve estrecha a medida que se desarrolla. En su centro hay 
un surco estrecho, el surco primitivo. La línea primitiva es una es-
tructura dinámica. Sus células cambian constantemente a medida que 
migran desde el epiblasto, se hunden hacia dentro en el surco primitivo, 
luego se mueven hacia fuera en forma lateral y anteriormente en el inte-
rior (FIGURA 51-10). El surco primitivo es el equivalente funcional del 
blastoporo de los embriones de equinodermo, anfi oxo y anfi bio. Sin em-
bargo, el embrión de un ave puede no contener una cavidad homóloga 
al arquenterón.
En el extremo anterior de la línea primitiva, las células destinadas a 
formar el notocordio (barra de soporte de células mesodérmicas seme-
jantes a cartílago que sirve como eje fl exible del esqueleto en todos los 
embriones de cordados) se concentran en un nudo engrosado conocido 
como nodo de Hensen. Estas células se hunden hacia el interior y luego 
se mueven anteriormente justo por debajo del epiblasto, formando una 
extensión estrecha a partir del nodo. Las células que formarán otros tipos 
de mesodermo se mueven lateral y anteriormente desde la línea primi-
La gastrulación forma las tres capas germinales: endodermo, ectodermoy mesodermo.
(a) Blástula tardía
Blastocelo
Blastocelo
Labio dorsal
del blastoporo
(b) Gástrula temprana
Placa neural
Arquenterón
Mesodermo
(d) Gástrula tardía
Pliegue neural
Arquenterón
(e) Desarrollo temprano
del sistema nervioso
Arquenterón
Endodermo
Mesodermo
Labio dorsal
del blastoporo
Blastocelo
(c) Gástrula media
FIGURA 51-9 Animada La gastrulación en el embrión de una rana
Los embriones en los diagramas están cortados longitudinalmente a la mitad para mostrar la formación 
de las capas germinales.
PUNTO CLAVE
Nodo de Hensen
Línea primitiva
Epiblasto
Hipoblasto
Células migratorias
Surco primitivo
ANTERIOR
FIGURA 51-10 Gastrulación en las aves
Un embrión de tres capas se forma a medida que las células se mueven ha-
cia la línea primitiva, se mueven hacia dentro en el surco primitivo y migran 
lateral y anteriormente en el interior. Las células rojas se desarrollan como 
mesodermo. Las células mostradas justo arriba de la fl echa con dos puntas 
han migrado hacia el hipoblasto; se mueven lateralmente y terminarán por 
transformarse en endodermo.
▲
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 Desarrollo animal 1115
Pruebas repetidas apoyan la hipótesis de que la inducción de las cé-
lulas de la placa neural no requiere contacto directo célula a célula con 
las células del notocordio en desarrollo. En consecuencia, los investiga-
dores consideran que esta inducción implica la difusión de algún tipo 
de molécula de señalización, aunque aún no han identifi cado la señal 
química misma. La inducción de la placa neural por el notocordio es un 
buen ejemplo de la importancia de la posición de una célula en relación 
con otras células. Esta posición a menudo es crítica para determinar el 
destino de una célula porque determina su exposición a sustancias libe-
radas desde otras células.
Las células de la placa neural experimentan cambios de forma que 
provocan que las células centrales de la placa neural se muevan hacia 
abajo y formen una depresión denominada surco neural; las células que 
fl anquean el surco a cada lado forman los pliegues neurales. Cambios 
51.5 ORGANOGÉNESIS
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
8 Defi nir organogénesis y resumir el destino de cada una de las capas 
germinales.
9 Seguir el desarrollo temprano del sistema nervioso de los 
vertebrados.
La gastrulación conduce a la organogénesis, o formación de órganos, 
en la cual las células de las tres capas germinales continúan el proceso 
de formación de patrones que lleva a la generación de estructuras es-
pecífi cas. El ectodermo termina por formar la capa exterior de la piel 
y da origen al sistema nervioso y a los órganos sensoriales. Los tejidos 
que fi nalmente revisten el tracto digestivo, y los órganos que se desa-
rrollan como excrecencias del tracto digestivo (incluyendo el hígado, el 
páncreas y los pulmones), son de origen endodérmico. El tejido óseo, 
muscular y los sistemas circulatorio, excretor y reproductivo se derivan 
todos del mesodermo (TABLA 51-1; vea la fi gura 17-1). 
El notocordio, el cerebro y la médula espinal se encuentran entre los 
primeros órganos que se desarrollan en el embrión vertebrado temprano 
(FIGURA 51-11; vea también las fi guras 51-9d y e). Primero, el notocordio, 
que es un tejido mesodérmico, crece a lo largo de la longitud del embrión 
como un bastón cilíndrico de células. Finalmente, el notocordio es rem-
plazado por la columna vertebral, aunque sus remanentes permanecen 
en los discos cartilaginosos entre las vértebras.
El notocordio en desarrollo tiene otra función crucial. Numerosos 
experimentos en que los investigadores han trasplantado porciones del 
mesodermo del notocordio a otras ubicaciones en el embrión muestran 
que el notocordio provoca que el ectodermo suprayacente se engruese 
y se diferencie para formar el precursor del sistema nervioso central, la 
placa neural. Estos fenómenos, en los cuales ciertas células estimulan o 
infl uyen de otra manera la diferenciación de sus vecinas, son ejemplos de 
inducción (vea el capítulo 17).
