Embriologia Medica HIB 8ª Edicion_booksmedicos org

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UNP

Lourdes Gimenez

8/12/2020

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Embriología

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Embriología Médica
OCTAVA EDICION
Primera reimpresión
JOSE HIB
Profesor Titular de Biología Celular,
Histología, Embriología y Genética
de la Facultad de Medicina
de la Universidad Abierta lnteramericana
Buenos Aires, Argentina
Profesor Titular de Histología y Embriología
de la Facultad de Medicina
del Centro Latinoamericano de Economía Humana
Punta del Este, Uruguay
11
Hib, José
Embriología Médica 1 José Hib- la ed.-
Buenos Aires : Clareo, 2005.
312p.;24x17cm.
ISBN 987-05-0329-2
1. Embriología Médica. 11. Título
CDD612.64
Fecha de catalogación: 12112/2005
Primera a cuarta edición por El Ateneo
Quinta a séptima edición por McGraw-Hill
Diseño: Alejandro F. Demartini
www .clareo.net
Queda hecho el depósito que establece la ley N" 11.723.
© José Hib, 2006
©Clareo, 2006 (primera edición)
Vidt 1941 (C1425AAC),Argentina
e-mail: ale@clareo.net
Impreso en
Latingráfica, Rocarnom 4161, Buenos Aires, Argentina
en el mes de abril de 2009
IMPRESO EN LA ARGENTINA
A Francisco León,
mi nieto recién llegado,
y a los niños por venir.
En el proceso de preparación de esta nueva edición intervinieron mu-
chas personas. Entre los colaboradores más destacados se encuentra el li-
cenciado Julio Cortés, quien tuvo a su cargo la corrección del texto; al igual
que en anteriores oportunidades, su tarea fue inmejorable. Una mención es-
pecial merece el Sr. Alejandro F. Demartini, quien como director de Clareo
controló -y a menudo realizó personalmente- las labores que a partir de
los textos y las figuras originales culminaron con la impresión del libro.
Anhelo que Embriología Médica acompañe y facilite el trabajo de los
docentes y asista a quienes acudan a su lectura.
JosBHIB
Contenido
l. Generalidades ...................... ..................................................... 1
2. Fecundación ........................ ............. ........................................ 9
3. Primera semana del desarrollo ................................................. 15
4. Segunda semana del desarrollo ... ........ ....................... .............. 19
5. Tercera semana del desarrollo .................................................. 27
6. Cuarta semana del desarrollo ................................................... 41
7. Quinta semana del desarrollo ...... ............................................. 69
8. Etapas del desarrollo ................... ............................................. 78
9. Placenta y anexos extraembrionarios ....................................... 85
10. Embarazos múltiples ................................................................ 99
11. Mecanismos biológicos del desarrollo embrionario ................ 103
12. Malformaciones congénitas ...................................................... 118
13. Sistema tegumentario ............................................................... 126
14., Sistema muscular ...................................................................... 130
15. Sistema esquelético ...................................... : ............................ 134
16. Desarrollo de los miembros ...................................................... 142
17. Sistema circulatorio .................................................................. 146
18. Sistema inmunitario .................................................................. 167
19. Hemopoyesis prenatal .................................. ~ ........................... 171
20. Cara-Nariz-Boca ....................................................................... 174
21. Sistema respiratorio .................................................................. 192
22. Sistema digestivo ...................................................................... 197
23. Cavidades corporales y mesos .................................................. 208
24. Sistema urinario ........................................................................ 218
25. Sistema genital ......................................................................... 227
26. Sistema nervioso ....................................................................... 248
27. Receptores sensoriales .............................................................. 269
28. Diagnóstico prenatal ................................................................. 281
Apéndice. Conceptos básicos de genética ....................................... 286
Indice alfabético .............................................................................. 297
JI
Generalidades
SISTEMA GENITAl DEl ADULTO
Los sistemas genitales masculino y femenino serán descritos sin mayores de-
talles, con el único propósito de dar una idea sobre el espacio orgánico donde
acontecen Jos procesos biológicos concernientes a la embriología, es decir, la for-
mación de los gametos, su traslado, la unión del espermatozoide con el óvulo y,
obviamente, el desarrollo del embrión. En la mujer se mencionará también el ca-
rácter cíclico de los episodios fisiológicos de sus órganos ~productores.
Dada la importancia de estos conocimientos para nuestro estudio, se recomien-
da ampliarlos con la ayuda de textos de lústología.
SISTEMA GENITAL MASCULINO
Testículo. Cada testículo contiene gran cantidad de túbulos semin(jeros, den-
tro de los cuales se generan los gametos masculinos o espermatozoides. Entre los
túbulos seminíferos se encuentran las células de Leydig, productoras de testaste-
rana, que es la hormona sexual masculina (fig. 1-1).
Epidídimo. El epidídimo es un tubo enrollado de aproximadamente 6 metros
de longitud. En su interior maduran los espermatozoides a medida que avanzan
hacia el conducto deferente.
Conducto deferente y conducto eyaculador. Son dos tubos sucesivos cortos,
de paredes gruesas, situados entre el epidídimo y la uretra.
Uretra. En el extremo proximal de la uretra desembocan la vejiga urinaria y
los conductos eyaculadores, de modo que es la vía de salida de la orina y del se-
men. Consta de tres partes, denominadas uretra prostática, uretra membranosa y
uretra peniana.
Glándulas accesorias. Las principales glándulas accesorias del sistema genital
masculino son las ves(culas seminales y la
próstata. Sus secreciones, sumadas a los
espermatozoides, componen el semen.
SISTEMA GENITAL FEMENINO
Ovario. El ovario genera los gametos
femeninos u óvulos, habitualmente uno
por mes. Además elabora estrógenos y
progesterona, las hormonas sexuales fe-
meninas (figs. 1-2 y 1-3).
Trompa uterina o de Falopio. La
trompa de Falopio es un tubo tendido en-
tre el ovario y el útero. Mes tras mes la
Flg.l-1. Corte sagital de In re-
gión pélvica del varón en el
que se ilustran los órganos re-
productores. En el recuadro,
detalle de un sector de la pa-
red' de un túbulo seminífero.
2 !El EMBRIOLOGIA MEDICA
Flg.l-2. Corte sagital de la re-
gión pélvica de la mujer en el
que se ilustran los órganos re-
productores.
* En el varón, la FSH controla
la formación de los espermato-
zoides y la LH promueve la se-
creción de la testosterona. Co-
mo en la mujer, ambas hormo-
nas son reguladas por la GnRH.
aunque no cíclicamente.
trompa recoge el óvulo liberado por el ovario (ovula-
ción) y lo transporta hacia el útero.
Utero. El útero es un órgano hueco en el que de-
sembocan las trompas de Falopio. Su capa más pro-
funda, llamada endometrio, se renueva cíclicamente y
en ella tienen lugar la implantación y el desarrollo
temprano del embrión.
Vagina. La vagina recibe el semen durante el coito.
CICLOS REPRODUCTIVOS EN LA MUJER
En esta sección se describirán sucintamente los
cambios que se producen eri el ovario (ciclo ovárico)
y en el endometrio (ciclo endometrial) y las hormonas que los regulan (fig. 1-4).
Se trata de modificaciones orgánicas y funcionales que se repiten cada 28 días
aproximadamente y que preparan el sistema genital femenino para un eventual
embarazo.
Ciclo ovárico
En el hipotálamo (sistema nerviosocentral) se elabora la llonnona liberadora
de las gouadotropinas (GnRH), encargada de regular las secreciones cíclicas de
la hormona foliculoestimulante (FSH) y de la hormona luteinizante (LH) por
parte de la glándula hipófisis. La FSH actúa sobre el ovario y en cada ciclo pro-
mueve la secreción de estrógenos e induce el crecimiento de los folículos ovári-
cos, donde se desarrollan los ovocitos. Estos procesos prevalecen durante los pri-
meros 14 días del ciclo y comp~nen la llamada fase folicular o estrogénica, que
culmina cuando el ovocito se desprende de un folículo ovárico (ovulación). La
ovulación coincide con un aumento súbito de la LH. Luego comienza la fase lú·
tea o progestacional, que abarca los restantes 14 días del ciclo y se halla bajo el
control de la progesterona. Esta es inducida por la LH y es secretada por el cuer-
po amarillo derivado del folículo que se vacía tras la ovulación.*
El ovocito se libera del ovario cuando estalla el folículo que lo contiene. De in-
mediato es aspirado por la trompa de Falopio. En presencia de espermatozoides,
la fecundación del ovocito se produce en la trompa de Falopio dentro de las 24
horas siguientes a la ovulación. El ovocito fecundado tarda aproximadamente una
semana en arribar al útero, cuyo endometrio se encuentra en una fase especial, co-
mo se verá a continuación.
Flg. 1-3. Corte frontal del útero, las trompas de Falopio y los ovarios. En los recuadros, detalles del endometrio y del ovario.
Foil culo
primario
FoHculo Folfculo en Folfculo
primario crecimiento maduro
o .
Ovulación Cuerpo
amarillo
,· J .
Cuerpo
amarillo
l. GENERALIDADES ~ 3
Cuerpo
amarillo
o .
CUerpo amarillo
en regresión
~
~
\ ! 1
90.···.· .. :
\ !/
Fase prollferatlva Fase secretoria
Ciclo endometrial
Menstruación. El primer día de la menstruación coincide con el primer día del
ciclo endometrial. Excepto la capa vecina al miometrio (capa basal), el en dome trio
(capa funcional) se desprende y provoca una hemorragia que dura entre 3 y 5 días.
F'ase proliferativa. Esta fase es mantenida por los estrógenos ováricos. Se ini-
cia al concluir la menstruación y finaliza el día 14 del ciclo, cuando se produce la
ovulación. En su transcurso se repara la capa funcional del endometrio.
Fase secretoria. Esta fase es sustentada por la progesterona ovárica y se ex-
tiende desde la ovulación hasta la próxima menstruación. La capa funcional del
endometrio se engruesa debido a que sus glándulas producen abundantes secrecio-
nes y su tejido intersticial se edematiza. Además, si el óvulo es fecundado, el em-
brión comienza a implantarse en esta fase del ciclo. Precisamente, las secreciones
Y el edema son adaptaciones del endometrio para acoger y nutrir el embrión du-
rante los primeros días del desarrollo.
