UP1 - SEXUALIDAD - 2021

Lia Raquel

22/6/2022

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Embriología

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SEXUALIDAD, GENERO Y REPRODUCCION 2021
 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.AR
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UNIDAD PROBLEMA NUMERO 1
SEXUALIDAD INFANTIL

Situación problemática:

« Isabel madre de dos niñas, Camila de 19 meses y Celeste de 4 años, en una consulta de control de
pediatra, le comenta que cuando le está cambiando los pañales a Camila ella observa que su hija se toca los
genitales. Además refiere que Celeste hace muchas preguntas acerca de cómo se hacen los bebes. El pediatra
constata en su ficha que Isabel siempre concurre sin el padre de sus niñas a la consulta»

Los objetivos de esta unidad problema son comprender el proceso de la determinación sexual y la sexualidad
infantil corno constitutivos del Ser Humano para promover conductas sexuales no represivas. Este recorrido se hará
desde lo biológico, lo psicológico, lo social y lo ético, comenzando por la recuperación de conceptos de las UABP N°
4 Y 5 de Crecimiento y Desarrollo.

Para ello analizaremos:

. Embriología General
. Embriología del Aparato Genital
. Sexo génico y Fenotipo Sexual
. Expresiones del despertar sexual
. Proceso de sexuación
. Derechos Humanos-niñez
. Género y sistemas de salud.
.Promoción y Educación para la salud.

INDICE:

- Sexualidad – Introducción ………………………………………………………………………………………………………….. pág. 3
- Embriología general……………………………………………………………………………………………………………………. pág. 4
- Embriología genital…………………………………………………………………………………………………………………….. pág. 20
- Determinación sexual…………………………………………………………………………………………………………………. pág. 24
- Fenotipo sexual………………………………………………………………………………………………………………………….. pág. 24
- Etapas del desarrollo genital humano…………………………………………………………………………………………. pág.27
- Cromosomas sexuales………………………………………………………………………………………………………………… pág. 28
- Genes relevantes para la diferenciacion sexual…………………………………………………………………………. Pág. 29
- Hallazgos de centros de investigación………………………………………………………………………………………… pág. 31
- Actualizaciones en genética reproductiva………………………………………………………………………………….. pág. 35
- Perspectiva de género……………………………………………………………………………………………………………….. pág. 36
- Promoción de la salud……………………………………………………………………………………………………………….. pág . 43
- Educación para la salud……………………………………………………………………………………………………………… pág. 45
- Los derechos humanos de niños y niñas y su salud sexual y reproductiva………………………………….. pág. 47
- Constitución del psiquismo…………………………………………………………………………………………………………. pág. 47
- Etapas del desarrollo psicológico………………………………………………………………………………………………… pág. 50
- Pulsiones de vida y pulsión de muerte……………………………………………………………………………………….. pág. 52
- Complejos de Edipo y de Elektra…………………………………………………………………………………………………. pág. 54
- Autoerotismo…………………………………………………………………………………………………………………………….. pág. 57

1. EMBRIOLOGÍA GENERAL Y GENITAL:
- HIB: Embriología Médica. - Ed. Interamericana - 6ª Edición - 1994
- LANGMAN: Embriología Médica. - Ed. Panamericana - 9ª Edición – 2004
- ARTEAGA: Embriología Humana y Biología del Desarrollo- 2° Edición - 2017
- MOORE: Embriología Clínica. Ed. Interamericana - 5ª Edición – 1995
- MATSUMURA/ENGLAND: Embriología-Representaciones gráficas-Mosby/Doyma Libros, 1996

2. GENÉTICA DEL DESARROLLO:
- SOLARI A. J. : Genética Humana. Ed. Panamericana - 4ª Edición - 2011
- JORDE: Genética Médica. Ed. Harcourt - 2ª Edición - 2000
- LENCIONI: Sexología y Tocoginecología Médico Legal. - Ed. Corpus - 1ª Edición – 2005

3. PERSPECTIVA DE GÉNERO:
- CORONA VARGAS E.: “Identidades de género: en busca de una teoría”, en Antología de la sexualidad
humana. CONAPO (Consejo Nacional de Población). México.
- DE BARBERIS T: “Sobre la categoría género” Una introducción teórico-metodológica en ISIS Internacional,
Fin de siglo, Género y Cambio Civilizatorio. Edic. de las mujeres N°17. Chile, 1992.
- DOROLLA E.: “La naturalización de los roles y la violencia invisible” en: La mujer y la violencia invisible. Ed.
Sudamericana, 1989.
- JELIN E.: “Pan y afectos. Las transformaciones de la familia” 1° edición: Introducción. Fondo de Cultura
Económica, 1988

4. ÁREA PSICOLÓGICA:
- FERRARI H.: “Salud mental en medicina”: Cap. “Sexualidad infantil”: 4, 5, 6. Lopez editores, Bs.As., 1996
- VERHAEGHE P.: “La pulsión parcial y autoerótica”. En:El amor en tiempos de la soledad.Paidos, Bs.As. 2001
- LOPEZ I: “Los juegos sexuales” en: Lenguaje y juego sexual de los niños. Cap 4. Biblioteca básica de
educación sexual.
-SUEHSDORF A.: “Las primeras preguntas”; “Su hijo de 5 a 8 años” en: Guía para la Educación Sexual.
Asociación Norteamericana de Estudios sobre la Infancia. Cap. 2 y 3. Lumen Hormé. Buenos Aires.