Destino de las capas germinales formadas en 
la gastrulación
Ectodermo
 Sistema nervioso y órganos sensoriales
 Capa externa de la piel (epidermis) y sus estructuras asociadas (uñas, 
cabello, etcétera)
 Glándula pituitaria
Mesodermo
 Notocordio
 Esqueleto (hueso y cartílago)
 Músculos
 Sistema circulatorio
 Sistema excretor
 Sistema reproductivo
 Capa interna de la piel (dermis)
 Capas exteriores del tubo digestivo y de las estructuras que se desarro-
llan a partir de éste, como es el caso de parte del sistema respiratorio
Endodermo
 Reviste el tubo digestivo y las estructuras que se desarrollan a partir de 
éste, como el revestimiento del sistema respiratorio
TABLA 51-1
Cresta neural
Tubo
neural
Placa neural
Pliegue
neural
Surco neural
Notocordio
Endodermo
Somita
Somita
(a) Aproximadamente 19 días. La placa neural ha empezado
a formar una depresión y genera un surco superficial que
estará flanqueado por pliegues neurales.
(b) Aproximadamente 20 días. Los pliegues neurales se
aproximan entre sí. Las células de la cresta neural, derivadas
del ectodermo, migrarán en el embrión y darán origen a
neuronas sensoriales; los somitas son bloques de mesodermo
que se vuelven vértebras y otras partes segmentadas del
cuerpo. (No se muestra el endodermo).
(c) Aproximadamente 26 días. Los pliegues neurales se han
unido para formar el tubo neural hueco, que origina el cerebro
en el extremo anterior del embrión y la médula espinal
posteriormente. (No se muestra el endodermo).
FIGURA 51-11 Animada Desarrollo del sistema nervioso
humano
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1116 Capítulo 51 
respiratorios. En los vertebrados terrestres, cada hendidura branquial 
permanece separada de la bolsa faríngea correspondiente por una del-
gada membrana de tejido y estas estructuras dan origen a órganos más 
apropiados para la vida terrestre. Por ejemplo, la cavidad del oído medio 
y su conexión con la faringe, el tubo de Eustaquio, se deriva de una bolsa 
faríngea.
Repaso
 ■ ¿Qué estructuras adultas se desarrollan a partir de cada capa germinal?
 ■ ¿Cómo interactúan la división celular, el crecimiento, la diferenciación 
celular y la morfogénesis en la formación del tubo neural?
 ■ ¿Cuál es la importancia de las células de la cresta neural para el 
desarrollo?
51.6 MEMBRANAS
EXTRAEMBRIONARIAS
OBJETIVO DE APRENDIZAJE
10 Dar los orígenes y funciones del corión, amnios, alantoides y saco 
vitelino.
En los vertebrados terrestres, las tres capas germinales también originan 
cuatro membranas extraembrionarias: corión, amnios, alantoides y 
saco vitelino (FIGURA 51-13). Aunque éstas se desarrollan a partir de las 
capas germinales, no forman parte del embrión mismo y son eliminadas 
en la eclosión o el nacimiento. Las membranas extraembrionarias son 
continuos en la forma de las células aproximan los pliegues entre sí hasta 
que se encuentran y unen para formar el tubo neural. En este proceso, 
el tubo neural hueco llega a colocarse por debajo de la superfi cie. El ecto-
dermo suprayacente a éste formará la capa exterior de la piel. La porción 
anterior del tubo neural crece y se diferencia en el cerebro; el resto del 
tubo se desarrolla en la médula espinal. El cerebro y la médula espinal 
permanecen huecos, incluso en el adulto; los ventrículos del cerebro y el 
canal central de la médula espinal son recordatorios persistentes de sus 
orígenes embrionarios.
Varios nervios motores crecen del cerebro y la médula espinal en de-
sarrollo, pero los nervios sensoriales tienen un origen separado. Cuando 
los pliegues neurales se unen para formar el tubo neural, protuberancias 
de tejido nervioso conocidos como cresta neural surgen del ectodermo 
a cada lado del tubo. Las células de la cresta neural migran hacia abajo 
desde su posición original y forman los ganglios de la raíz dorsal de los 
nervios espinalesy las neuronas simpáticas postganglionares. A partir de 
las células sensoriales en los ganglios de la raíz dorsal, las dendritas cre-
cen hacia los órganos sensoriales y los axones crecen dentro de la médula 
espinal. Otras células de la cresta neural migran a varias ubicaciones en 
el embrión. Originan partes de ciertos órganos sensoriales, casi todas 
las células formadoras de pigmento en el cuerpo y partes de la cabeza. 
Algunos derivados de la cresta neural en la cabeza son el cartílago y el 
hueso del cráneo, cara y mandíbula, tejido conectivo en el ojo y dermis 
facial; nervios sensoriales y otras partes del sistema nervioso periférico; 
y ganglios del sistema nervioso autonómico.
A medida que se desarrolla el sistema nervioso, otros órganos tam-
bién empiezan a tomar forma. Bloques de mesodermo conocidos como 
somitas se forman a cada lado del tubo neural. Éstos darán origen a las 
vértebras, músculos y otros componentes del eje del cuerpo. Además 
del esqueleto y los músculos, las estructuras mesodérmicas incluyen a 
los riñones, las estructuras reproductivas y los órganos circulatorios. De 
hecho, el corazón y los vasos sanguíneos están entre las primeras estruc-
turas que se forman, y deben funcionar mientras están en desarrollo.