Fase isquémica. Si el óvulo no es fecundado -que es lo habitual-, el cuer-
po ru:narillo deja de secretar progesterona y la capa funcional del endometrio se
contrae y palidece. Al día siguiente se desprende, de modo que comienza una nue-
va menstruación y con ella otro ciclo endometrial. En cambio, si el óvulo es fe-
11
Fese lsqudmlca
Flg. 1-4. Cambios en el endo-
metrio y en el ovario durante
el ciclo menstrual. También
se ilustran los cambios que si-
multáneamente experimenta
el ovario (ciclo ovárico). Las
acciones hormonales han sido
simplificadas a fin de facilitar
su comprensión.
4 1\l! EMBRIOLOGIA MEDICA
-··· .~.
46 Eapermato¡¡onlo
46 Ovogonlo
46 Etpormatoclto 1
'/\
1ra. división mol6tlca
1ra. dlvlsiJn melótlca In Inicia en el t perlado fetal)
1 \ Poloclto 1 1231
23 23
Espermatocito 11 23 Ovoclto 11
1
2da, división malótlcm lao ~~~'!.~.!~!¡
Esparm6tlda 23
23
~ l
Acros=lfoa ·' y~ l! u~·' Cabeza ? "¡ 9 1 cuerpo ~ t i H
EspermatozOide
Cota
46
23 23
Fig. 1·5. Espermatogénesis y
ovogénesis. Las células han
sido dibujadas en distintas es-
calas. La cifra marcada aliado
de cada célula indica el núme-
ro de cromosomas.
23 ·23
cundado, la secreción de progesterona continúa y el endometrio se man~iene has-
ta la fecha del parto.
GAMETOGENESIS
Con el nombre de gametogénesis se agrupan los procesos que lley~ a la forma-
ción de los espermatozoides (espermatogénesis) y del óvulo (ovogénests).
En la especie humana, las células somáticas poseen 46 cromosomas, más pre-
cisamente, dos juegos homólogos de 23 cromosomas cada uno. Como se sabe, e~
tas células diploides se dividen por mitosis y cada división genera !dos ~é~u~as ht-
jas también diploides. En el testículo y en el ovario, el resultado de la diVISIÓn de
algunas células diploides es diferente, ya que se dividen por meios~. Este proce-
so incluye dos divisiones sucesivas y da origen a los gametos, defimdos como cé·
lulas haploides porque contienen un solo juego de 23 cromosomas (fig. 1:5).
Cuando se produce la fecundación -es decir, la unión del espen,natoz01de con
el óvulo- se forma una célula llamada huevo o cigoto, en la cual· se recompone
el número diploide de cromosomas. :
En la figura 1-5 se ilustran los cambios celulares que se su~ede~ durante la es-
permatogénesis y la ovogénesis,la primera en los túbulos semmffe¡ros Y la segun-
da en los folículos ováricos.
Espermatogénesis
La espermatogénesis se inicia en la pubertad y continúa sin inten:upciones a lo
largo de la vida reproductiva del varón. ·
Ovo génesis
La ovogénesis comienza en el tercer mes de la vida prenatal y se interrumpe
cuando las células germinativas alcanzan la profase de la primera división meió-
tica, antes del octavo mes del desarrollo embrionario. La meiosis queda detenida
en esta fase hasta la pubertad.
A partir de la pubertad, cada mes varias células germinativas reinician la
meiosis. No obstante, degeneran antes de que la división concluya, excepto una
célula, que completa la meiosis y ovula. Esta actividad cíclica continúa hasta el
climaterio.
En la figura 1-5 se observa que de cada ovocito 1 se origina un solo gameto, en
lugar de cuatro como sucede en la espermatogénesis. Ello se debe a que en la pri-
mera y en la segunda división meiótica de la ovogénesis se generan sendos polo-
citos, células de tamaiio pequefio destinadas a desaparecer.
Cuando se completa la primera división meiótica, del ovocito I surge el ovoci-
to ll, que es la célula que se libera durante la ovulación. El ovoclto 11 se introdu-
ce en la trompa de Falopio y, aunque inició la segunda división meiótica, la com-
pleta si es fecundado por el espermatozoide (véase Fusión en el capítulo 2). En tal
circunstancia alcanza el estado de óvulo y de cigoto simultáneamente, de modo
que el óvulo propiamente dicho no existe, aunque suele usarse este nombre para
denominar al ovocito n.
El ovocito se desprende del ovario envuelto por una gruesa cubierta glicopro-
teica llamada membrana pelúcida,la cual a su vez está rodeada por las células fo-
liculares de la corona radiada (fig. 2-2).
EMBRIOlOGIA
DEFINICION Y AlCANCE
La embriología estudia el desarrollo del cuerpo desde la formación del cigoto
hasta el nacimiento. Incluye el análisis de la placenta y de los anexos extrae'mbrio-
narios, es decir, de las estructuras que vinculan al embrión con la madre. Se ocu-
pa tanto de los cambios morfológicos que se suceden en todos los sectores del em-
brión ( embrlologta descriptiva) como de los mecanismos biológicos que los pro-
vocan. La embriología permite:
l. Explicar la distribución anatÓmica de algunas estructuras, como la inerva-
ción del músculo diafragma -situado entre el tórax y el abdomen_;, por nervios
cervicales.
2. Comprender la relación entre el feto y la madre, lo que ayuda a prevenir y
tratar diversas enfermedades fetales. ·
3. Estudiar la génesis y el desarrollo de las malformaciones congénitas, a fin de
prevenirlas y tratarlas. La rama de la embriología que se ocupa de las malformacio-
nes se denomina teratolog(a.
4. Orientar al obstetra para que pueda conducir el parto sin lesionar al feto.
5. Conocer las bases de algunasentidades patológicas ajenas a la embriogé-
nesis, como la formación de tumores benignos y malignos, la regeneración de
tejidos, etcétera.
NOMENCLATURA
Durante el estudio del desarrollo del embrión a menudo se necesita conocer la
ubicación relativa de las estructuras del cuerpo.
En las etapas iniciales conviene evitar el uso de los términos superior, infe-
rior, anterior y posterior -ampliamente utilizados para describir la anatomía
l. GENERALIDADES 121 5
6 1\li EMBRIOLOGIA MEDICA
CORTE SAGITAL
Flg. 1-6. Nomenclatura· em-
pleada para definir los planos
de corte y las posiciones de
los distintos sectores del cuer-
po embrionario.
* Aquf elténnino embrión se re-
fiere a las estructuras que dan ori-
gen al cuerpo del nuevo indivi-
duo, de modo que no incluye las
estructuras precursoras de la pla-
centa y de los anexos extraem·
brionarios.
CORTE FRONTAL CORTE TRANSVERSAL
deÍ adulto--, los cuales deben reemplazarse por la nomenclatura indicada en
figura 1-6.
ETAPAS DEL DESARROLLO
El desarrollo embrionario es un proceso continuo basado en una serie de epi!
dios sucesivos parcialmente superpuestos. Más aún, cada etapa está condiciona
por las precedentes y condiciona las futuras. Debido a que ést~s Y o~~s cam
complican las descripciones embriológicas, para facilitar su estudto se dtvtde el~
sarrollo en tres períodos -llamados preembrionario; embrionario Y fetal-, Y
dos primeros se subdividen en etapas de una semana de duración (cuadro 1-1).
Perfodo preembrionario
El desarrollo embrionario comienza con lafecundación, que da lugar a un e
bri6n unicelular denominado cigoto o célula huevo.
Luego se suceden las etapas llamadas segmentación, cavitación Y gastru
ción, las cuales se producen en el transcurso de la primera, de la segunda Y d(
tercera semana, respectivamente.
Durante la primera semana, el embrión* se encuentra en una estructura 1
mada macizo celular interno; durante la segunda semana fonna parte de un ti
co bilaminar, y durante la tercera semana consiste en un disco trilaminar cu:
hojas reciben el nombre de ectodermo, mesodermo y endodermo. Como se
rá, estas hojas contienen el germen de todas las células, tejidos y órganos
cuerpo definitivo.
El embrión se traslada desde el lugar donde se produce la fecundación (te'
distal de la trompa de Falopio) hasta el útero y se implanta en el e~dometrio.
implantación se inicia cuando comienza la segunda semana y tennma cuandc
naliza la tercera.
Periodo embrionario
El período embr!_onario se extiende desde la cuarta ~asta .la ~tav~ semana
desatTollo. Su comienzo es crítico porque el disco embnonano trdammar se trf
l. GENERALIDADES l:1i1 7
Día 35 14 56 o 21 28 266 7
~ ¡ 1 1
i
2da.
1 Semana
lra. 3ra. 4ta. 1 Sta. 1 6ta. a Sva. 9na. a38va.
Periodo Preembrionario Embrionario Fe tal
Somítico 1
= Segmentitci6n Cavitaci6n ij a •O Procesos 'ü Crecimiento .~ 1 ""'"''•"' .. Morfogénesis. biológicos ~ '! ·§ = Organogénesls, Histogénesis corporal salientes a
"' Traslado ImplantacJón ¡¡; ¡¡.
Nombre ~ Blostoclsto Disco
1
Disco Embrión o bilaminar trilaminar
fonna en un cuerpo cilíndrico merced a un complejo plegamiento. Además, por-
que se producen numerosas diferenciaciones tisulares (histogénesis), aparecen los
esbozos de la mayor parte de los órganos (orgmzogénesis) y se gesta la fonna de-
finitiva del embrión (moifogénesis).
Debe señalarse que la etapa comprendida entre los días 20 y 30 se denomi-
na periodo som{tico porque en su transcurso el dorso del embrión muestra los
relieves de una sucesión de masas mesodénnicas pequeñas llamadas semitas
(cuadro 1-1).
Perfodo fetal
El período fetal comienza en la novena semana del desarrollo y culmina con el
nacimiento. En su transcurso prevalece el crecimiento corporal sobre las diferen-
ciaciones tisulares (histogénesis). Estos dos procesos continúan después del naci-
w.Jento, especialmente en las primeras etapas de la vida posnatal. Por ejemplo, el
desarrollo del sistema genital-que pennanece latente durante gran parte de la vi-
da prenatal y de la infancia- se reactiva en la pubertad.
CONSIDERACIONES PREVIAS
El lector debe saber que el estudio de la embriología es dificultoso, pues los
pmcesos biológicos que se suceden son múltiples, tienen lugar simultáneamente
en todos los sectores del cuerpo y se producen en fonna ininterrumpida durante
mucho tiempo.
Uno de los aspectos salientes es el gran crecimiento que experimenta el em-
b~ón. Cuando está constituido por una sola célula --el cigoto--, su diámetro es
de 0,15 mm y pesa 5 x 10-9 gramos. En cambio, el recién nacido está integrado por
billones de células, mide unos 500 mm y su peso promedio es de 3.200 gramos.