5. ÁREA DE BIOÉTICA:
- Convención de los derechos del niño/niña en:
www.infanciaygobernabilidad.org/red/images/pdf/convencion_sobre_los_derechos_del_niño.pdf
-Ley 26061-Protección integral de los derechos del niño, en: www.saludcolectiva-unr.com.ar

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SEXUALIDAD, GENERO Y REPRODUCCION 2021
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SEXUALIDAD

INTRODUCCION

Definir la Sexualidad es una tarea particularmente difícil. Durante mucho tiempo, su análisis estuvo vinculado
exclusivamente a los aspectos biológicos de la reproducción, siendo esto, obviamente un reduccionismo peligroso.
En cambio, la sexualidad es un proceso que tiene como condición el Ser Humano y como tal no pueden estar ausentes
en su consideración los aspectos psicológicos y sociales que constituyen nuestra unidad bio-psico-social.
En cuanto a su consideración, esta puede hacerse desde varios puntos de vista:

a- Desde un punto de vista biológico: puede considerarse como la totalidad de los caracteres sexuales primarios y
secundarios, considerados como un aspecto parcial de la constitución de un individuo.

b- Desde el punto de vista de la Psicología analítica: Jung sostiene que debemos reconocer y admitir que gran parte
de la psiquis depende del sexo en algunos períodos, reduciéndose su importancia en otros períodos en los cuales lo
que priva es la autopreservación.

c- Desde el punto de vista de la Psicología del Individuo: Adler afirma que el deseo de conocer las diferencias y la
incertidumbre con respecto al propio papel sexual pueden ser causas que provoquen la aparición del sentimiento de
inferioridad.

d- Desde el punto de vista del Psicoanálisis: la sexualidad es el fundamento del «edificio psico-analítico», cimentado
por Freud y sus discípulos. En su libro «Tres ensayos de teoría sexual» (1905) Freud sostiene que contrariamente al
concepto corriente, según el cual la vida sexual humana consiste en lo esencial en la tendencia de unir los propios
genitales con los de una persona del sexo opuesto, la investigación psicoanalítica demuestra que:

* La vida sexual no comienza en la pubertad, sino que lo hace ya poco después del nacimiento.
* Los impulsos sexuales no se dirigen exclusivamente hacia objetos heterosexuales; pueden orientarse hacia
personas del mismo sexo, hacia uno mismo o hacia animales.
* Es menester distinguir con precisión lo sexual y lo genital. El primer concepto es el más amplio y abarca
muchas actividades que no tienen nada que ver con los genitales.
* La vida sexual comprende la función que tiene como finalidad la obtención del placer, a partir de
determinadas zonas del cuerpo, que sólo ulteriormente son colocados al servicio de la procreación. Es decir, que
sexualidad y procreaciónfrecuentemente no se superponen por completo.

En síntesis, la sexualidad es un concepto muy amplio que abarca criterios biológicos, psicológicos y sociales,
que inician su desarrollo desde la niñez y continúan desarrollándose aun durante la adultez mayor, siendo la salud
sexual una integración de aspectos biológicos, emocionales, intelectuales y sociales del ser humano cuya tendencia
es un enriquecimiento que potencie la personalidad, la comunicación y el amor.

Recuperación de conceptos (UABP 4 y 5 de crecimiento y desarrollo)

Consideraciones generales:

La embriofetología es el estudio del período de vida intrauterino, que es aquel que se extiende desde la
fecundación hasta el parto. Para su estudio conviene subdividido en tres etapas:

a- Periodo de disco embrionario: se extiende durante las primeras dos semanas de vida y es el período de la
cito-histogénesis, ya que durante él se originan las primeras células y estas se asocian para constituir los primeros
tejidos.

b- Periodo embrionario: se extiende desde la 3ª hasta la 8ª semana inclusive, y es el período de la organo-
génesis, es decir cuando se forman los primeros órganos, aparatos y sistemas. Este es el período que presenta mayor
susceptibilidad o sensibilidad a agentes teratógenos, es decir, aquellos que producen malformaciones.
c- Período fetal: se extiende desde la 9ª semana hasta el parto y es el período de la fisiogénesis, es decir
cuando los órganos generados en el período anterior comienzan a funcionar.

Pasos previos a la fecundación

1- Espermatogénesis: es la formación de los espermatozoides, que ocurre en los testículos a partir de la pubertad,
que es cuando los cordones seminíferos se canalizan para formar los túbulos seminíferos. Este proceso es estimulado
por la hormona FSH de la hipófisis y por la testosterona testicular. Comprende dos etapas:
a- Espermatocitogénesis: es un proceso divisional, que comprende mitosis y dos divisiones meióticas
sucesivas, y que partiendo de una espermatogonia tipo B genera espermátides, de la siguiente manera:
- las espermatogonias tipo A (2n2C) se dividen por mitosis y originan más espermatogonias (mantienen el
«pool» o cantidad de células germinativas del testículo).
- las espermatogonias tipo B (2n2C) crecen y se diferencian a espermatocitos 1º.
- cada espermatocito 1º (2n2C) se divide por meiosis I y origina dos espermatocitos 2º.
- cada espermatocito 2º (1n2C) se divide por meiosis II y origina 2 espermátides (1n1C).

b- Espermiogénesis: es un proceso transformacional según el cual cada espermátide se transforma en
espermatozoide (1n1C). Este proceso consta de los siguientes pasos:
- el núcleo de la espermátide condensa su cromatina.
- el Golgi fusiona sus sáculos y forma el acrosoma, vesícula apical que contiene enzimas proteolíticas como
la hialuronidasa.
- el centríolo forma los microtúbulos del axonema formación microtubular de la cola del espermatozoide,
formada por 9 pares de microtúbulos periféricos y un par central no adosado (fórmula microtubular 9 + 2).
- las mitocondrias se fusionan formando una vaina en espiral que rodea al axonema de la cola.
- el exceso de citoplasma es eliminado en forma de cuerpos residuales que serán fagocitados por las células
de Sertoli del testículo.