El desarrollo del corazón con cuatro cámaras de las aves y los ma-
míferos es un buen ejemplo de organogénesis (FIGURA 51-12; vea el ca-
pítulo 44). El corazón se origina mediante la fusión de pares de vasos 
sanguíneos. La sangre venosa entra en la única aurícula; pasa al único 
ventrícu lo, que está ubicado por arriba de la aurícula; y luego es bom-
beada hacia el embrión. Durante el desarrollo ulterior, la aurícula expe-
rimenta un proceso de torsión que la lleva a una posición por arriba del 
ventrículo, y se forman particiones que dividen la aurícula y el ventrículo 
en las cámaras derecha e izquierda.
El tracto digestivo se forma primero como un intestino anterior y 
un intestino posterior separados a medida que la pared del cuerpo crece 
y se pliega; este proceso los corta en dos tubos simples. A medida que 
el embrión crece, estos tubos, que están revestidos con endodermo, cre-
cen y se vuelven bastante alargados. El hígado, el páncreas y la tráquea se 
originan como excrecencias tubulares superfi ciales del intestino. A me-
dida que la tráquea crece hacia abajo, da origen a los pares de brotes pul-
monares, que se desarrollan como pulmones. La parte más anterior del 
intestino anterior se convierte en la faringe. Una serie de pequeñas eva-
ginaciones de la faringe, las bolsas faríngeas, sobresalen lateralmente. 
Éstas se encuentran con las hendiduras branquiales, un conjunto de 
invaginaciones del ectodermo suprayacente. Los arcos de tejido forma-
dos entre los surcos se denominan arcos branquiales y contienen los 
rudimentarios elementos óseo, neural y vascular de la cara, las mandí-
bulas y el cuello.
En los peces y algunos anfi bios, las bolsas faríngeas y las hendiduras 
branquiales se encuentran y forman un pasaje continuo desde la faringe 
hacia el exterior; estas hendiduras branquiales funcionan como órganos 
A las
aortas
De
las venas
(a) (b) (c)
Ventrículo
Aurícula
(d) (e)
Aorta
Arteria pulmonar
Aurícula izquierda
Ventrículo derecho
Ventrículo izquierdo
Aurícula derecha
FIGURA 51-12 Formación del corazón en aves y mamíferos
Estas vistas ventrales de etapas sucesivas muestran cómo se forma el 
corazón a partir de la fusión de dos vasos sanguíneos y que al principio el 
extremo que recibe sangre de las venas está en la parte inferior. El cora-
zón en desarrollo gira para llevar la aurícula a una posición por arriba del 
ventrículo, y luego las cámaras se dividen para formar el corazón de cuatro 
cámaras.
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 Desarrollo animal 1117
embrión. Un saco vitelino, conectado con el embrión por una yema del 
tallo, se desarrolla inclusive en embriones de mamíferos que tienen poco 
o nada de yema. Sus paredes sirven como centros temporales para la for-
mación de células sanguíneas.
Repaso
 ■ ¿Cuáles son los papeles del corión y el amnios en los embriones de 
vertebrados terrestres?
 ■ ¿En qué se diferencian las funciones del alantoides y el saco vitelino en 
las aves y los mamíferos?
51.7 DESARROLLO HUMANO
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
11 Describir el curso general del desarrollo humano temprano, incluyendo 
la fecundación, los destinos del trofoblasto y la masa celular interna, la 
implantación y el papel de la placenta.
12 Contrastar la vida postnatal con la vida prenatal, describiendo varios 
cambios que ocurren al nacer o poco después con el fi n de permitir que 
el neonato viva independientemente.
13 Describir algunos cambios anatómicos y fi siológicos que ocurren con la 
edad.
El período de gestación humano, la duración del embarazo, prome-
dia 266 días (38 semanas o alrededor de 9 meses) desde el momento 
de la fecundación hasta el nacimiento del bebé (TABLA 51-2). Se usará 
adaptaciones a los retos del desarrollo embrionario en la tierra. Protegen 
al embrión, impiden que se seque y lo ayudan a obtener alimento y oxí-
geno, así como a eliminar desechos.
La membrana más exterior, el corión, encierra todo el embrión así 
como las otras membranas. Ubicado bajo el cascarón del huevo en aves 
y reptiles, funciona como el órgano principal de intercambio de gases. 
Como se verá en la siguiente sección, sus funciones se han ampliado en 
los humanos y en la mayoría de otros mamíferos.
Como el corión, el amnios encierra a todo el embrión. La cavi-
dad amniótica, el espacio entre el embrión y el amnios se llena de lí-
quido amniótico secretado por la membrana. (Recuerde del capítulo 
32 que los vertebrados terrestres se conocen como amniotas porque sus 
embriones se desarrollan dentro de esta piscina de fl uido). El líquido 
amniótico evita que el embrión se seque y le permite cierta libertad de 
movimiento. El líquido también sirve como cojín protector que absorbe 
golpes e impide que la membrana amniótica se adhiera al embrión. En la 
práctica médica actual se puede obtener una muestra de líquido amnió-
tico mediante un procedimiento denominado amnioscentesis y analizarla 
en busca de anomalías bioquímicas o cromosómicas que indiquen un 
posible defecto al nacer (vea la fi gura 16-12).
El alantoides es una excreción del tracto digestivo en desarrollo. 