: Otro aspecto saliente es el aumento de la complejidad, pues a partir del cigo-
tc\ se generan todos los tipos celulares, los cuales se integran en tejidos y órganos
qtJe se ordenan de acuerdo con un patrón espacial constante.
; Por los motivos expuestos, el lector debe relacionar todos los episodios que
se suceden durante el desarrollo, vinculando los presentes con los pasados y los
futuros.
Los episodios embriogénéticos correspondientes a las primeras cinco semanas
del desarrollo embrionario son los más difíciles de comprender, motivo por el cual
se los describe en capítulos unitarios organizados semanalmente. Con ello se es-
pera que el estudiante capte la simultaneidad de los procesos y logre una compren-
sión global de las transfonnaciones que se producen en todos los sectores del
11
z
Feto
Cuadro 1·1. Períodos en que
se divide el desarrollo y proce-
sos que los caracterizan.
8 Wl EMBRIOLOOIA MEDICA
cuerpo. En cambio, en los capítulos que siguen se desc.ribe el desarrollo de cad
sistema orgánico por separado, lo mismo que la formación de la placenta Y de lo
anexos extraembrionarios. .
Finalmente, los mecanismos biológicos del desarrollo y las malformac10ne
congénitas se estudian en capítulos especiales.
: Fecundación
La fecundación es el proceso biológico mediante el cual se unen el óvulo y el
espermatozoide para formar una nueva célula llamada huevo o cigoto, con la cual
se inicia el desarrollo embrionario, es decir, la vida de un nuevo individuo.
Después de la ovulación el ovocito JI es captado por la trompa de Falopio, que
lo transporta lentamente hacia el útero. Por su parte, tras el coito, los espermatozoi-
des depositados en la vagina avanzan en sentido contCario y arriban a la trompa de
Falopio -algunos llegan en pocos minutos-, para lo cual deben atravesar el cue-
llo uterino, el útero y la unión uterotubaria (:fig. 2-1). El encuentro de los gametos
se produce en la trompa de Falopio, habitualmente en su tercio distal (:fig. 2-2).
Aunque basta uno para consumar la fecundación, con el eyaculado normal-
mente se depositan en la vagina alrededor de 350 millones de espermatozoides.
Este exceso es imprescindible debido a que muchos espermatozoides quedan en
el camino atrapados por barreras físicas -el moco del cueHo uterino y la unión
uterotubaria- o son destruidos por la acidez de la vagina, a pesar de que ésta es
amortiguada por la alcalinidad del semen. En consecuencia, los espermatozoides
que Hegan a las cercanfas del óvulo terminan siendo relativamente pocos, habi-
tualmente no más de cien.
El ovocito y los espermatozoides se desplazan -el primero hacia el útero y
los segundos hacia las trompas de Falopio- merced a contracciones y relaja-
ciones ritmicas perfectamente coordinadas por parte de la capa muscular de la
vagina, del útero y de las trompas. En estas últimas, los gametos son también
propulsados por los movimientos coordinados de· los numerosfsimos cilios pre-
sentes en el epitelio tubario. Ambas actividades -la muscular y la ciliar- son
estimuladas por dos hormonas femeninas, la oxitocina y la progesterona; tam-
bién intervienen las prostaglandinas del semen, deriva-
das de las vesfculas seminales. Trompa de Falopio
El ovocito puede ser fecundado hasta 24 horas des-
pués de laovulación; luego envejece y muere. En conse-
cuencia, la fecundación debe producirse forzosamente
dentro de ese lapso. Por su parte, los espermatozoides so-
breviven en el interior del sistema genital femenino entre
24 y 72 horas.
Cuando los espermatozoides abandonan el testfculo
no están completamente diferenciados y son inmóviles,
de modo que no pueden fecundar al ovocito. Terminan de
diferenciarse al cabo de dos procesos biológicos adicio-
nales llamados maduración y capacitación. El primero
tiene lugar mientras recorren el epidfdimo y el segundo se
produce en el sistema genital femeninQ. Veamos en qué
consisten.
Fig. 2-1. Corte frontal de los
órganos reproductores de la
mujer adulta. Obsérvese el as-
censo de los espennatozoides
después del coito y la libem-
ción del ovocito en uno de los
ovarios (ovulación).
Cavidad umrlnm
10 li!ll EMBRIOLOGIA MEDICA
Flg. 2-2. Corte frontal de la
trompa de Falopio en el que
se ilustra el encuentro de los
espermatozoides con el ovo·
cito II.
Flg. 2-3. Esquema que mues·
tra algunas estructuras del es-
permatozoide, el modo como
se unen la membrana plasmá-
tica y la membrana externa del
acrosoma durante la reacción
acrosómica, y la formación de
poros en el acrosoma.
Maduración. La maduración comprende cam-
bios químicos, morfológicos y funcionales por par-
te de los espermatozoides. Asi, debido a la influen-
cia de ciertas sustancias secretadas por el epitelio
epididimario -como la camitina, la glicerofosfo-
rilcolina y otras-, los espermatozoides modifican
su metabolismo, varían la carga negativa de su su-
perficie, forman vesículas entre la membrana. ~!as
mática y el acrosoma y adquieren una motthdad
característica. Además, diversas glicoproteinas de
origen epididimario se integran a la membrana
plasmática de los espermatozoides y le forman una
cubierta especial.
Capacitación. La capacitación tiene lugar en el
sistema genital femenino durante el ascenso de los
espermatozoides hacia la trompa de Falopio. Produ-
ce la modificación o la eliminación -aparentemen-
te por la influencia de sustancias aportadas sucesivamente por el c.uello uterino, el
útero y la trompa- de las glicoproteínas de la memb~na ~lasmá~c~ de los esper-
matozoides adquiridas durante la maduración en el ep1diduno .. Adtct~nalmente, la
capacitación cambia la penneabilidad de la membrana plasmátlca a cte~as sustan-
cias, redistribuye algunas proteínas de la membrana y aumenta la ~aptac1ón ~e o~i
geno por parte de los espermatozoides, cuyos movimientos adqutere?.una stgmfi-
cativa vigorización. Esta motilidad recibe el nombre de hiperactlvac10n. .
Además, inmediatamente antes y durante las primeras f~ses de la fecundaciÓ?'
la capacitación sienta las bases para que en los espermatozoides se genere un feno-
meno biológico llamado reacción acrosómica, que será analizado má.s adelante.
Debido a que la capacitación dura varias horas, los espermatozOides no .pue-
den iniciar los pasos que culminan con la unión de uno de ellos con el o¡ocito D
antes de ese tiempo (recuérdese que algunos llegan a la trompa de Falopio en po·
cos minutos).
FASES DE lA FECUNDACION
El ovocito 11 es una célula muy grande, posee numerosisimas microvellosida·
des y su membrana plasmática está rodeada por la membrana pelúc~d~ Y por ~al
células foliculares de la corona radiada (fig. 2-2). La membrana peluc1da contie·
ne varias glicoproteinas, en particular las llamadas ZPI, ZP2 Y ZP~. P?r su lad~
las células de la corona r~diada están unidas entre sí por un matenal neo en áct·
do hialurónico.
A ero soma
Regl6n
ecuatorial
Una vez que los espermatozoides capacitados establecer
contacto con estas envolturas, deben atravesarlas a fin de lle
gar hasta la membrana plasmática del ovocito. Pa~ ello s~ va
len de los movimientos de hiperactivación y de vanas enztma:
hidrolíticas -<:omo la hialuronidasa y la acrosina-, las cua
les se hallan almacenadas en el acrosoma. Este es un sac•
aplanado que a manera de casquete envuelve los dos. tercio
anteriores de la cabeza del espermatozoide (figs. 1-5 Y 2-3).
La fecundación se inicia cuando no más de cien esperma
tozoides completamente diferenciados --ése es el númerc
que llega al tercio externo de la trompa de Falopio- estable
cen contacto con las células foliculares que envuelven a
ovocito n.
'Para su mejor comprensión, el proceso de la fecun-
da~ión se divide en las siguientes fases:
. 1. Penetración de la corona radiada. Una vez que
tor,na contacto con la corona radiada, cada espermato-
zoide (con su acrosoma intacto) trata de alcanzar la
m~mbrana pelúcida avanzando entre las células folicu-
lares (fig. 2-4). Para ello, con la ayuda de pequeñas can-
tidades de hial11ronidasa que lleva en su membrana
plásmática (esta enzima es químicamente idéntica a la
deR acrosoma), construye una especie de túnel en el áci-
do hialurónico que une las células foliculares. El esper-
matozoide avanza impulsado por la fuerza mecánica de-
rivada de los movimientos de hiperactivació11. Así,
mi~ntras la hialuronidasa digiere el cemento intercelu-
lar~ los movimientos de hiperactivación hacen avanzar el espermatozoide. Proba-
ble¡mente este mecanismo actúe como un filtro selectivo para que lleguen a la
m~mbrana pelúcida sólo lo¡¡ espermatozoides más aptos.
· 2. Reconocimiento y adhesión. A continuación, los espermatozoides y la
membrana pelúcida se adhieren firmemente. Para ello, antes deben reconocerse, lo
cual depende de la presencia en la membrana plasmática de los espennatozoides de
moléculas que interactúan con otras complementarias existentes en la membrana
pe!úcida. Una vez producidos el reconocimiento y la adhesión -imposibles si los
gametos fueran de especies diferentes- se inicia la reacción acrosómica.
3. Reacción acrosómica. La reacción acrosómica se desencadena cuando el es-
permatozoide se pone eri. contacto con la membrana pelúcida. Ello hace aparecer
mlllltiples áreas de fusión entre la membrana plasmática del espermatozoide y la
membrana externa del a~rosoma, tras lo cual se forman poros por los que se esca-
pan las enzimas acrosórnicas (fig. 2-5). Debido a que este proceso lleva a la desa-
padción de ambas membranas, la membrana interna del acrosoma se convierte en
la nueva membrana plasmática de la región frontal del espermatozoide (fig. 2-6).
Cabe agregar que la reacción acrosómica se produce después que un receptor
es{¡ecífico de la membrana plasmática del espermatozoide interactúa con la glico-
proteina ZP3 de la membrana pelúcida.
Como se verá en las tres fases siguientes, la reacción acrosómica hace posible
el desprendimiento de la corona radiada, el avance del espermatozoide a través de
la membrana pelúcida y la fusión entre sí de las membranas plasmáticas de am-
bos gametos.
A· Denudación. La denudación consiste en el desprendimiento de la corona
radiada, cuyas células foliculares se separan y se dispersan por la acción de la
l•i41llronidasa que sale de los acrosomas, pues esta en-
zima hidroliza el ácido hialurónico que las mantiene
uni.das (figs. 2-5 y 2-6).