1´- Ovogénesis: es la formación de ovocitos que comienza en los ovarios de la mujer aún antes de nacer, en la 2ª
mitad de su vida intrauterina, y sus pasos son:
- en el período fetal, las ovogonias (2n2C) por mitosis originan dos ovocitos 1º.
- cada ovocito 1º (2n2C) comienza la meiosis pero no la termina, quedando en un período de reposo al final
de su profase llamado dictioteno o diploteno.
- la mujer nace entonces con folículos primordiales que contienen ovocitos 1º en dictioteno y así llega a la
pubertad.
- en la pubertad se da la menarca o 1ª menstruación. A partir de la misma comenzarán todos los meses las
ovulaciones. Entonces, el ovocito 1° que vaya a ser ovulado completa su 1ª meiosis y se transforma en ovocito
2° (1n2C). En este momento se forma el polocito 1° o primer cuerpo polar.
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- el ovocito 2° comienza (horas antes de ser ovulado) su 2ª meiosis, pero no la terminará quedando detenido
en metafase II.
- finalmente, en la trompa uterina el ovocito 2° completará su 2ª meiosis (generándose un huevo o cigota) si
es fecundado por un espermatozoide. En este momento se origina un polocito 2° o segundo cuerpo polar.

Es decir, que los procesos de espermatogénesis y ovogénesis presentan importantes diferencias, que son:

PROCESO INICIO FINAL GAMETOS POLOCITOS

espermatogénesis en la pubertad haya o no espermatozoide no
fecundación (1n1C)

ovogénesis en la vida intrauterina solo si hay ovocito 2° si
fecundación (1n2C)

2- Maduración: consiste en la adquisición, por parte de los espermatozoides de receptores post-acrosómicos para
reconocer al ovocito. Comienza en la cabeza del epidídimo pero se da fundamentalmente en el cuerpo o tercio medio
del epidídimo.

3- Almacenamiento: ocurre en el tercio distal o cola del epidídimo.
4- Eyaculación: se da en el fondo de saco posterior de la vagina o lago seminal. Para que una eyaculación sea normal
sus características deben ser las siguientes:
- cantidad de espermatozoides: 100.000.000/ ml
- volumen de semen: 3 a 5 ml
- porcentaje de espermatozoides vivos y móviles: 70%
4´- Ovulación: ocurre los días 14 del ciclo menstrual femenino, estimulada por la hormona LH hipofisaria. La mujer
ovula un cúmulo formado por un ovocito 2° (en metafase II), su membrana pelúcida y la corona radiada.
5- Capacitación: es un acondicionamiento de los espermatozoides previo a la fecundación, que consta de 2 fases:
una útero-tubaria y otra exclusivamente tubaria:
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a- activación: ocurre en el útero y en el tercio interno de la trompa uterina, y consiste en un aumento de la
movilidad de la cola de los espermatozoides y de la resistencia de su membrana. Además, los espermatozoides
adquieren la capacidad de liberar sus enzimas acrosomales.
b- reacción acrosómica: ocurre en el tercio externo de la trompa uterina y consiste en la ruptura le la
membrana acrosómica externa del espermatozoide, con liberación de las enzimas proteolíticas contenidas en el
acrosoma. Entre estas enzimas se encuentra la hialuronidasa que es una que destruye las uniones adherentes o
desmosomas que vinculan a las células de la corona radiada del ovocito, provocando su desprendimiento o
dehiscencia. Esta pérdida de la corona radiada se lama denudación y es causada por muchos espermatozoides que
liberan sus enzimas en forma conjunta.

FECUNDACION

Es la unión de los gametos masculino y femenino, que reúnen las siguientes características:

* Ocurre en el tercio externo de la trompa uterina (en la ampolla).
* Se da el mismo día de la ovulación entre dos gametos diferentes.
* El gameto masculino es el espermatozoide, cuyo número cromosómico es de 1n1C y su fórmula
cromosómica puede ser 23 X o 23 Y.
* El gameto femenino es el ovocito II (aún en su metafase II), cuyo número cromosómico es 1n2C y su fórmulacromosómica es de 23 X.
Fases de la fecundación:
FASE 1- PENETRACIÓN DE LA CORONA RADIADA: de los 200 a 300 millones de EZ que son eyaculados, sólo 300 a 500
llegan al lugar de la fecundación. Muchos de ellos atraviesan las células de la corona radiada con facilidad.
FASE 2- PENETRACIÓN DE LA ZONA PELÚCIDA: Los EZ se unen a receptores de la zona pelúcida del ovocito, llamados
ligandos ZP3 y así van atraviesando la membrana pelúcida del ovocito gracias a la liberación de enzimas como la
acrosina.
FASE 3- FUSIÓN DE MEMBRANAS DE AMBOS GAMETOS: el EZ se une a receptores de la membrana vitelina del
ovocito, llamados ligandos ZP2 gracias a la acción de integrinas sintetizadas por el ovocito y desintegrinas aportadas
por el EZ. Una vez que las membranas de ambos gametos se han fusionado, se produce el vaciamiento el del núcleo
y otros elementos (ej; gránulos de calcio) del EZ dentro del ovocito.
Respuestas del ovocito a la fecundación:
1- Culminación de la meiosis II: el ovocito completa su 2ª meiosis, forma el 2º cuerpo polar y genera el pronúcleo
femenino.
2- Reacciones contra la poliespermia: evitan el ingreso de otros EZ al ovocito, lo que resultaría letal para el mismo.
Estas son tres:
a. Reacción cortical: consiste en la liberación por exocitosis del contenido enzimático de los gránulos
corticales del ovocito (que contienen enzimas proteolíticas que liberan al espacio perivitelino).
b. Reacción de zona: consiste en la destrucción de los receptores de la membrana pelúcida ocasionada por
la enzima zonalisina.
c. Reacción vitelina: consiste en la destrucción de los receptores de la membrana vitelina, ocasionada por
la enzima tripsina.
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3- Activación metabólica del ovocito: factores activadores presentes en el EZ activan mecansimos moleculares y
celulares asociados a las primeras etapas de la embriogénesis.
Resultados de la fecundación:
- Determina el sexo cromosómico.
- Restablece el nº diploide de cromosomas.
- Produce variabilidad genética.
- Estimula las divisiones de segmentación, características de la 1ª semana.