En reptiles y aves almacena desechos de nitrógeno. En los humanos, 
el alantoides es pequeño y no funcional, salvo que sus vasos sanguíneos 
contribuyen a la formación de vasos umbilicales que unen al embrión con 
la placenta. En los vertebrados con óvulos ricos en yema, el saco vite-
lino encierra la yema, la digiere lentamente y la pone a disposición del 
(a)
(c)
Yema
Corión
Saco vitelino
Amnios Cavidad
amniótica
Corión
Alantoides
Saco vitelino
Alantoides
Saco
vitelino
(b)
Alantoides
Yema
FIGURA 51-13 Membranas extraembrionarias
La formación de las membranas extraembrionarias del pollo se ilustra a 
los (a) cuatro días, (b) cinco días, (c) nueve días de desarrollo. Cada una 
de las membranas se desarrolla a partir de la combinación de dos capas 
germinales. El corión y el amnios se forman a partir de los pliegues laterales 
del ectodermo y mesodermo que se extienden sobre el embrión y se unen. 
El alantoides y el saco vitelino se desarrollan a partir del endodermo y el 
mesodermo.
Algunos eventos importantes del desarrollo 
en el embrión humano
Tiempo desde 
la fecundación Evento
24 horas El embrión llega a la etapa de dos células
3 días La mórula llega al útero
7 días El blastocito empieza a implantarse
2.5 semanas Se forman el notocordio y la placa neural, se diferen-
cia el tejido que dará origen al corazón, las células 
sanguíneas se forman en el saco vitelino y el corión.
3.5 semanas Formación del tubo neural, el ojo y el oído primor-
diales son visibles, formación de los sacos faríngeos, 
diferenciación del brote del intestino, el sistema 
respiratorio y laglándula tiroides apenas empie-
zan a desarrollarse; los tubos cardiacos se unen, 
fl exionan y empiezan a latir, se establecen los vasos 
sanguíneos
4 semanas Aparecen los brotes de las extremidades, formación 
de tres divisiones primarias del cerebro
2 meses Diferenciación muscular, el embrión es capaz de 
moverse, gónadas distinguibles como testículos u 
ovarios, los huesos empiezan a osifi carse, diferen-
ciación de la corteza cerebral, los vasos sanguíneos 
principales asumen sus posiciones fi nales
3 meses El sexo puede ser determinado por inspección 
externa, el notocordio se degenera, la glándula 
linfática se desarrolla
4 meses El rostro empieza a parecer humano, los lóbulos del 
cerebro se diferencian; los ojos, oídos y nariz se ven 
más “normales”
Tercer trimestre Pelo suave comienza a cubrir el feto, más adelante 
se caerá; empieza la mielinación neuronal, tremendo 
crecimiento del cuerpo
266 días Nacimiento
TABLA 51-2
51_Cap_51_SOLOMON.indd 111751_Cap_51_SOLOMON.indd 1117 20/12/12 14:2820/12/12 14:28
1118 Capítulo 51 
cas liberan gonadotropina coriónica humana (GCh), la cual señala al 
cuerpo lúteo (vea el capítulo 50) que el embarazo ha comenzado. En res-
puesta, el cuerpo lúteo aumenta de tamaño y libera grandes cantidades 
de progesterona y estrógenos. Estas hormonas estimulan el desarrollo 
continuado del endometrio y la placenta.
Sin GCh, el cuerpo lúteo se degeneraría y el embrión sería abor-
tado y arrastrado junto con el fl ujo menstrual. Quizá la mujer ni siquiera 
sabría que estaba embarazada. Si el cuerpo lúteo es eliminado antes de 
aproximadamente la semana 11 después de la fecundación, el embrión 
es abortado de manera espontánea. Después de este momento, la pla-
centa misma produce sufi ciente progesterona y estrógenos para mante-
ner el embarazo.
El desarrollo de los órganos 
empieza durante el primer trimestre
La gastrulación ocurre durante las semanas segunda y tercera de desa-
rrollo. Luego, el notocordio empieza a formarse e induce la formación 
de la placa neural. Se desarrolla el tubo neural, y el prosencéfalo, mes-
encéfalo y rombencéfalo son evidentes alrededor de la quinta semana 
de desarrollo. Aproximadamente una semana después el prosencéfalo 
empieza a crecer hacia fuera, formando los rudimentos de los hemisfe-
rios cerebrales.
este sistema de conteo temporal al analizar los eventos del desarrollo 
temprano. Debido a que el momento de fecundación no es fácilmente 
observable, los obstetras suelen datar el embarazo al contar a partir 
de la fecha del comienzo del último período menstrual de la mujer; 
mediante este cálculo, un embarazo promedio dura 260 días (40 
semanas).
La fecundación ocurre en el oviducto, y en menos de 24 horas el 
cigoto humano se ha dividido para convertirse en un embrión de dos 
células (FIGURA 51-14). La segmentación continúa a medida que el em-
brión es impulsado a lo largo del oviducto por acción ciliar.
Cuando el embrión entra en el útero aproximadamente el quinto 
día del desarrollo, la zona pelúcida (su cubierta circundante) se disuelve. 
Durante los siguientes días, el embrión fl ota en libertad en la cavidad 
uterina y es alimentado por un fl uido nutritivo secretado por las glándu-
las del útero. Sus células se ordenan a sí mismas formando una blástula, 
que en los mamíferos se denomina blastocito. La capa más exterior de 
células, el trofoblasto, termina por formar el corión y el amnios que ro-
dean al embrión. Un pequeño grupo de células, la masa celular interna, 
se proyecta hacia la cavidad del blastocito. La masa celular más interna 
da origen al embrión propiamente dicho.