,'5. Penetración de la membrana pelúcida. Como se
dijo, cuando la membrana plasmática y la membrana
acrosómica externa desaparecen de la región frontal del
esPermatozoide, la membrana acrosómica interna queda
expuesta en su superficie. Esta membrana posee un recep-
tor, que interactúa con la ZP2 de la membrana pelúcida, y
la interacción entre ambos crea las condiciones para que
el yspermatozoide pueda atravesar la membrana pelúcida
en busca de la membrana plasmática del ovocito 11. Lo ha-
ce .con la ayuda de la acrosina, una enziffia acrosómica
qu~ hidroliza localmente la membrana pelúcida y fabrica
11
2. FECUNDACION lBl 11
Flg. 2-4. Penetración de la co-
rona radiada.
Flg. 2-S. Reacción acrosómica
y comienzo de la denudación.
12 m EMBRIOLOGIA MEDICA
Fig. 2-6. Denudación.
Fig. 2-7. Penetración de la membrana pelúcida.
Fig. 2-8. Fusión de las membranas plasmálicas del ovocito
y delespermatozoide.
en ella un túnel por donde avanza el espermatozoide (fig.
2-7). Igual que en la penetración de la corona radiada, el
espermatozoide avanza gracias a la fuerza iuecánica gene-
rada por los movimientos de lliperactivación.
La acrosina forma un túnel debido a qt:ie hidroliza di-
minutas porciones de membrana pelúcida' a medida que
avanza el espermatozoide. Esa hidrólisis~ controlada se
debe a que la enzima se libera como proa~rosi11a, que es
un precursor que se activa cuando el receptor de la mem-
brana acrosómica interna interactúa con las ZP2 que va
encontrando a su paso. Asi, el espermatpzoide avanza
por el túnel que él mismo va creando.
6. Fusión. Si bien la membrana pelúcida es atravesa-
da por muchos espermatozoides, sólo uno' establece inti-
mo contacto con la membrana plasmática del ovocito II.
Cuando esto sucede cesan los movimientqs de hiperacti-
vación, las membranas en contacto se fusionan y entre
los citoplasmas de ambos gametos se establece la conti-.
nuidad que permite la entrada del contenido del esper-
matozoide en el interior del ovocito (fig. 2-8).
Por parte del espermatozoide, la membrana plasmáti-
ca que se fusiona corresponde a la región ~cuatorial de la
cabeza (fig. 2-8). Por parte del ovocito, i~tterviene cual-
quier zona de su extensa superficie, excep~o la aledaña al
núcleo (éste se halla detenido en la segunda división
meiótica). Recordemos que la membrana'plasmática del
ovocito posee microvellosidades, y es précisamente cor
ellas que se fusiona la membrana plasm~tica del esper·
matozoide.
Una vez establecida la continuidad entre ambos cito·
plasmas, ingresan en el ovocito la parte posterior de 11
cabeza, todo el cuello y toda la cola del espermatozoide
Finalmente lo hace la parte anterior de la
1
cabeza, que SI
introduce en el ovocito mediante un proceso parecido 1
la fagocitosis. El material incorporado tiene una evolu
ción dispar, ya que el ADN y el centriolo üel espermato
zoide se aprovechan y las mitocondrias y ~1 axonema de
saparecen.
La fusión de las membranas plasmát~cas de los ga
me tos depende de ciertas proteínas fusógenas presente
en sus bicapas lipidicas. Se descubrieron,varias de esta
proteínas en la membrana plasmática del espermatozoi
de. En cambio, se sabe muy poco de las ~roteínas fusé
genas del ovocito, las cuales están ausen'res en la merr.
brana plasmática cercana al núcleo, donde tampoco exi~
ten microvellosidades.
7. Bloqueo de la polispermia. Norma,imente, el ove
cito es fecundado por un solo espermatozoide. Con el fi
de neutralizar la entrada de nuevos espermatozoides
evitar la polispermia, apenas se fusionan Jas membram
plasmáticas de ambos gametos se desem;adenan los s
guientes cambios en el ovocito. 1
Se produce un proceso denominado reacció11 cortical con-
sistente en la exocitosis de las enzimas hidrolíticas cont:nidas
en las vesículas de secreción -los gránulos corticales-- que
el ovocho posee por debajo de su membrana plasmática. Entre
las enzimas expulsadas se encuentra una proteasa que modifi-
ca la ZP3 e liidroliza la ZP2, lo cual altera la estructura mole-
cular de la membrana p.elúcida y provoca la inmovilización y
la expulsión de los espermatozoides atrapados en ella.
La salida de las enzimas de los gránulos corticales se pro-
duce porque aumenta la concentración de calcio en el citosol.
Si bien este aumento aparece a los 1 O segundos de comenzada
la fusión de los gametos, las enzimas empiezan a salir de las
vesículas unos 2 minutos después.
Otro impedimento para la polispermia reside en la mem-
brana plasmática del cigoto, que pierde la capacidad de fusio-
narse con otros espermatozoides que se le acercan. Ello depen-
derla de ciertas moléculas presentes en la membrana de los
gránulos corticales, las cuales se integran a la membrana plas-
mática del cigoto durante la exocitosis de las enzimas.
8. Reasunción de la segunda división meiótlca por par-
te del ovocito U. Mientras se produce el bloqueo de la polis-
permia, el ovocito 11 reanuda su segunda división meiótica, la
cual genera dos células haploides, el óvulo -convertido en ci-
goto- y el polocito II (fig. 2-8).
9. Formación de los pronúcleos masculino y femenino.
En el cigoto, los núcleos haploides del espermatozoide y del
óvulo se llaman pronúcleo masculino y pro11úcleo femenino
respectivamente (fig. 2-9). Ambos pronúcleos se toman esféri~
cos Y se dirigen a la región central del cigoto, donde sus cro-
mosomas se desenrollan y sus ADN se replican.
, 10. Singamia y anfimhis. En el centro del cigoto, los pro-
nucleos se colocan uno muy cerca del otro y pierden sus cario-
tecas (singamla) (fig. 2-10). Entre tanto, ya duplicados, los
cromosomas se vuelven a condensar y se ubican en la zona
ecuatorial de la célula, como en una metafase mitótica común
(anjimixis) (fig. 2-11). Las fibras del huso mitótico parten de
los centrosomas que se forman en los polos de la célula. Los
dos pares de centriolos presentes en el cigoto (un par en cada
centrosoma) derivan del centr.folo aportado por el espermato-
zoide, para lo cual debió duplicarse y los dos descendientes de-
bieron volver a hacerlo.
La anfimixis representa el fin de la fecundación. Con ella
comienza la primera división mitótica de la segmentación del
cigoto, que será estudiada en el capitulo 3 (fig. 2-12).
Consecuencias de la fecundación
La principal consecuencia de la fecundación es, obvia-
mente, la formación del cigoto. Además, se registran los si-
guientes fenómenos:
1. Se restablece el número diploide de cromosomas. La
unión de los dos pronúcleos haploides restablece el número di-
ploide de cromosomas, caracterlstico de la~ células somáticas.
2. FECUNDACION !1ll 13
Fig. 2-9. Formación de los promlcleos femenino y
masculino.
Fig. 2-10. Unión de los pronúcleos (singamia).
Flg. 2-11. Anfimixls.
Metafeta de la primera
dlvls16n mlt61ica
Ffg. 2-12. Comienzo de la segmentación del cigoto.
14 1!1 EMBRlOLOGIA MEDICA
2. Se forma una célula completa. El ovocito aporta virtualmente todo el cito-
plasma del cigoto, repleto de organoides y de sustancias nutritivas. En cambio, el
espermatozoide cede el centriolo. Debe señalarse que en el cigoto la relación nu-
cleocitoplasrnática está alterada, ya que el volumen del citoplasma es enormemen-
te grande comparado con el de las células somáticas comunes.
3. Se redistribuye el material citoplasmático. Los organoides y las sustan-
cias nutritivas se diG'tribuyen por todo el citoplasma del cigoto. En algunas espe-
cies, esta distribución es manifiestamente desigual, de ahi que cuando el cigoto se
divide las primeras células hijas heredan componentes citoplasmáticos cualitativa
y cuantitativamente diferentes. Si bien en los mamíferos la distribución de los
componentes del citoplasma del cigoto aparenta ser uniforme, existirían algunas
desigUaldades. La importancia de este fenómeno en lo referente a las primeras di-
ferenciaciones celulares del embrión se analizará en el capítulo 11.
4. Se determina el sexo cromosómico. Dado que el cromosoma sexual del
ovocito es siempre un cromosoma X, el aportado por el espermatozoide -que
puede ser X o Y- condiciona la fórmula cromósómica sexual del cigoto. Si re-
sulta XX, el sexo cromosómico es femenino; si resulta XY, masculino.
5. Se inician las divisiones mitóticas. Al consumarse la fecundación, el esper-
matozoide activa el metabolismo del ovocito -aletargado hasta ese momento-
y desencadena las primeras divisiones de la segmentación.
PATOLOGIA
Esterilidad. La incapacidad de una pareja para procrear al cabo de dos años
de relaciones sexuales regulares puede originarse por trastornos en el varón o en
la mujer.
La esterilidad masc11lina es provocada por gran cantidad de trastornos, los
cuales pueden afectar la producción de los espermatozoides en el testículo, inter-
ferir su maduración en el epidídimo o impedir su salida hacia la uretra por hallar-
se algún conducto obstruido. Otras veces está alterado el funcionamientode las
glándulas accesorias.
La esterilidad femenina puede deberse a trastornos hormonales, a enfermeda-
des del ovario o a problemas en las vías genitales, generalmente en las trompas de
Falopio o en el útero. La afección puede alterar la producción de ovocitos, impo-
sibilitar su encuentro con los espermatozoides o frustrar la implantación del cigo-
to en el útero.
Por otra parte, cuando la relación sexual tiene lugar antes de 72 horas o des-
pués de 24 horas de la ovulación, uno de los dos gametos, si bien puede consumar
una fecundación, ha envejecido. En el primer caso, los espermatozoides envejecen
esperando la llegada del ovocito; en el segundo, el que espera y envejece es el ovo-
cito. Estas situaciones son comunes en las parejas con relaciones sexuales poco
frecuentes. Se sabe que si en la fecundación interviene un gameto envejecido, el
cigoto ha de presentar aberraciones cromosómicas incompatibles con su desarro-
llo, de modo que aborta tempranamente (capitulo 12). Normalmente, la mitad de
los embriones mueren por esta causa y sus abortos tempranos se confunden con
menstruaciones fuera de fecha.