PRIMERA SEMANA DE DESARROLLO

Durante esta semana el embrión pasa por 3 estadios:

1- Huevo o cigota: (día 1 de vida/cuando pasaron 15 días desde la fecha de la última menstruación o FUM). Es el
producto inmediato de la fecundación en el tercio externo de la trompa y está formado por una célula rodeada por
la membrana pelúcida.

2- Mórula: (día 3/17 días desde la FUM) es el estadio macizo de 14 a 16 células rodeadas por la membrana pelúcida
y del mismo tamaño que el cigoto. Se lo encuentra en el tercio interno de la trompa o ya en la cavidad uterina. Sus
células internas forman el macizo celular interno o embrioblasto, que forma el embrión; mientras que sus células
externas forman el macizo celular externo o trofoblasto, que forma la membrana placentaria.
3- Blastocisto: (día 5/19 días desde la FUM) Es un estadio cavitado de 50 a 60 células. Su cavidad se llama blastocele,
cuyo techo es el embrioblasto y su piso el trofoblasto. El embrioblasto se dispone en una única capa de células en
un extremo del embrión al que se llama polo embrionario o animal. El polo opuesto se lo llama polo abembrionario
o vegetativo.
Al blastocisto se lo divide en 3:
a- Libre: tiene la membrana pelúcida intacta y se está libre en la cavidad uterina, el día 5 de vida.
b- Adherido: el día 6 de vida comienza a perder la membrana pelúcida a nivel del polo embrionario por el
cual se ha fijado al endometrio de la pared uterina. La ruptura de la membrana pelúcida se produce por liberación
de enzimas proteolíticas segregadas por el trofoblasto.
c- Blastocisto en implantación: el día 7 de vida comienza a introducirse en la capa funcional del endometrio.
Ha perdido por completo la membrana pelúcida.

1- Migración: es el traslado del huevo o cigota desde el lugar de la fecundación, es decir, desde la trompa uterina
hasta el lugar de implantación, en la cara postero-superior del útero. Esta migración se produce por dos mecanismos,
que son:
a- Barrido ciliar por parte de las quinetocilias de células del epitelio de la trompa.
b- Contracciones peristálticas de la musculatura lisa tubaria.
La migración dura tres días, es decir que parte como huevo o cigota y llega como mórula.

2- Segmentación: son divisiones celulares sin previo aumento del volumen celular, lo que hace que durante la
primera semana no haya crecimiento del disco embrionario (blastocisto, mórula y huevo tienen el mismo tamaño).
Se requieren 4 divisiones de segmentación para pasar de huevo o cigota a mórula y 2 divisiones para pasar de mórula
a blastocisto; por ende, se necesitan 6 divisiones para pasar de huevo o cigota a blastocisto.

3- Nutrición: es embriotrofa, es decir, que se nutre principalmente a partir de los aportes secretados por las glándulas
del útero y de la trompa; también lo hace a partir de nutrientes propios. Sin embargo, estos son escasos (el embrión
es oligolecito).

Ov: ovario
Pr: folículos 1º
Cr: folículos 2º
Md: folículos maduros
TF: trompa de Falopio
E: endometrio
M: miometrio
Etapas:
1. Ovulación
2. Fecundación
3. Huevo o cigota
4. Estadio bicelular
5. Estadio tetracelular
6. Morula en TF
7. Morula en cavidad uterina
8. Blastocisto libre
9. Blastocisto fijado/en implantación

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SEGUNDA SEMANA DE DESARROLLO
A la segunda semana de desarrollo se la llama del disco germinativo bilaminar ya que durante ella el
embrioblasto se divide en dos:

a- Epiblasto: es una capa de células cilíndricas de ubicación dorsal en el disco embrionario cuyas células se
dividen mucho de tal forma que originan:
* A los amnioblastos durante la segunda semana.
* Al mesodermo extraembrionario durante la segunda semana.
* Al ectodermo durante la tercer semana.
* Al mesodermo intraembrionario durante la tercer semana.
* Al endodermo durante la tercer semana.

b- Hipoblasto: es una capa de células cúbicas ubicadas ventralmente en el disco embrionario. Dichas células
se dividen menos que las del epiblasto y solo originarán a la membrana exocelómica de Heuser.

Cavidades anexas al embrión: ellas son 2:

a- Saco vitelíno primario o primitivo o cavidad exocelómica de Heuser: es una cavidad de ubicación ventral
al disco embrionario cuyo techo está formado por el hipoblasto y su piso por una capa de células planas
derivadas de él, llamada membrana exocelómica de Heuser.

b- Cavidad amniotica o amnios: es una cavidad de ubicación dorsal al disco embrionario que evolutivamente
se divide en dos:
* Amnios inicial o primitivo: tiene un piso formado por el epiblasto y un techo formado por el CTB.
* Amnios definitivo: su piso es el epiblasto y su techo está formado por células planas derivadas de él llamadas
amnioblastos.

Finalmente el trofoblasto de la segunda semana también se divide en dos:

a- Citrotrofoblasto o trofoblasto celular (CTB): es una capa de células cúbicas, uninucleada y de límites
intercelulares netos, ubicada contra el embrión y sus cavidades. Sus células se dividen y se fusionan hacia
el exterior celular originando al STB.

b- Sinciciotofoblasto (STB): es una masa multinucleada de límites intercelulares indefinidos ubicada contra
el endometrio materno y originada por la fusión de las células del CTB. Suscélulas no se dividen (están
en período G0 del ciclo celular). Sin embargo el STB cumple numerosas funciones como por ejemplo:
- Sintetiza enzimas para completar la implantación. Dichas enzimas son como la
hialuronidasa y la tripsina, que para poderse segregar necesitan RER, Golgi y lisosomas. Por su secreción
de enzimas al STB se lo considera una masa multinucleada invasora.