Alrededor del séptimo día de desarrollo, el embrión inicia el pro-
ceso de implantación, en el que se incrusta en el endometrio del útero 
(FIGURA 51-15). Las células del trofoblasto en contacto con el endome-
trio secretan enzimas que erosionan una zona lo sufi cientemente grande 
para dar cabida al diminuto embrión. A medida que éste se las arregla para 
encontrar su camino hacia los tejidos conectivo y vascular subyacentes, 
el endometrio se repara a sí mismo. Todo el desarrollo ulterior del em-
brión se lleva a cabo dentro del endometrio.
La placenta es un órgano de intercambio
En mamíferos, la placenta es el órgano de intercambio entre la madre y el 
embrión (vea la fi gura 51-15). La placenta proporciona nutrientes y oxí-
geno para el feto, y elimina desechos, excretados por la madre. Además, 
la placenta es un órgano endocrino que secreta estrógeno y progesterona 
para mantener el embarazo. La placenta se desarrolla a partir del corión 
del embrión y el tejido uterino de la madre. En el desarrollo temprano, 
el corión crece rápidamente, invadiendo al endometrio y formando pro-
yecciones semejantes a dedos conocidas como vellosidades coriónicas. La 
técnica de muestreo de las vellosidades coriónicas permite la detección 
prenatal de ciertos trastornos genéticos (vea la fi gura 16-13). Las vello-
sidades se vuelven vascularizadas (infi ltradas por vasos sanguíneos) a 
medida que se desarrolla la circulación embrionaria.
Conforme el embrión humano crece, se desarrolla el cordón um-
bilical que conecta el embrión con la placenta (vea la fi gura 51-15e). 
El cordón umbilical contiene las dos arterias umbilicales y la vena um-
bilical. Las arterias umbilicales conectan al embrión con una vasta red 
de capilares que se desarrollan dentro de las vellosidades coriónicas. La 
sangre de las vellosidades regresa al embrión por la vena umbilical.
La placenta consta de la porción del corión que desarrolla vello-
sidades, junto con el tejido uterino subyacente que contiene capilares 
maternos y pequeños depósitos de sangre materna. La sangre fetal en 
los capilares de las vellosidades coriónicas entra en estrecho contacto 
con la sangre de la madre en los tejidos entre las vellosidades. Las dos 
circulaciones están separadas siempre por una membrana a través de la 
cual las sustancias pueden difundirse o transportarse activamente. En 
condiciones normales, las sangres materna y fetal no se mezclan en la 
placenta ni en ningún otro sitio.
La placenta produce varias hormonas. Desde el momento en que 
el embrión comienza a implantarse a sí mismo, sus células trofoblásti-
50 μm 50 μm
50 μm 50 μm
(a) Pronúcleos masculino y 
femenino antes de la unión
(b) Etapa de 2 células
(c) Etapa de 8 células (d) La segmentación continúa, 
dando origen a la mórula
FIGURA 51-14 Animada Segmentación de un embrión humano
(Tomada de: Nilsson, Lennart, Being Born, pp. 14, 15, 17. Putnam Publishing 
Group, 1992).
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 Desarrollo animal 1119
Implantación
Fecundación
Trofoblasto
Epitelio
uterino
Trofoblasto
Cavidad
amniótica
Amnios
Embrión
Saco
vitelino
Saco vitelino
Cavidad
coriónica
Vellosidades
coriónicas (área de
la futura placenta)
Sangre materna
Corión
Amnios
Cordón umbilical
Cavidad
amnióticaPlacenta
Arterias
y vena
umbilicales
Vaso
sanguíneo uterino
Glándula
uterina
Masa celular
interna
Masa
celular
interna
Endometrio
Curación del sitio de implantación
Epitelio
uterino
Corión
Disco embrionario
Cavidad amniótica
Capilar
materno
Disco embrionario
Sitio de la implantación
Epitelio del útero
0.1 mm 
(a) 7 días. Alrededor de 7 días después de la 
fecundación, los blastocitos derivan hacia un 
sitio idóneo a lo largo de la pared uterina y 
comienzan a implantarse. Las células del 
trofoblasto proliferan e invaden el endometrio.
(b) 10 días. Aproximadamente 10 días 
después de la fecundación, el corión se ha 
formado a partir del trofoblasto.
(c) 12 días. Esta micrografía tomada con un microscopio óptico 
muestra un blastocito implantado aproximadamente 12 días después 
de la fecundación.
(d) 25 días. Al cabo de 25 días, los vasos 
sanguíneos maternos suministran al embrión 
oxígeno y nutrientes. Observe la región 
especializada del corión que se convertirá en 
la placenta.
(e) 45 días. Aproximadamente a los45 días, 
el embrión y sus membranas son del tamaño 
de una pelota de ping-pong, y tal vez la 
madre aún no se percate de que está 
embarazada. El amnios lleno de líquido 
amniótico rodea y amortigua al embrión. El 
saco vitelino ha sido incorporado en el 
cordón umbilical. Se ha establecido 
circulación sanguínea a través del cordón 
umbilical hacia la placenta.