Primera semana
del desarrollo
Por motivos didácticos, primero se describirá la anatomía del
embrión de 7 días -llamado blastocisto- y a continuación se ve-
rá cómo se genera éste a partir del cigoto.
Antes es necesario definir el alcance del término embrión en las
primeras semanas del desarrollo. A veces se refiere sólo a las estruc-
turas predecesoras del cuerpo ·del nuevo individuo. En cambio, otras
veces incluye los componentes que participan en la fonnación de la
placenta Y de los anexos extraembrionarios (amnios, saco vitelina,
Blustocele
alantoides). ·
Fig. 3-1. Esquema de un blastocisto de 7 días.
ANftTOMIA DEl EMBRION DE 7 DIAS
Cuando se inicia el desarrollo, el embrión se llama cigoto, es unicelular, está
envuelto por la membrana pelúcida, posee un diámetro de 0,15 mm y se halla en
el te~cio distal de la trompa de Falopio. La figura 3-1 permite ver que al cabo de
1~ p:1mera semana la anatomía del embrión es bastante más compleja, ya que per-
dió na me~brana pelúcida y, aunque sigue midiendo 0,15 mm, está compuesto por
muchas ce lulas. Además, se encuentra en la cavidad del útero, adonde llegó des-
pués de descender por la trompa de Falopio. Debe agregarse que en .esta etapa de
la gestación la mujer no experimenta ningún síntoma que delate su embarazo.
El embrión de 7 días, que como se dijo recibe el nombre de bla~tocisto tiene
la forma de una esfera hueca. Sus células se denominan blastómeras y su ca~idad,
que está ocupada por un líquido incoloro, se llama blastocele. La pared de la es-
fera, está formada por una capa continua de blastómeras
aplanadas denominada trofoblasto y en uno de los po-
los del blastocisto se distingue un conglomerado de
blastómeras poliédricas que lleva el nombre de macizo
celt~lar interno.
Las células aplanadas del trofoblasto se dividen con
rapidez. En el capítulo 4 se verá que dan origen al teji-
do que implanta al embrión en el endometrio, por lo
que constituyen el primer rudimento de la placenta.
En cambio, las células del macizo celular interno se
dividen lentamente, y las contiguas al blastocele for- Polo
man un epitelio simple llamado lripoblasto. El macizo
celu!ar interno da origen al cuerpo del embrión y a los
anexos extraembrionarios.
Se dijo que a los 7 dias de la fecundación el blasto-
cisto se encuentra en la cavidad uterina. Debe agregar-
se que toma contacto con el endometrio, el cual, como
11
Flg. 3-2. Se ilustra cómo el
blastocisto se pone en contacto
con el endometrio por medio
de su polo embrionario.
16 ~ EMBRIOLOGJA MEDICA
Membrana
pehlclda
Blast6mera
A
Mórula
D
Fig. 3-3. Segmentación del
cigoto.
B e
E F
se sabe, se halla en plena fase secretoria. El blastocisto se orienta de modo tal que
las blastómeras trofoblásticas contiguas al macizo celular internO son las únicas
que toman contacto con el endometrio. Esta zona del blastocisto se denomina po-
lo embrio11ario, y la opuesta, polo vegetativo (fig. 3-2).
CAMBIOS QUE SE SUCEDEN
ENTRE lOS OlAS 1 Y 7 D-El DESARROllO
Veamos qué sucede entre los dias primero y séptimo del desarrollo para que el
embrión unicelular se transforme en blastocisto. Se produce la s~gme11tació11 o
clivaje del cigoto, que consiste en una sucesión de mitosis mediante las cuales se
originan las blastómeras. Finalmente, el blastocisto se forma al cabo de la diferen-
ciación y la redistribución espacial de éstas. ·
Debe recordarse que la fecundación culmina con la anfimixis, que es la meta-
fase de la primera mitosis de la segmentación (fig. 2-11 ). Después de la separa-
ción de los cromosomas (anafase), en uno de los meridianos de} cigoto aparece
una constricción que lo divide, de modo que se forman dos células hijas de igual
tamaño, ambas diploides (figs. 2-12 y 3-3A). Cuando se dice q¡je aparece una
constricción en uno de los meridianos, significa que pasa por los futuros polos em-
brionario y vegetativo del embrión. ·
A continuación ambas células hijas se dividen. Debido a que esta segunda divi-
sión es perpendicular a la primera, las cuatro blastómeras que res~ltan tienen for-
ma alargada (fig. 3-3B). Esto sucede durante el segundo dfa .del desarrollo en la
trompa de Falopio, donde aún se halla el embrión que se desplaza 'hacia el útero.
La tercera división de segmentación tiene lugar a los dos dfas y: medio de la fe-
cundación. Ahora las constricciones que dividen las células se producen a nivel
del ecuador del embrión, de modo que forman ocho blastómeras, ~uatro por enci-
ma y cuatro por debajo del plano ecuatorial (fig. 3-3C). El embrió~ continúa en la
trompa de Falopio y se acerca a la unión uterotubaria (fig. 3-4). 1
La cuarta división se produce durante el cuarto dfa del desarrollo y da lugar a Wl
embrión de 12 a 16 células. Este arriba a la cavidad uterina y se denomina mórultJ
porque constituye una esfera maciza con aspecto de mora (figs. 3-~ y 3-4).
3. PRIMERA SEMANA DEL DESARROLLO lilll 17
A partir de la quinta división de segmentación, el sincronismo mitótico se rom-
pe, de modo que el número de células deja de incrementarse en forma geométri-
ca. Ello se debe a que ya existen dos tipos de blastómeras, las que se dividen len-
tamente -futuro macizo celular interno- y las que lo hacen con rapidez -futu-
ro trofoblasto-.
Durante los dfas quinto y sexto, la mórula posee un número mayor de células.
Entre ellas aparece un líquido incoloro que empuja las blastómeras que se dividen
con rapidez hacia la periferia, es decir, contra la membrana pelúcida. Estas célu-
las dan origen al trofoblasto, y la cavidad que resulta recibe el nombre de blasto-
cele. Por su lado, las blastómeras que se dividen lentamente se agrupan en uno de
los polos de la esfera hueca --el futuro polo embrionario- y forman el macizo
celular interno (fig. 3-3EF). Finalmente, las células del macizo celular interno ad-
yacentes al blastocele generan el hipoblasto, compuesto por una sola capa de cé-
lulas (fig. 3-1).
De inmediato, el blastocisto pierde la membrana pelúcida, orienta su polo em-
brionario hacia el endometrio y comienza a implantarse (fig. 3-2). La implanta-
ción del embrión se estudia en los capítulos 4 y 5.
Una vez aprendidas las transformaciones que se suceden durante la primera se-
mana del desarrollo, conviene repasar la anatomía del embrión de 7 días, ya que
ésta facilita la asimilación de lo estudiado y constituye el punto 'de partida para el
análisis del próximo capitulo. Corresponde decir que esta estrategia didáctica se
aplicará también en los capitulas 4, 5 y 6, en los que se describe el desarrollo em-
brionario hasta la cuarta semana de vida.
Consecuencias de la segmentación del cigoto
. Como se vio en el capítulo 2, el cigoto no posee la relación llucleocitop/asm
mática que caracteriza a las células en general debido a que su citoplasma es enorm
memente grande. Durante la segmentación, lasmitosis se suceden ininterrumpiD
damente y las interfases son muy breves, de modo que las células hijas no tienen
tiempo para producir material citoplasmático nuevo. Como consecuencia, después
de c~da división se reduce el citoplasma de las células hijas y se restablece pro-
gresiVamente la relación nucleocitoplasmática que poseen las células somáticas
comunes. Más aún, cuando concluye la segmentación, el blastocisto --con todas
sus blastómeras- tiene el tamafio original del cigoto y sigue rodeado por la mem-
brana pelúcida, que tampoco creció.
Por otra parte, mientras se suceden las mitosis, las blastómeras se diferencian
Y se generan grupos celulares distintos entre si, como el trofoblasto, el macizo ce-
lular interno y el hipoblasto.
Fig. 3-4. Evolución del blasto-
cisto durante su traslado hacia
la cavidad uterina.
18 1\11 EMBRIOLOGIA MEDICA
NUTRICION DEL EMBRION
Las blastómeras se nutren con sustancias secretadas por la trompa de Falopio
y por las glándulas uterinas, las cuales se encuentran en plena fase secretoria. Las
secreciones rodean el blastocisto y fonnan un magma mucoso cuyos productos
llegan a las células embrionarias.
PATOlOGIA
Abortos tempranos. Si las secreciones que nutren el blastocisto poseen sus-
tancias nocivas -por ejemplo, ciertos medicamentos administrados a la madre-,
éstos pueden afectar al embrión y desencadenar un aborto temprano. Recordemos
que la madre ignora su embarazo, de modo que es comprensible que no se preo-
cupe por los medicamentos que recibe.
El blastocisto es muy frágil y muy sensible a las agresiones. No obstante, si és-
tas son leves y el daño que producen es parcial, la alteración se repara debido a
que las células embrionarias no afectadas se multiplican y reemplazan las daña-
das. Esto es posible porque en las etapas más tempranas del desarrollo la poten-
cialidad evolutiva de las células embrionarias es alta, aunque decrece a medida
que aumenta la edad del embrión {véase Diferenciación celular en el capitulo 11).
En el capitulo 2 se vio que también se producen abortos tempranos cuando in-
tervienen gametos envejecidos durante la fecundación. Cualquiera que sea la
causa de tos abortos tempranos, suelen confundirse con menstruaciones fuera de
fecha.
Segunda semana
:del desarrollo
. f?on el fm de facilitar el estudio de esta etapa del desarrollo, prlmero se des-
cnbJrá la anatonúa del embrión de 14 días y luego cómo se desarrolla a partir del
bla~tocisto.
ANATOMIA DEl EMBRION DE 14 DIAS
Hacia .et final de la segunda semana, el embrión se encuentra en el espesor del
endometrio Y está compuesto por d.os estmcturas esféricas huecas, una dentro de
la o~:a (figs. 4-1 Y 4-2). La esfera más grande mide 1,2 mm de diámetro y se de-
norrillla saco coriónico. La esfera interna mide 0,25 mm de diámetro y contiene
el eÍI11brión, la cavidad amniótica y el saco vitelino (aqui el ténnino embrión se
refiere sólo al cuerpo del individuo en ciernes). Ambas esferas están unidas entre
sí por un tallo, el pedlculo de fijación.