- Sintetiza hormonas lipídicas o esteroideas como los estrógenos y la progesterona. Para
poderlas segregar el STB muestra desarrollado al MET su REL, Golgi y mitocondrias con crestas tubulares
o longitudinales.
- Sintetiza hormonas proteicas como la gonadotrofina coriónica humana (GSH). Para poderlas
segregar el STB muestra al MET, RER, Golgi y mitocondrias con crestas tranversales.
En resumen el STB presenta al MET: muchos núcleos, muchos Golgi, muchos lisosomas, RER, REL y
mitocondrias con ambos tipos de crestas (longitudinales o tubulares y tranversales).

REFERENCIAS:

F: coágulo de fibrina
Ep: epitelio del endometrio uterino
G: glándulas endometriales tortuosas
V: vasos sinusoides endometriales
Ec: Epibasto o ectodermo primitivo
En: hipoblasto
CA: cavidad amniótica
Ex: saco vitelino 1º o primitivo o cavidad exocelómica
He: membrana exocelómica de Heuser
A: amnioblastos
CT: citotrofoblasto
ST: sinciciotrofoblasto
L: lagunas del STB
*formación de la cavidad coriónica o celoma extraembrionario

Procesos claves de la segunda semana de desarrollo:
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11

1- Implantación: es la anidación del embrión en el endometrio de la pared uterina, comienza a fines de la 1ª semana
y termina a fines de la 2ª semana. Comienza por el polo embrionario de la siguiente manera:

- Se realiza en el endometrio de la pared uterina en la parte posterosuperior (más frecuentemente) o
anterosuperior.
- Comienza por el polo embrionario cuando a ese nivel desaparece la membrana pelúcida.
- La desaparición completa de la membrana pelúcida ocurre antes de la implantación (esta membrana vive
de 6 a 7 días y es destruida por enzimas liberadas por el trofoblasto).
- Durante la implantación se va disgregando la capa esponjosa del endometrio funcional.
- La implantación termina cuando el embrión alcanza la capa maciza o compacta basal.

2- Formación del mesodermo extraembrionario: se forma por proliferación de células del epiblasto, que originan
células estrelladas que ocupan el espacio entre el trofoblasto que está por fuera y el embrión por dentro. Apenas se
forman aparecerán en el mismo, lagunas de líquido que al confluir formarán una gran cavidad llamada «celoma
extraembrionario o cavidad coriónica». Así el embrión y sus dos cavidades quedarán flotando en esta tercera gran
cavidad pero no totalmente libre ya que está unido al trofoblasto por el pedículo de fijación que durante esta semana
se inserta a nivel del amnios.

Con respecto al mesodermo embrionario este quedará reducido a dos hojas que son:
* Hoja visceral o esplacnopleural: reviste por fuera al saco vitelino.
* Hoja parietal o somatopleural: reviste por dentro al CTB.

Se denomina corion o saco coriónico a las estructuras de protección y sostén para el embrión.
Está formado por una cavidad que es la cavidad coriónica y por una pared trofomesodérmica formada de
adentro hacia afuera por tres capas que son:
*Hoja parietal del mesodermo extraembrionario.
*CTB (citotrofoblasto).
*STB (sinciciotrofoblasto).

3- Regulación hormonal del embarazo: hacia el día 11 el STB sintetiza la hormona gonadotrofina coriónica humana
(GCH). Esta tiene efectos similares a los de la hormona luteinizante o LH de la hipófisis. Así, vertido hacia la sangre
materna llegará hasta el ovario donde estimulará el desarrollo del cuerpo lúteo o amarillo. Este segregará
progesterona, hormona que evitará la menstruación, de tal forma que de esta manera el embrión no se pierde, así
es que la GCH sirve para mantener el embarazo.
Esta hormona además sirve para diagnosticar embarazo si se la mide:
* En sangre: a la segunda semana del embrión (cuando pasaron 4 desde la FUM).
* En orina: se la mide 2 semanas después de la primera falta menstrual, es decir cuando el embrión tiene 4
semanas de vida y pasaron 6 desde la FUM.
4- Nutrición durante la segunda semana: es de tipo histo-hemotrofa ya que:
a- A principio de la segunda semana es histotrofa. Esto se debe a que el endometrio entra hacia el día 8 en
reacción decidual, que consiste en un acúmulo de glucógeno en las células (células deciduales) y un
acúmulo de líquido en el estroma intercelular. Así, el endometrio se hace muy nutritivo y la destrucción
de sus células proveen los nutrientes necesarios para el embrión.
b- A fines de la segunda semana (aproximadamente el día 13) la nutrición es hemotrofa, ya que en el STB
aparecen las lagunas de sangre materna, que formarán una red sinuosa detectable. Por la aparición de
las lagunas en la segunda semana se la llama periodo lacunar del embarazo y es allí cuando se establece
la circulación materno-embriofetal primitiva.

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TERCERA SEMANA DE DESARROLLO
Se llama semana del «disco germinativo trilaminar» ya que durante ella aparecerán las 3 hojas embrionarias
típicas que son:
* Ectodermo
* Mesodermo intraembrionario.
* Endodermo.
Modificaciones de la forma y tamaño del embrión: durante la 2ª semana el embrión visto de perfil es plano y
bilaminar pero visto de arriba ( vista dorsal ) es circular. Sin embargo durante la 3ª semana, de perfil sigue siendo
plano pero se hace trilaminar y desde arriba adquiere forma de pera (piriforme). Esta ocurre por dos mecanismos:
* Inicialmente crece en sentido longitudinal o cefalocaudal haciéndose ovalado.
*Posteriormente en su extremo céfalico se ensancha adquiriendo forma de pera. Una vez que se hizo
piriforme, aparecerá en su extremo caudal la línea o surco primitivo que aparece en el epiblasto (es dorsal y caudal)
y progresa en sentido caudocefálico hasta detenerse en una elevación llamada «nódulo de Hensen» en cuyo centro
aparece una depresión llamada «fosita primitiva». Todas estas estructuras son esenciales para el desarrollo durante
la 3ª semana.
Formación del mesodermo intraembrionario: El epiblasto en la 3ª semana se invaginará por la fosa primitiva y por
la línea primitiva. Si lo hace por la fosa originará a la notocorda, mientras que si lo hace por la línea originará al
mesodermo intraembrionario. A esta formación del mesodermo intraembrionario se la llama gastrulación y este
proceso puede ser definido de tres maneras:
* Formación del mesodermo intraembrionario.
* Pasaje del disco bilaminar a trilaminar.
* Invaginación de células epiblásticas en la línea primitiva.
Así, el mesodermo intraembrionario formado en la línea primitiva migra e invade a todo el embrión
haciéndolo trilaminar menos en 2 sectores que son:
* Lamina procordal: es una zona de íntima unión ectoendodérmica cefálica que se origina a fines de la 2º
semana, se desarrolla durante toda la 3ª y en la 4ª formará la membrana bucofaríngea.
* Lamina cloacal: es un área de íntima unión ectoendodérmica caudal que se forma durante la 3º semana
y en la 4ª semana originará a la membrana cloacal.
Diferenciacióndel mesodermo intraembrionario Luego de migrar el mesodermo intraembrionario se diferenciará
de una manera diferente según el área en que se considere, así:

a- A nivel cefálico: el mesodermo se diferencia en dos:
* Area cardiogénica: es un área semilunar de localización periférica que originará a las estructuras del
aparato cardiovascular.
* Mesodermo branquial: es un área circular de localización central que originará los arcos banquiales que
son estructuras muy importantes en el desarrollo de las estructuras osteomusculares de cabeza y cuello (mandíbula,
laringe, etc.).

* Mesodermo paraxil o paraxial: se lo llama también paracordal, porque está a cada lado de la notocorda.
Este se fragmenta en bloques denominados «somitas o somites» que rodeando a la notocorda formarán las
vértebras, luego la dermis dorsal y finalmente las estructuras osteomusculares del cuello para abajo.

* Mesodermo intermedio: no se fragmenta como el paraxil ni se cavita como el lateral formando un cordón
longitudinal llamado «gononefrótomo» porque origina a las estructuras del aparato genito-urinario.

* Mesodermo lateral: se cavita formando el «celoma intraembrionario», cavidad conectada con el celoma
extraembrionario a nivel de los bordes laterales del embrión. Está revestido por una hoja parietal y otra visceral,
que originará a las membranas serosas de las cavidades corporales (pleura, peritoneo y pericardio). Por su parte la
hoja visceral presentará nidos de células llamados angioblastos, que originarán los primeros vasos sanguíneos
intraembrionarios. Finalmente la hoja parietal formará parte de las paredes laterales y ventral del cuerpo.

c- A nivel caudal: el mesodermo permanece indiferenciado.

Formación de la notocorda: se originará por la migración de células epiblasticas a nivel de la fosa primitiva. Estas
células migran en sentido caudocefálico desde el nódulo de Hensen hasta la lamina procordal formando un cordón
macizo extendido entre ambos. Las relaciones de la notocorda son:

* A nivel cefálico: - Lámina procordal.
- Mesodermo branquial.
- Area cardiogénica.

* A nivel caudal: - Nódulo de Hensen.
- Fosita primitiva.
- Línea primitiva.
- Lamina cloacal.

* A nivel lateral: - Mesodermo paraxil (y sus somitas).
- Mesodermo intermedio.
- Mesodermo lateral (y el celoma intraembrionario).
- Celoma extraembrionario.

* A nivel dorsal: - Ectodermo (y su placa neural).
- Cavidad amniótica.

* A nivel ventral: - Endodermo.
- Saco vitelino.

Evolución de la notocorda: durante la formación pasa por tres estadios que son:

* Notocorda primitiva: se llama proceso cefálico o proceso notocordal, la cual es hueca.

* Conducto neuroentérico: se forma al desprenderse la porción ventral del nódulo de Hensen y el endodermo
subyacente. Es un conducto que comunicará transitoriamente al amnios con el saco vitelíno permitiendo el pasaje
de nutrientes y de sustancias.

* Notocorda definitiva: se forma a partir de la porción dorsal del conducto notocordal o proceso cefálico que es una
estructura maciza de consistencia cartilaginosa que funcionará como un esqueleto axial primario para el embrión.
Además, la función de la notocorda es inducir al desarrollo del sistema nervioso central. Finalmente la notocorda
involucionará aunque pueden quedar restos de la columna lumbar donde formará el núcleo pulposo del disco
intervertebral.

Referencias:

E: embrión trilaminar (con ectodermo, mesodermo intraembrionario y endodermo).
A: cavidad amniótica o amnios.
V: saco vitelino 2º o definitivo (con alantoides).
Pe: pedículo de fijación (incluye alantoides).
Ep: hoja esplácnica o visceral del mesodermo extraembrionario.
Sp: hoja parietal o somática del mesodermo extraembrionario .
CE: celoma extraembrionario o cavidad coriónica.
CT: citotrofoblasto.
ST: sinciociotrofoblasto.
EI: espacios intervellosos.
Ve: vellosidades trofoblásticas.
Em: endometrio materno.
G: glándulas endometriales.
V: vasos endometriales.
* Coraza CTB externa.

Desarrollo de órganos y sistemas durante la 3ª semana: durante ella solo comienzan a desarrollarse el sistema
nervioso y el aparato cardiovascular ya que el resto de los sistemas, comienzan su desarrollo a partir de la 4ª semana.

* Sistema nervioso: durante la 3ª semana la notocorda induce a las células epiblásticas que la cubren
dorsalmente a que aumenten de tamaño formando un engrosamiento llamado placa neural. Luego en las células de
la placa neural se contraerá el citoesqueleto apical y así estas células se afinarán en la punta adquiriendo forma de
cuña. Entonces la placa se incurvará y se formará el surco neural y los pliegues neurales.
* Aparato cardiovascular: los primeros vasos sanguíneos se formarán a partir de la hoja visceral o esplácnica
del celoma intraembrionario (mesodermo lateral). Estos vasos formarán un plexo en herradura a nivel del área
cardiogénica ubicada en el extremo cefálico del embrión.
Cavidades anexas al embrión:
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* Amnios: es más grande que en la 2ª semana y sigue revestido por amnioblastos en su techo, sin embargo
en su piso ahora lo reviste el ectodermo.