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FIGURA 51-15 Implantación y desarrollo temprano en el útero
51_Cap_51_SOLOMON.indd 111951_Cap_51_SOLOMON.indd 1119 20/12/12 14:2820/12/12 14:28
1120 Capítulo 51 
El desarrollo continúa durante 
el segundo y tercer trimestres
Durante el segundo trimestre (meses cuatro a seis), el corazón fetal 
puede escucharse con un estetoscopio. El feto se mueve libremente 
dentro de la cavidad amniótica y durante la quinta semana la madre 
suele percibir movimientos fetales relativamente débiles. El feto crece 
rápidamente durante el último trimestre (meses siete a nueve) y ocurre 
diferenciación fi nal de tejidos y órganos. Si nace en 24 semanas (en lu-
gar de 40 semanas), el feto tiene sólo alrededor de 50% de posibilidades 
de sobrevivencia, inclusive con el mejor de los cuidados médicos. Su 
cerebro aún no está sufi cientemente desarrollado para sustentar fun-
ciones vitales como la respiración rítmica, y los riñones y pulmones son 
inmaduros.
Durante el séptimo mes, el cerebro crece rápidamente y desarrolla 
circunvoluciones. Los refl ejos de sujeción y succión son evidentes y el 
feto puede chupar su dedo pulgar. Cualquier bebé nacido antes de la se-
mana 37 (de 40) se considera prematuro. Según estadísticas publicadas 
por March of Dimes, el nacimiento prematuro es un problema creciente 
en Estados Unidos, cuya incidencia ha aumentado de 9.6% en 1983 a 
12.8% en 2006 (un incremento de 33%). Cada año nacen muchos más 
de medio millón de bebés prematuros. Los bebés que nacen a las 28 
semanas o antes tienen mayor riesgo de muerte y graves defectos. Los 
bebés nacidos más cerca de la semana 37 tienen mayor posibilidad de 
sobrevivir con asistencia médica competente aunque aún deben afrontar 
muchos problemas de salud a largo plazo.
Al nacer, un bebé promedio que llega a término pesa alrededor de 
3000 g y mide aproximadamente 52 cm de longitud total. Un bebé que 
pesa menos de 2500 g se considera de bajo peso al nacer y está en riesgo 
incluso si no es prematuro.
El corazón comienza a desarrollarse y al cabo de 3.5 semanas co-
mienza a latir de manera espontánea. Los sacos faríngeos, las hendi-
duras branquiales y los arcos branquiales se forman en la región de la 
faringe en desarrollo. En el piso de la faringe, un tubo de células crece 
hacia abajo para formar la tráquea primordial, la cual da origen a los bro-
tes pulmonares. El sistema digestivo también da origen a excreciones 
que se desarrollan hacia el hígado, la vesícula y el páncreas. Se vuelve 
evidente una diminuta cola, pero no crece tan rápido como el resto del 
cuerpo, por lo que se vuelve discreta aproximadamente al fi nal del se-
gundo mes. Casi al fi nal de la cuarta semana, los brotes de las extremi-
dades empiezan a diferenciarse; éstos terminarán por dar origen a los 
brazos y las piernas.
Todos los órganos continúan desarrollándose durante el segundo 
mes (FIGURA 51-16). Los músculos se desarrollan y el embrión se vuelve 
capaz de moverse. El cerebro empieza a enviar impulsos que regulan las 
funciones de algunos órganos y son evidentes algunos refl ejos simples. 
Después de los dos primeros meses de desarrollo, el embrión se deno-
mina feto (FIGURA 51-17).
Al fi nal del primer trimestre (los tres primeros meses de desarro-
llo), el feto mide alrededor de 56 mm de largo y pesa aproximadamente 
14 g. Aunque es pequeño, parece humano. Las estructuras genitales ex-
ternas se han diferenciado, indicando el sexo del feto. Los ojos y oídos 
se aproximan a sus posiciones fi nales. Ya se distinguen ciertas partes del 
esqueleto y la columna vertebral en desarrollo ha remplazado al noto-
cordio. El feto realiza movimientos respiratorios, bombeando líquido 
amniótico hacia dentro y fuera de los pulmones, e inclusive realiza mo-
vimientos de succión.
FIGURA 51-16 El segundo mes de desarrollo
El amnios es notable como un saco transparente lleno de líquido que rodea 
este embrión humano de 5.5 semanas de edad que mide 1 cm de longitud. 
Observe los brotes de las extremidades y los ojos. El objeto en forma de 
globo a la izquierda, conectado al embrión por un tallo, es el saco vitelino. 
El embrión está en un período de desarrollo muy rápido, como puede verse 
en comparación con la fotografía al principio del capítulo de un embrión 
humano en su séptima semana.
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Saco
vitelino
Cavidad uterina
Cavidad
amniótica
Pared
uterina
Placenta
Cuello
del útero
FIGURA 51-17 Feto humano a las 10 semanas
Observe la posición de feto dentro de la pared uterina.
51_Cap_51_SOLOMON.indd 112051_Cap_51_SOLOMON.indd 1120 20/12/12 14:2820/12/12 14:28
 Desarrollo animal 1121
sustancias que interfi eren con la morfogénesis, provocando así malfor-
maciones. Muchos factores, como fumar, el consumo de alcohol y la 
nutrición defi ciente contribuyen al bajo peso al nacer, una condición 
responsable de muchas muertes infantiles.