EMBRION - CAVIDAD AMNIOTICA - SACO VITEUNO
*1 embrión, la cavidad amniótica y el saco vitelina integran la esfera de menor
tamaño recién mencionada (figs. 4-1 y 4-2). Como se verá, estas tres estructuras
derivan del macizo celular interno.
El embrión es una hoja epitelial de células cúbicas llamada epiblasto. Tiene
forma discoidal (figs. 4-2 y 4-3) y a partir de ella se generan todos los componen-
tes del cuerpo del nuevo individuo. Por debajo del epiblasto se halla el hipoblas-
to vnsto en el capítulo 3, que es otra hoja epitelial con fonna de disco, pero de cé-
lula¡¡ planas. La suma de ambas hojas epiteliales -la dorsal y la ventral- com-
pone una estructura conocida como disco bilaminar, que es ovalado y cuyo eje
mayor mide 0,25 mm.
Las figuras 4-1, 4-2 y 4-3 mues-
tran que el epiblasto es la hoja dorsal
del disco y que el hipoblasto es su ho-
ja ventral. Debe añadirse que en el
epib!asto se ha fonnado un canal lon-
gitudinal llamado línea primitiva (fig.
4-3),. cuyo significado se analizará en
el capítulo 5.
El disco bilaminar se localiza entre
dos cavidades semiesféricas, la cavi-
dad amniótica y el saco vitelina (figs.
4-1 y 4-2). La primera se encuentra
por encima del epiblasto y la segunda
por debajo del hipoblasto. La pared de
JI
Fig. 4·1. Esquema del em-
brión de 14 dfas.
----Pedfculo de fiJación
.----- Cavidad amnl6tica
Disco embrionario bllaminar
---P~•·ad d&IIIIICO cori6nlco
;.._--c:etorna extraembrlonarlo
20 i!ll EMBRIOLOGIA MEDICA
Gl;lndula endometrlal
Mesodermo extraen~brlonarlo·
(hoja somática)
Citotrofoblasto-----
Fig. 4-2. A. Embrión de 14
días implantándose en el en-
dometrio. B. Corte transversal
de una vellosidad primaria.
Fig. 4-3. Dibujo que muestra
el embrión bilaminar inter-
puesto entre la cavidad amnió·
tica y el saco vitelina.
L{neaprlmltlva-----
la cavidad amniótica está compuesta por un epitelio plano simple llamado amnios,
mientras que la pared del saco vitelino es una expansión del bipob~asto (fig. 4-3).
SACO CORIONICO
El saco coriónico está inmerso en el endometrio, mide 1,2 mm de diámetro
-;;onstituye la esfera de mayor tamaño mencionada al comienzo del capitulo-
y posee una cavidad llamada celoma extraembrionario en reemplazo del blasto-
cele (fig. 4-2). Este celoma se adjetiva extraembrionario para dis~inguirlo del ce-
loma intraembrionario, que aparece una semana después. · ·
El celoma extraembrionario está limitado por el mesodermo ~traembriona
rio, un tejido conectivo laxo que se divide en dos sectores, el mesodermo esplác-
Jtico, que cubre a la pared del saco vitelino, y el mesodermo somático, que cubre
al amnios y a la pared del saco coriónico (fig. 4-2). ·
La pared del saco coriónico se llama corion y está compuesta por tres capas
concéntricas: 1) el mesoden11o extraembrionario somático recién mencionado; 2) el
citotrofoblasto, que consiste en un epitelio cúbico simple cuyas células se multi-
Mesodermo ext1caenJbrlcmarlo--~
(hoja esplácnlca)
4. SEGUNDA SEMANA DEL DESARROLLO t'i1l 21
plican continuamente, y 3) el siltciciotrofohlasto, que
forma la capa más externa de la pared y consiste en una
g111esa masa citoplasmática multinucleada sin límites
intercelulares.
Como se dijo, el tallo que sostiene a la esfera de me- Glándula
nor tamaño se llama pedlculo de fijación. Se extiende
desde el amnios hasta la pared del saco coriónico y es-
tá formado por mesodermo extraembrionario somático.
La pared del saco coriónico descrita es una versión
simplificada de la realidad. Como muestra la figura 4-2,
es bastante más compleja, ya que en el espesor del sin-
ciciotrofoblasto existe un conjunto de espacios interco-
nectados llenos de sangre llamado red lac1mar. Por es-
ta red circula sangre materna provista y drenada por ar-
teriolas y vénulas del endometrio, respectivamente.
El endometrio vecino al saco coriónico posee célu-
las conectivas ricas en lípidos y glucógeno, glándulas
tortuosas llenas de secreciones, una estroma edematizada y gran cantidad de va-
s?s sanguíneos, los cuales, como se acaba de ver, surten y drenan la sangre que
~rrcula por la red !acunar. Estos cambios endometria]es reciben el nombre de
reacció11 decidual, y el endometrio modificado por la presencia del embrión se
llama decidua, parte de la cual constituirá la porción matema de la place11ta (ca-
pítulo 9). La circulación sanguínea de la red ]acunar se denomina circulación
zzteroplacentaria primitiva.
La red )acunar se forma y la sangre materna ingresa en ella debido a que el sin-
ciciotrofoblasto invade el endometrio y fagocita las paredes de ]as arteriolas y de
las vénulas. Dado que también fagocita las glándulas endometriales, las secrecio-
nes de éstas ingresan en la red )acunar y se suman a la sangre materna.
La estructura de la pared del saco coriónico presenta una complicación adicio-
nal, pues ~el ~i~otrofoblasto brotan numerosos cordones celulares macizos que in-
v~~en el smciciotrofoblasto.Se forman así las vellosidades primarias, cuya sec-
CIOn transversal permite descubrir sus ejes citotrofoblásticos rodeados por sinci-
ciotrofoblasto y muestra cómo éste es bañado pór la sangre materna de la red la-
cunar (fig. 4-2).
El desarrollo del sinciciotrofoblasto y de las vellosidades primarias es más rá-
pido en el sector de la pared del saco coriónico que invade al endometrio (en el
antiguo polo embrionario del blastocisto) que en Jos otros sectores. Ese sector del
corion constituirá la porció11 embrionaria de la placenta (capitulo 9).
CAMBIOS QUE SE SUCEDEN
ENTRE lOS DIAS 7 Y 14 DEL DESARROllO
La figura 4-4 representa el blastocisto de 7 días implantándose en el endome-
trlo. La implantación puede ocurrir en cualquier sector de la mucosa endometrial
aunque habitualmente se produce en el tercio superior de la pared dorsal del útero:
Como muestra la figura 3-2, las células del trofoblasto que cubren el macizo
celular interno (polo embrionario) se adllieren a] epitelio de la mucosa uterina. La
adhesión inicial--conocida como aposición- es endeble y depende de las inter-
digitaciones que se forman entre las microvellosidades de ]a membrana plasmáti-
ca de las células del trofoblasto y unas protrusiones especiales que aparecen en la
superficie del endometrio, llamadas pinopodios. Luego esa adhesión se afianza
debido a que aumenta el glicocáliz sobre las células endometriales y a que éstas
Flg. 4-4. Comienzo de la im·
plantación del embrión de 7
días de edad.
22 t'/ll EMBRIOLOGIA MEDICA
Slnclclotrofoblasto
Glándula
endometrlal-----
Eplblasto-------'
Hlpoblasto-----~
------Vaso sangulneo
-------- Amnios
------Cltotrofoblasto
Membrana de HaLIBer--------~
Flg. 4-5. Implantación del em-
brión de 8 dfas.
Flg. 4-6. Implantación del em-
brión a los 11 días.
se unen con las células trofoblásticas mediante desmosomas. A continuación, l~s
células trofoblásticas proliferan a mayor velocidad y penetran en el ·endome~tO
(fig. 4-4). La proliferación del trofoblasto coincide con su dif:~nciación .en CI!O-
trofoblasto y sinciciotrofoblasto. Debe señalarse qu~ la activtdad ~r~h~erat1va
queda reservada al citotrofoblasto, cuyas células se mcorporan al smciCiotrofo-
blasto a medida que se dividen. .
La figura 4-5 representa el embrión de 8 días y muestra que 1~. penetraciÓn ?el
blastocisto está a cargo del sinciciotrofoblasto, que fagocita el teJido endometríal.
Se sabe que el endometrio -cuyas células iniciaron la reacción decidual- no se
comporta pasivamente frente a la invasión del blastocisto sino que la fome~ta .. ~i,
la implantación del embrión resulta de la colaboración recíproca entre el smciCIO·
trofoblasto embrionario y el endometrio materno. .
Mientras tanto, dentro del blastocisto las células del/Jipoblasto prohferan Y se
expanden sobre el citotrofoblasto. Generan un epitelio plano simple llamadc
membrana de He11ser, que forma la pared de una nueva cavidad, el saco vitelina
primitivo (fig. 4-5). En consecuencia, el blast~cele es ree~plazado por este saco.
cuyo techo corresponde al hipoblasto del mactzo cel~lar mtemo. .
Además, las células del macizo celular interno ub1cadas al dorso del h1pobla.s·
to originan una nueva hoja epitelial llamada epiblasto, por lo que se forma un d1s·
co bilaminar.
Glándulaendometrial -----
erosionada
Glándula endometrial-----
Slnclclotrofoblasto ------
Mesodermo extraembrlonarlo
~::_----Epitelio endometrlal
'-----------Reparación del epitelio
4. SEGUNDA SEMANA DEL DESARROLLO ll\l 23
Vellosidad primaria-------...;
Slnclclotrofoblasto-----
Endodermo axtraembrlonarlo
Mesodermo extraembrlonarlo
Debido a que las restantes células del macizo celular interno se separan del epi-
blasto merced a un proceso denominado cavilación, entre ambos tejidos aparece
un~ pequeña hendidura, el primer rudimento de la cavidad amniótica (fig. 4-5). Su
piso es el epiblasto del disco embrionario, lo mismo que el resto de su pared, pues
tennina por estar compuesta por un epitelio plano simple suministrado por el pro-
pio epiblasto.
A los 11 días, entre la pared del saco vitelino primitivo (membrana de Heuser)
y e1 citotrofoblasto aparece un tejido conectivo laxo, el mesodermo extraembrio-
nario (fig. 4-6). Este se forma a partir de la membrana de Heuser y se amplía a
me-dida que reduce el tamaño del saco vitelino primitivo. Además, se intercala
entre el amnios y el citotrofoblasto.
'Rodeado por el mesodermo extraembrionario, el conjunto integrado por la ca-
vicfud amniótica y por el saco vitelino primitivo comienza a adquirir la forma de
una esfera. El disco bilaminar se encuentra entre ambas cavidades y ha experi-
me;1tado un ligero alargamiento.