* Saco vitelino: durante la 3ª semana el saco vitelino primario de la 2ª semana se estrangula haciéndose más
pequeño y origina el saco vitelino secundario o definitivo, el cual está revestido inicialmente por hipoblasto en forma
total (tanto en su piso como en su techo). Sin embargo luego quedará revestido totalmente por endodermo (tanto
en su piso como en su techo). Durante el pasaje de saco vitelino primitivo a definitivo a veces quedan quistes que se
llaman «quistes exocelómicos». Estos están revestidos por la membrana de Heuser. El saco vitelino 2º presenta un
divertículo o evaginación dorso-caudal llamado alantoides. Esta se meterá dentro del pedículo de fijación que en la
3ª semana se inserta entre el amnios y el saco vitelino. Dentro del pedículo la alantoides servirá de eje para la
formación de los vasos sanguíneos umbilicales o alantoideos. Luego la alantoides se cerrara (se obliterara y formará
el ligamento umbilical o uraco).
Trofoblasto: durante la 3ª semana se forman en él, la coraza citotrofoblástica externa y las vellosidades secundarias
y terciarias.
a- Coraza citotrofoblástica externa: es una envoltura de CTB (citotrofoblasto) que rodea periféricamente al
STB (sinciciotrofoblasto) frenando así definitivamente la implantación.
b- Vellosidades trofoblásticas: son de tres tipos:
* Primarias o epiteliales: se las llama también trofoblásticas ya que presentan un eje o núcleo central
de CTB y una cubierta periférica de STB. Aparece en la 2ª semana.
* Secundarias o epiteliales conectivas: aparecen durante la 3ª semana y se las llama también
trofomesodérmicas porque presentan un núcleo central de mesodermo extraembrionario (originado a partir de la
hoja parietal) rodeado por CTB y luego por STB.
* Terciarias: aparecen también en la 3ª semana y se las llama epitelial conectiva vascularizadas o
trofomesodérmicas vascularizadas porque por dentro del mesodermo extraembrionario, aparecerán vasos
sanguíneos. Estos vasos extraembrionarios se originarán de nidos de angioblastos llamados islotes de Wolf y Pander.Nutrición durante la 3ª semana: es de tipo hemotrofa ya que en ella se establece la circulación úteroplacentaria
definitiva. Esta se desarrolla de la siguiente manera:
* Inicialmente crecen primeros los vasos sanguíneos extraembrionarios en la hoja visceral del mesodermo
extraembrionario (en la vellosidad terciaria).
* Luego nacerán los primeros vasos sanguíneos intraembrionarios en la hoja visceral del mesodermo
intraembrionario (en el celoma intraembrionario).
* Finalmente hacia el día 21 los vasos intra y extraembrionarios se pondrán en contacto.

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CUARTA SEMANA DE DESARROLLO

Durante ella ocurre lo siguiente:
* El embrión crece en sentido transversal y lateral.
* Cambia su forma haciéndose cilíndrico (“cilindrización”)
* Las tres hojas germinativas dan origen a tejidos y órganos específicos.
* Prosigue el desarrollo de los aparatos cardiovascular y nervioso. Además comienza el desarrollo de los
demás aparatos.
I- Crecimiento del embrión: durante la cuarta semana se hace de dos maneras:
a- Crecimiento céfalocaudal o longitudinal: es ocasionado por el desarrollo del sistema nervioso central.
b- Crecimiento lateral o transversal: se debe a la expansión de los somitas. Los somitas son bloques del
mesodermo paraxil que:
- Aparecen el día 20 (a fines de la 3ª semana).
- Los primeros en aparecer son los somitas cefálicos occipitales.
- A partir de ahí aparecerán 2 o 3 pares por día en sentido céfalocaudal, lo que nos permite calcular la edad
del embrión contando los somitas.
- Los somitas se diferencian en tres partes:
* Dermatoma: originará la dermis dorsal.
* Miotoma: originará a los tejidos musculares estriados esqueléticos del cuello para abajo.
* Esclerotoma: originará las vértebras.
II- Cilindrización o delimitación del embrión: durante la cuarta semana los plegamientos céfalocaudal o longitudinal
y transversal o lateral arriba descriptos ocasionarán un crecimiento diferencial entre la periferia y el centro del
embrión. Así se producirá la cilindrización del mismo, hecho que provocará dos efectos:
a- El embrión quedará totalmente rodeado por el amnios, menos a nivel ventral que es donde saldrá el
cordón umbilical. Así el amnios al rodear al embrión podrá cumplir para el mismo funciones de protección,
amortiguación de golpes, etc.

b- Quedará atrapado parcialmente por el techo del saco vitelino definitivo el cual constituirá el intestino
primitivo, cuyo sector central (el intestino medio) quedará unido a restos del saco vitelino por un conducto llamado
conducto ónfalo-mesentérico o vitelino (conecta intestino medio con saco vitelino residual).

III- Derivados de las hojas primitivas: durante la cuarta semana el ectodermo generado en la 3ª semana se divide en
2: neural y superficial. Estos dos, junto con el mesodermo intraembrionario y el endodermo darán lugar a tejidos y
órganos específicos.

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IV- Desarrollo de órganos, aparatos y sistemas:

a- Sistema nervioso: durante la cuarta semana los pliegues neurales se acercan y se fusionan dorsalmente,
formando el tubo neural. Inicialmente este tubo estará abierto y comunicado con el amnios mediante los neuroporos
anterior y posterior. Estos se cierran durante la cuarta semana (el anterior el día 25 y el posterior el día 27) quedando
un tubo cerrado que su extremo cefálico se dilatará, formando tres vesículas que son:
* Prosencéfalo: es la más cefálica y se lo llama encéfalo anterior.
* Mesencéfalo: se lo llama también encéfalo medio.
* Romboencéfalo: es el más caudal y se lo llama también encéfalo posterior.