Alrededor de 1 de cada 33 recién nacidos (más de 120,000 bebés 
al año) en Estados Unidos tiene un defecto de importancia clínica. Es-
tos defectos de nacimiento están relacionados con más de 20% de las 
muertes entre los recién nacidos. Los defectos de nacimiento pueden 
ser ocasionados por factores genéticos o ambientales, o por una combi-
nación de ambos. Los factores genéticos se abordaron en el capítulo 17. 
En esta sección se estudian algunas condiciones ambientales que afectan 
el bienestar del embrión.
La sincronización es importante. Cada estructura en desarrollo 
tiene un período crítico durante el cual es más sensible a condiciones 
desfavorables. Por lo general, este período crítico ocurre temprano en el 
desarrollo de la estructura, cuando la interferencia con movimientos o 
divisiones celulares puede impedir la generación de tamaño o forma nor-
males, provocando malformaciones permanentes. Debido a que la ma-
yoría de las estructuras se desarrolla durante los tres primeros meses de 
la vida del embrión, éste es más sensible a factores ambientales durante 
este período temprano. Durante parte de este tiempo, la mujer puede 
inclusive no saber que está embarazada y no tomar así las precauciones 
especiales para minimizar los peligros potenciales.
Los médicos diagnostican algunos defectos mientras el embrión 
está en el útero. En algunos casos, es posible seguir un tratamiento antes 
del parto. La amnioscentesis y el muestreo de las vellosidades corióni-
cas, analizado en el capítulo 16, son técnicas usadas para detectar cier-
tos defectos. Las técnicas de imágenes por ultrasonido ya mencionadas 
ayudan a diagnosticar defectos y determinar la posición del feto. El ul-
trasonido ha sido utilizado durante más de 30 años y, a diferencia de 
las técnicas de imágenes en las que se usa radiación, en su uso no se ha 
registrado ningún riesgo de daño para el feto. Nuevos métodos que ac-
tualmente están en desarrollo o refi namiento incluyen tipos especiales 
de MRI e imágenes tridimensionales por ultrasonido de alta resolución 
(FIGURA 51-18).
El neonato debe adaptarse a su nuevo entorno
Después del nacimiento ocurren cambios importantes. Durante la vida 
prenatal, el feto recibía alimentos y oxígeno de la madre a través de la 
placenta. Ahora deben funcionar los sistemas digestivo y respiratorio 
propios del recién nacido. Relacionados con estos cambios hay varias 
modifi caciones principales en el sistema circulatorio.
Normalmente, el neonato (el bebé recién nacido) empieza a respi-
rar a los pocos segundos de nacer y llora en menos de un minuto. Sin em-
bargo, si se ha administrado anestesia ala madre, el feto también puede 
estar anestesiado, y su respiración y otras actividades pueden deprimirse. 
Algunos bebés pueden no empezar a respirar sino hasta después de que
han transcurrido varios minutos. Ésta es una de las razones por las
que muchas mujeres solicitan métodos de parto que minimicen el uso 
de medicamentos.
Los investigadores consideran que la primera respiración del neo-
nato se inicia por la acumulación de bióxido de carbono en la sangre 
después que se ha cortado el cordón umbilical. El bióxido de carbono 
estimula los centros respiratorios en la médula. La dilatación resultante 
de los pulmones agranda sus vasos sanguíneos (que estaban parcial-
mente colapsados en el útero). La sangre del ventrículo derecho circula 
en cantidades cada vez mayores a través de estos vasos pulmonares más 
grandes. (Durante la vida fetal, la sangre se desvía de los pulmones de 
dos formas: al fl uir por una abertura, el foramen oval, que desvía la sangre 
Más de un mecanismo puede 
conducir a parto múltiple
Ocasionalmente, las células del embrión de dos células se separan y cada 
una se desarrolla en un organismo completo. O algunas veces la masa 
celular interna se subdivide, formando dos grupos de células, cada una 
de las cuales se desarrolla de manera independiente. Debido a que es-
tas células tienen conjuntos idénticos de genes, los individuos forma-
dos son gemelos exactamente semejantes, monocigóticos o idénticos. 
Muy excepcionalmente, las dos masas celulares internas no se separan 
por completo, originando así los gemelos siameses, que están unidos 
físicamente y suelen compartir una o más partes del cuerpo.
Los gemelos dicigóticos, también denominados gemelos frater-
nos o mellizos, se desarrollan cuando se han liberado dos óvulos y cada 
uno es fecundado por un espermatozoide diferente. Cada cigoto posee 
su propia dotación genética distintiva, de modo que los individuos pro-
ducidos no son idénticos. Inclusive pueden no ser del mismo sexo. De 
manera semejante, los triates (y otros partos múltiples) pueden ser idén-
ticos o fraternos.
Antes de que se contara con agentes inductores de la fertilidad en 
Estados Unidos, aproximadamente uno de cada 60 partos eran de geme-
los (alrededor de 30% de los gemelos son monocigóticos), de triates una 
vez en cada 802 (o 1 en cada 6400) y de cuatrillizos una vez en 803 (o 1 en 
cada 512,000). No obstante, el uso extendido de fármacos para mejorar 
la fertilidad ha sido vinculado con un incremento en los partos múltiples. 
El March of Dimes reporta que entre 1980 y 2000 la tasa de nacimientos 
de gemelos aumentó aproximadamente 74% y la tasa de triates aumentó 
cinco veces. Estas tasas pueden estar estabilizándose; parece que la tasa 
de partos de gemelos no está aumentando y la de triates ha declinado 
ligeramente.