El sinciciotrofoblasto continúa fagocitando la mucosa endometrial. Además,
en su espesor comienzan a aparecer pequeñas cavidades llenas de secreciones y
de sangre materna, provenientes de las glándulas endometriales y de los vasos
sanguineos fagocitados, respectivamente. La red !acunar se establece apenas estas
cavidades se interconectan y comienza la circulación sanguínea uteroplacentaria
primitiva.
Todo el embrión se ha introducido en el endometrio. En el lugar de entrada per-
siste un pequeño orificio que es ocupado por sangre coagulada y por restos celula-
res. Este orificio desaparece en pocos días, cuando cicatriza la mucosa endometrial.
La reacción decidual, circunscrita inicialmente a la zona del endometrio lin-
dante con el embrión, comienza a expandirse hacia otros sectores de la mucosa
utedna. .
Las figuras 4-7 y 4-2 muestran que entre los dfas 12 y 14 del desarrollo se pro-
ducen los siguientes cambios:
.• El endometrio sigue siendo invadido por el sinciciotrofoblasto y la red }acu-
nar se expande.
• Del citotrofoblasto brotan cordones celulares que crecen hacia el sinciciotro-
fob!asto, lo que da origen a las vellosidades primarias.
~ La cavidad amniótica aumenta de tamaño.
• A causa de una nueva migración de. células del hipoblasto y a que se pro-
pagan por dentro de la membrana de Heuser, se forma una cavidad pequeña, el
11
~----Cilotroloblasto
------Amnios
Celoma extraembrlonarlo
(en formación)
da la membrana da Heusar
Flg. 4-7. Implantación del em-
brión de 12 dfas y medio.
24 fili1 EMBRIOLOOIA MEDICA
saco viteli11o definitivo, que suplanta al saco vitelina primitivo. Posee un epiteli~
de células bajas llamado eudodermo extraembrionario que reemplaza progresi-
vamente a la membrana de Heuser hasta hacerla desaparecer (fig."4-3).
• En conjunto, la cavidad amniótica y el saco vitelina componen una esfera
hueca cuyo plano ecuatorial es ocupado por el disco bilaminar.
• En el mesodermo extraembrionario aparecen espacios que cirecen, se fusio-
nan entre si y dan lugar a una sola cavidad, el celoma extraembrit.mario.
• Ello hace que el mesodermo extraembrionario se divida en dós hojas, llama-
das mesodermo esplácnico y mesodermo somático, que constituyen las paredes
del citado celoma. La hoja esplácnica enwelve el saco vitelina y la somática cu-
bre el·amnios y el citotrofoblasto.
• El mesodermo extraembrionario, el citotrofoblasto y el sinciciotrofoblasto
componen la pared del saco coriónico, llamada corion. .
• Una parte del.inesodermo extraembrionario que se halla en~Te el cltotrofo-
blasto y el amnios no desaparece y se convierte en el pedlcnlo de frjacióu.
• La reacción decidual se extiende a zonas del endometrio alejadas del em-
brión.
• El crecimiento del saco coriónico produce un abultamiento en la superficie
endometrial que invade la luz del útero (fig. 4-8). .
Por las razones didácticas expuestas en el capitulo 3, antes de abordar los SI-
guientes temas recomendamos repasar la anatomía del embrión de 14 días.
NUTRICION DEL EM.BRION
Las sustancias nutritivas llegan al embrión del mismo modo que la semana an-
terior. Al principio derivan del endometrio que es fagocitado por el sinciciotrofo-
blasto. Más tarde, cuando se establece la circulación uteroplacentar.ia primitiva,se
añaden productos de la sangre materna, a la que se incorporan las~ secreciones de
las glándulas endometriales fagocitadas.
CAMBIOS HORMONALES
Cuando el embrión alcanza los 14 días de edad, la mujer ignora que está em-
barazada y aguarda su próxima menstruación. Debe recordarse que el sangrado se
inicia a los 14 dias de la ovulación y que entre ésta y la fecundación transcurren
unas pocas horas. : .
El embarazo evita la menstruación porque el sinciciotrofobla~to comtenza a
secretar gonadotropina coriónica (HCG) apenas el embrión se implanta. Debido a
que la HCG es similar a la hormona luteinizante (LH) de. la hipófisis, est~ula el
cuerpo amarillo a que elabore progesterona, la cual mant1ene el endometrto en la
fase secretoria y previene la menstruación.
Dado que la HCG aparece en la orina materna apenas comienza la implanta-
ción del embrión, se la utiliza para diagnosticar el embarazo mediante estudios de
fácil realización.
Si no hay embarazo, la merma de la LH -con la consiguiente (.:aida de la pro-
gesterona- interrumpe la fase secretoria del endometrio y desencadena la mens-
truación. En cambio, en el embarazo la HCG asume las funciones 'de la LH y, da-
do que la progesterona no decae, el endometrio se mantiene. Si se ,altera e.ste pro-
ceso, se produce un aborto temprano que se confunde con una menstruación, por
lo que la mujer no llega a enterarse de su breve embarazo.
Debe señalarse que tanto el trofoblasto como el endometrio ela~oran otras sus-
tancias imprescindibles para la implantación, como proteoglica~os, factores de
crecimiento, citoquinas, prostaglandinas, metaloproteinasas, etcétc;:ra.
4. SEGUNDA SEMANA DEL DESARROLLO Si 25
-------Cavidad uterina
--------------------ro. .. ,n,uterlno
COMPATIBILIDAD INMUNOLOGICA ENTRE EL EMBRION Y LA MADRE
De no mediar tratamientos especiales, cuando una mujer es trasplantada con
un órgano de un hijo suyo, su sistema inmunológico suele rechazar el trasplante,
pues el hijo posee moléculas antigénicas para la madre, derivadas de genes apor-
tados por el padre. No obstante, a pesar de estas diferencias inmunológicas, el en-
dometrio materno no sólo no rechaza al trofoblasto embrionario sino que ambos
tejidos colaboran recíprocamente para que la implantación del embrión sea exito-
sa. Esta tolerancia inmunológica es el resultado de una combinación de muchos
factores, entre los que sobresale la falta de expresión del complejo mayor de his-
tocompatibilidad de clase 11 en las células trofoblásticas, la súttesis de moléculas
que impiden que el endometrio reconozca al embrión como un elemento extrafio,
la elaboración por parte del endometrio de sustancias inmunosupresoras que se
oponen al rechazo, y la producción embrionaria de compuestos que obstacuJizan
las acciones de algunos anticuerpos y de células del sistema inmunitario materno.
DIFERENCIACION CELULAR
A pesar de que todas las células derivadas del cigoto tienen la misma informa-
ción genética, a medida que se multiplican generan un número cada vez mayor de
tipos celulares distintos entre si. Este proceso de diferenciación celular, que como
se vio comienza con la segmentación del cigoto, a los 14 días ha formado los si-
guientes tejidos: sinciciotrofoblasto, citotrofoblasto, mesodermo extraembriona-
rio, endodermo extraembrionario, hipoblasto, epiblasto y amnios.
PATO lOGIA
Implantación del embrión en Jugares anormales (fig. 4-8). Habitualmente,
el blastocisto se implanta en el tercio superior de la pared dorsal del útero, aunque
puede hacerlo en otros puntos del endometrio sin consecuencias para el desarro-
llo normal del embrión. No obstante, si el blastocisto se implanta cerca del orifi-
cio interno del cuello uterino, la placenta lo obstruye e impide la salida del feto
durante el parto. Esta anomalía se conoce con el nombre de placenta previa y pro-
voca hemorragias en los últimos meses del embarazo.
Cuando el blastocisto se implanta en la cavidad abdominal o en el interior de
Fig. 4·8. Corte frontal del úte-
ro en el que se observa el abul-
lamiento en la superficie en-
dometrial producido por el
embrión cuando se implanta.
Además, se selialan los sitios
de lmplanlación anonnal más
comunes.
26 m EMBRIOLOOIA MEDICA
la trompa de Falopio -es decir, fuera del endometrio-, la pato logias~ lla~a em-
barazo ectópico. En la cavidad abdominal suele implantarse sobre el mtestmo, el
epiplón, el saco rectouterino o el ovario y provoca se?as c~nsecuenci~~ para la
madre, principalmente hemorragias graves debidas a la mvastón de los teJidos ma-
temos por el trofoblasto. Cuando el blastocisto se implanta en la trompa de Fa~ o-
pio (embarazo t11bario), suele romperla, lo cual también produce hemorragtas
graves. .
Abortos tempranos. En los capítulos 2 y 3 se mencionaron las causas más co-
munes de abortos tempranos, particularmente el envejecimiento de los gametos Y
la administración a la madre de sustancias nocivas para el embrión. En los cas~s
en que el aborto no se produce durante la primera semana del desarrollo, esas mts-
mas causas pueden provocarlo en el transcurso de la segunda semana o más tarde.
Existen otras causas que desencadenan abortos tempranos, como la intolerancia
inmunológica entre el embrión y la madre, los desequilibrios hormonales que al-
teran la fase secretoria del endometrio, etc. Cabe agregar que de cada 100 emba-
razos interrumpidos, 75 s~ deben a fallas de la implantación.
Tercera semana
del desa.rrollo
Por las razones didácticas mencionadas en los capítulos anteriores, primero se
describirá la anatomía del embrión de 21 días y a continuación su desarrollo a par-
tir del embrión de 14 dias.
ANATOMIA DEL EMBRION DE 21 OlAS
A los 21 dias de edad, el embrión continúa presentando las dos esferas huecas
mencionadas en el capítulo 4 (fig. 5-1). Ahora el diámetro de la esfera mayor (sa-
co coriónico) es de 10 mm y el de la esfera menor -que equivale a la longitud
deL disco embrionario- es de 2 mm (el dia 14 medían 1,2 mm y 0,25 mm, res-
pectivamente). Como se aprecia, durante los últimos siete dias las dimensiones se
incrementaron unas ocho veces, motivo por el cual el saco coriónico --cuya im-
plantación concluyó- sobresale un poco más en la luz del útero.
EMBRION - CAVIDAD AMNIOTICA - SACO VITELINO
El disco embrionl'uio bilaminar permanece cerca del plano ecuatorial de la es-
fem de menor tamaño, que como se vio está integrada por dos hemiesferas hue-
cas, la cavidad amniótica y el saco vitelino.