Una historia familiar de gemelos aumenta la probabilidad de tener 
gemelos dicigóticos. Sin embargo, es probable que dar a luz a gemelos 
monocigóticos no esté afectado por la herencia, la edad de la madre u 
otros factores conocidos. Se estima que dos tercios de los embarazos 
múltiples terminan en el nacimiento de un solo bebé; el (los) otro(s) 
embrión (embriones) pueden ser absorbidos en las diez primeras sema-
nas de embarazo o abortados de manera espontánea. Técnicas de imáge-
nes por ultrasonido se usan para producir un tipo de imagen conocido 
como sonograma, que puede proporcionar datos valiosos respecto a 
la presencia de embriones múltiples. Esto es médicamente importante 
porque los partos múltiples están asociados con una mayor mortalidad 
infantil, lo que es en gran medida una consecuencia de un incremento en 
el riesgo de parto prematuro o bajo peso al nacer.
Factores ambientales 
afectan al embrión
Todos saben que el crecimiento y desarrollo de los bebés están infl uidos 
por los alimentos que consumen, el aire que respiran, los organismos 
patógenos que los infectan y los productos químicos o medicamentos 
a los que están expuestos. El desarrollo prenatal también se ve afec-
tado por estas infl uencias ambientales. La vida antes del nacimiento es 
inclusive más sensible a los cambios ambientales en comparación con lo 
que es para el bebé formado por completo. Aunque no hay una mezcla 
directa de sangre materna y fetal, la difusión y varios otros mecanismos 
permiten que muchas sustancias (nutrientes, medicamentos, patógenos 
y gases) se desplacen a través de la placenta.
La TABLA 15-3 describe algunas infl uencias ambientales importan-
tes sobre el desarrollo. Algunos son teratógenos; medicamentos u otras 
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1122 Capítulo 51 
Infl uencias ambientales en el embrión
Factor Ejemplo y efecto Comentarios
Nutrición Grave defi ciencia de proteínas duplica la cantidad de defectos, se La tasa de crecimiento es determinada principalmente
 producen menos células cerebrales y la capacidad de aprendizaje por la tasa neta de síntesis de proteína por las células
 puede ser afectada de manera permanente; la defi ciencia de ácido del embrión.
 fólico (vitamina A) vinculada a defectos en el sistema nervioso
 central como espina bífi da (espina abierta), bajo peso al nacer.
Medicamentos Muchos medicamentos, incluso la aspirina, afectan el desarrollo Los medicamentos a base de plantas y los
 del feto. complementos dietéticos no están regulados.
 Exceso de vitaminas La vitamina D es esencial, pero cantidades excesivas pueden Para mujeres embarazadas es común prescribir
 resultar en una forma de retraso mental; un exceso de vitaminas suplementos vitamínicos, aunque sólo debe
 A y K también puede ser dañino. tomarse la dosis indicada.
 Talidomida La Talidomida, que se vendía en Europa como un sedante suave, Este fármaco teratogénico interfi ere con el desarrollo de
 fue responsable de graves malformaciones en alrededor de 10,000 los vasos sanguíneos y los nervios; es más peligroso cuan-
 bebés durante la década de 1950 en 20 países; el defecto más do se toma durante las semanas cuarta a quinta, 
 importante era la focomelia, una condición en la cual los bebés cuando los miembros están en desarrollo; la Talidomida
 nacen con extremidades demasiado cortas, a menudo sin dedos ha sido aprobada para el tratamiento de la lepra y
 en las manos o en los pies. ciertos tipos de cáncer (por ejemplo, mieloma), y se han 
conducido ensayos clínicos para probar su utilidad en 
el tratamiento de otros tipos de cáncer y algunas de las 
complicaciones del SIDA.*
 Accutane El Accutane, un derivado sintético de la vitamina A, se usa para el Aunque el Accutane ha sido comercializado con severas
 (isotretinoína) tratamiento de acné quístico. Una mujer que toma Accutane durante restricciones para evitar que las mujeres embarazadas
 el embarazo tiene 1 de 5 posibilidades de dar a luz a un bebé con tomen este fármaco teratogénico, cada año nacen bebés
 graves malformaciones del cerebro (ocasionando retraso mental), con defectos de nacimiento atribuidos a la exposición
 cabeza y cara, glándula del timo (interfi riendo con la función al Accutane.
 inmunológica) o corazón. 
Patógenos 
 Rubéola El virus de la rubéola cruza la placenta e infecta al embrión; interfi ere La epidemia de rubéola en Estados Unidos en 1963-1965
 con el metabolismo y los movimientos celulares normales; provoca dio por resultado alrededor de 20,000 muertes fetales
 síndrome que implica cataratas que causan ceguera, sordera, y 30,000 bebés nacieron con graves defectos; se
 malformaciones cardiacas y retraso mental; el riesgo es máximo dispone de inmunización pero debe ser administrada 
 (alrededor de 50%) cuando la rubéola se contrae durante el primer varios meses antes de la concepción. 
 mes de embarazo; el riesgo disminuye con cada mes subsecuente. 
 VIH* El VIH puede trasmitirse de madre a hijo antes del nacimiento Consulte el análisis del SIDA en el capítulo 45. 
 del bebé, durante el parto o durante la lactancia. 
 Sífi lis La sífi lis se transmite al feto en