El disco embrionario bilaminar sigue siendo ovalado, pero se ha alargado, se
ha ~nsanchado en su región cefálica y ahora posee tres hojas epiteliales, de ahi que
se lo denomine disco embri01zario trilaminar (fig. 5-2). Las hojas se llaman ec-
todermo, mesodermo intraemhrionario y endodermo. El ectodermo y el endo-
dermo reemplazan al epiblasto y al hipoblasto, respectivamente, y el mesodermo
intraembrionario se encuentra entre ambos.
Ectodermo
El ectodermo reemplaza al epiblasto y en su cara dorsal se observan dos es-
tructuras que permiten dividir el disco embrionario en dos mitades laterales, una
derecha y otra izquierda. Nos referimos al surco neural y a la línea primitiva, cu-
yas ubicaciones señalan también la parte cefálica y la parte caudal del disco, res-
pectivamente (fig. 5-2).
La llnea primitiva tiene la apariencia de un canal (figs. 5-2 y 5-SA). Su extre-
mo cefálico termina en una depresión Ilamadafosita primitiva, en tomo de la cual
se encuentra el nódulo primitivo de Hensen, que es una elevación anular del ec-
todermo ( figs. 5-2, 5-8B y 5-11 ). El significado de estas dos estructuras -la linea
primitiva y la fosita primitiva- se comprenderá cuando se describa la génesis del
mesodermo intraembrionario y del endodermo.
El surco neural se extiende desde el extremo cefálico del disco embrionario
hasta el nódulo de Hensen, con el cual no guarda relación (fig. 5-2). Su origen se
11
28 l!il EMBRIOLOOIA MEDICA
Vaso sangulneo eroilontadDt-...;
Punto de salida del
cltotrofoblastoCapilar sangu{neo ----
Cavidad amniótica
Disco embrionario
(ver"B")
A
Slnclclotrofoblasto----
Mesodermo extJrae~nbrilonEtrlo_:
(somático)
C VELLOSII;lAD SECUNDARIA
Membrana placentaria
Capilar sangulnec)---~
O VELLOSIDAD TERCIARIA
B DISCO EMBRIONARIO TRILAMINAR
Fig. 5-l. A. Embrión de 21
días implantado en el endome-
lrio. B. Detalle del embrión
propiamente dicho. C. Corte
transversal de una vellosidad
secundaria. D. Corte transver-
sal de una vellosidad terciaria.
analiza en el capítulo 6 (véase Formación del tubo neural, de las crestas neuraleJ
y de las veslculas ópticas). ·
A cada lado del surco neural se observa una sucesión de eleva~iones de fonm
casi cúbica. Corresponden a los relieves de los somitas, cuyo significado se ana·
liza más adelante (véase Mesodermo intraembrionario). ¡
Las figuras 5-l, 5-2 y 5-5 muestran que la cara dorsal del ectqdermo es el pi·
so de la cavidad anmiótica.
S. TERCERA SEMANA DEL DESARROLLO 1!i1 .29
Endodermo
El endodermo reemplaza al hipoblasto y su cara dorsal se relaciona con la ho-
ja mesodérmica. No obstante, existen dos sectores donde falta el mesodenno por
lo que allí el endodermo torna contacto con el ectodermo (:fig. S-lB). Esos dos' sec-
tores -a nivel de los cuales el embrión es bilaminar- se denominan membrana
bucofarlngea y membrana cloaca/. La primera se localiza en la región cefálica
del disco embrionario y la segunda en la región caudal. El significado de estas dos
estructuras se analiza en el capitulo 6.
El endodermo del embrión se continúa con la pared del saco vitelino definiti-
vo --es decir, con el endodermo extraembrionario- y constituye el techo de este
saco (figs. 5-1, 5-2 y 5-5).
Mesodermo intraembrionario
Entre el ectodenno y el endodermo se encuentra el mesodenno intraembriona-
rio, cuy~ morfología y cuyas funciones se describen a continuación.
Corno muestran las figuras 5-IB, 5-3 y S-ISA, el mesodermo intraembriona-
rio está ausente en dos pequeñas zonas del disco embrionario -una situada en la
región cefálica y otra en el extremo caudal-, en los lu-
gares ocupados por la membrana bucofaríngea y por la
membrana cloacal, respectivamente.
En el mesodenno intraembrionario se observan las si-
guientes estructuras (figs. ·5-3 y S-4): la placa cardiogé-
nica, la lámina precordal, la notocorda, los somitórneros,
los somitas, los gononefrótomos y los mesodennos late-
rales. Su extremo caudal permanece como mesodermo
no diferenciado y lo analizaremos en primer término.
l. El mesodermo no diferenciado se localiza cerca
de la membrana cloaca} y su borde caudal se continúa
con el mesodenno extraembrio~ario del pedículo de fi-
jación (véase Saco coriónico).
2. La lámina precordal es un pequeño conglomerado
de células mesodérmicas situado entre la membmna bu-
cofaríngea y el extremo cefalico de la notocorda. Su sig-
nificado se analiza en los capítulos 6 (véase Formación
del tubo neura/, de las crestas neurales y de las vesículas
ópticas) y 14 (véase Músculos extrínsecos del ojo).
Flg. S-2. Dibujo que muestra
el embrión trilaminar inler-
puesto entre la cavidad amnió-
tica y el saco vitelina.
FJg. 5-3. Sectores en que se
diferencia la hoja mesodénni-
ca del embrión de 21 días.
Con el propósito de simplifi-
car la imagen, no se dibujaron
lodos los somilómeros ni los
somilas que corresponden.
----Placa cardlogfnlca
-----Somlta
----Notocorda
'-----MeliOdCifJIIQCBUdOI
'-----Or.Jflellocorrespondlente
ala membrana closcal
30 mi EMBRIOLOOIA MEDICA
Tubocardlacoprlmltlvo ___________ _ Placa cardlogénlca
(hoja visceral)
Fig. 5-4. Hoja mesodérmica
del embrión de 21 días.
cardlogénlca
(hoja visceral)
---------Celoma pleural
:.__-----------Gononefrótomo
'------------Celomaperltoneal
3. La notocorda es un cordón macizo tendido entre la lámina precordal y el
mesodenno no diferenciado (fig. 5-3). Debido a que ocupa la linea axial del me-
sodermo intraembrionario, lo divide en dos mitades laterales, una derecha y otra
izquierda (figs. 5-3, 5-4 y 5-5).
4. Los somitómeros componen dos masas mesodérmicas que se localizan a
ambos lados de la lámina precordal y del extremo cefálico de la notocorda (figs.
5-3, 5-4 y 5-5B). Se dice que existen siete pares de somitómeros porque cada ma-
sa de este mesodermo se halla incompletamente dividida en siete bloques sucesi-
vos parecidos a los somitas.
5. Los somitas son bloques mesodérmicos que se localizan a ambos lados de
la notocorda después del séptimo par de somitómeros (figs. 5-3, 5-4 y 5-5C). A
los 21 días existen siete pares de somitas, y cuando el embrión alcanza la quinta
semana de vida se cuentan entre 42 y 44 pares. Observados en un corte transver-
sal, los somitas tienen forma triangular con uno de sus lados orientado hacia la no-
tocorda (fig. 5-SC). Antes se dijo que se distinguen en la cara dorsal del disco em-
brionario porque producen relieves en el ectodermo (véase Ectodermo). El tejido
precursor de los somitas se llama mesodermo paraaxial.
6. Los gononefrótomos constituyen un par de cordones longitudinales maci-
zos extendidos a los lados de los semitas, entre éstos y los mesodermos laterales,
por eso constituyen el mesodermo intermedio (figs. 5-3, 5-4 y 5-SC).
7. Los mesodermos laterales constituyen un par de láminas epiteliales locali-
zadas por fuera de losgononefrótomos (figs. 5-3 y 5-4). Se subdividen en dos ho-
jas, una dorsal, llamada hoja somádca o parietal, y otra ventral, denominada lto-
ja esplácnica o visceral. La primera se relaciona con el ectodermo y la segunda
con el endodermo (fig. 5-SC). La cavidad que separa estas hojas lleva el nombre
de celoma intraembrionario (figs. 5-4 y 5-5C).
5. TERCERA SEMANA DEL DESARROLLO fii 31
P1¡~:1':;!f:.~:ca ___ -'r-'l,_ __ ""~:;e:
Caloma lntraembrlonsrlo--..:::.,.~-
(perlcárdlco 1
Placa cardlogénlca ---.,L;<;¿...-
(hoja vlscaral)
B
Mesodermo leteral----hi;L.
(hoJa parietal)
Punto de comunicación entre ~~~~~
los Clllomas lntraembrlonarlo-
y extraembrlonarlo -----ceromalntraembrlonerlo [pleural o perltoneal)
Mesodermo laterat----f.:.t!.;.c;....J
(hoJa vlscerall
e
Los bordes externos de las hojas somática y esplácnica de los mesodermos la-
terares se continúan con las hojas homónimas del mesodermo extraembrionario.
Como puede observarse en la figura 5-5C, esta disposición hace que los dos celo-
mas -el intraembrionario y el extraembrionario- estén comunicados. Debe re-
cordarse que entre las hojas somática y esplácnica del mesodermo extraembriona-
rio s.e encuentra el celoma extraembrionario, que la hoja somática cubre el amnios
e integra la pared del saco coriónico, y que la hoja esplácnica cubre el saco vite-
lina (fig~ 5-lA) (véase Saco coriónico en el capítulo 4).
8. ·La placa cardiogé11ica ocupa la región más cefálica del mesodermo in-
1!
Flg. 5-5. Cortes transversales
del embrión de 21 días a nivel
de la placa cardiogénica (A),
de la placa cardiogénica y los
somitómeros (B), y de los
mesodermos laterales y los
somitas (C). Compárese con
la figura 5-4.
32 !i2 EMBRIOLOGIA MEDICA
traembrionario (figs. 5-3, 5-4 y 5-5AB). Tiene forma de herradura y en su conca-
vidad se localizan los somitómeros.
Los extremos caudales de la placa cardiogénica se continúan con los mesoder-
mos laterales. Como en éstos, la placa se divide en dos hojas, una dorsal llamada
ltoja somática o parietal y otra ventral denominada hoja _esplácnictt; o visceral, la
primera relacionada con el ectodermo y la segunda con el endode~10 (figs. 5-4 Y
5-5AB). Estas hojas están separadas por una cavidad -también con forma de he-
rradura- que constituye la parte más cefálica del celoma intraembrionario.
Debido a que en la periferia del disco embrionario los bordes d~ las hojas so-
mática y esplácnica de la placa cardiogénica están fusionados entr~ si, a nivel de
la placa el celoma intraembrionario no se comunica con el celoma extraembriona-
rio, al menos directamente (fig. 5-4). Luego de fusionarse, ambas hojas se conti-
núan