El extremo caudal del tubo neural queda sin dilatar y constituye el esbozo medular.

b- Aparato cardiovascular: durante la cuarta semana, las dos ramas laterales del plexo en herradura, a causa
de la cilindrización se acercan y se fusionan dorsalmente, formando un tubo cardíaco único que durante la cuarta
semana tendrá sus cavidades aún indivisas (unidas). Este tubo tiene 4 sectores que desde el extremo cefálico o
arterial al caudal o venoso son:
- Bulbo cardíaco.
- Ventrículo primitivo.
- Aurícula común.
- Seno venoso.

c- Aparato digestivo: a causa de la cilindrización, el techo del saco vitelino secundario quedará atrapado
parcialmente y constituirá el intestino primitivo que tiene 4 segmentos, los cuales en sentido céfalocaudal son:
- Intestino faríngeo.
- Intestino anterior.
- Intestino medio.
- Intestino posterior.

d- Aparato genital: durante la cuarta semana está en un período indiferenciado. Así, no es posible saber el
sexo del embrión y las gónadas se verán como crestas indiferenciadas relacionadas con el mesodermo intermedio
(gononefrótomo) y los genitales externos se verán como eminencias indiferenciadas a nivel del ectodermo superficial.

e- Aparato urinario: a principios de la cuarta semana aparece el 1º sistema renal llamado pronefros ya que
a fines de esta misma semana comenzará a involucionar. Mientras esto ocurre comienza a aparecer el 2º sistema
renal llamado mesonefros.

f- Aparato respiratorio: aparecerá como un brote laringo-traqueal en la unión entre el intestino faríngeo y
anterior. El diafragma se origina del septum transverso.

g- Otras estructuras:
- El ojo aparece como vesícula óptica a nivel del ectodermo neural vecino al prosencéfalo
- El oído aparece como Placoda ótica o auditiva a nivel del ectodermo superficial vecino al romboencéfalo .
- El hígado y el páncreas aparecen como brotes hepatopancreáticos en el límite entre el intestino anterior y
el medio.
- La boca primitiva se llama estomodeo y nace del ectodermo superficial.
- En el fondo del estomodeo esta la membrana bucofaríngea, que es una estructura ecto-endodérmica
derivada de la lámina procordal. Separa al estomodeo del intestino faríngeo y se rompe durante la cuarta semana.
- El ano primitivo se llama proctodeo y nace del ectodermo superficial.
- En el fondo del proctodeo esta la membrana cloacal, que deriva de la lámina cloacal, es ecto-endodérmica
y separa al proctodeo del intestino posterior. Durante la cuarta semana un tabique llamado urorrectal se divide en
una membrana anal situada por detrás (se romperá en la octava semana) y otra membrana urogenital situada por
delante (se romperá en el período fetal).

V- Nutrición durante la cuarta semana: es hemotrofa (hasta el parto).

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PLACENTA

Es un órgano de constitución mixta: materno embriofetal programado para subsistir 9 meses durante los
cuales cumple para el embrión funciones de hígado, riñón, intestino, glándulas, etc. La placenta humana es hemo-
corial ya que está formada por sangre materna que baña las vellosidades del corion del embrión (por donde circula
la sangre fetal). Estas sangres materna y embriofetal nunca se mezclan ya que están separadas por una membrana
que las mantiene independientes llamada membrana placentaria.

Constitución de la placenta definitiva: está formada por un componente fetal, otro materno y uno intermedio entre
ambos.

a- Componente fetal: se lo denomina placa coriónica y está formada por:
* Amnios.
* Corion (mesodermo extraembrionario + CTB + STB).
El amnios y el corion forman la membrana amniocoriónica al desaparecer entre ellos el espacio que los separa
llamado espacio amniocoriónico.

b- Componente materno: se lo llama placa basal y está formado porla asociación de:
* Decidua basal: es la porción de endometrio vecina al corion frondoso del polo embrionario del embrión.
* Vellosidades de anclaje: está formado por CTB y STB.

c- Componente intermedio: es el espacio intervelloso formado por el agrandamiento de las lagunas del STB,
es decir que si se establece una secuencia cronológica del desarrollo de estas estructuras la misma sería:
* Lagunas del STB.
* Sangre materna.
* Espacios intervellosos.

Funciones de la placenta:

a- Metabólica: la placenta cumple funciones de hígado o riñón, contribuyendo a la eliminación de sustancias
tóxicas para el organismo.

b- Secreción de hormonas: el STB de la placenta segrega las siguientes hormonas:
- Gonadotrofina coriónica: se segrega a partir del 11º día y tiene acciones similares a la luteinizante.
- Somatomamotrofina coriónica: segrega a partir de la 7ª semana y tiene acciones similares a la hormona de
crecimiento o somatotrofina.
- Estrógenos y progesterona: son hormonas lipídicas o esteroideas que segregan a partir de la 7º semana de
desarrollo.

c- Intercambio de nutrientes: se hace a través de la membrana placentaria, mal llamada barrera cuyas capas
son:
- Placenta inmadura, prematura o inicial: su barrera tiene 5 capas que de la madre al feto son:
* STB.
* CTB.
* Mesodermo extraembrionario.
* Membrana basal.
* Endotelio capilar continuo.

- Placenta madura o a termino: desaparece el CTB y el mesodermo extraembrionario de tal forma
que solo quedan 2 capas epiteliales que son:
- STB: en contacto con la sangre materna, la cual circula por espacios revestidos por STB.
- Endotelio capilar: en contacto con la sangre fetal, la cual circula por los vasos sanguíneos de la
vellosidad terciaria.

e- Pasaje de sustancias de la madre al feto:
* Agua.
* Oxígeno.
* Iones.
* Medicamentos.
* Glucosa.
* Iones.
* Proteínas.
* Acidos grasos.
* Virus del sida.
* Bacteria de la sífilis.
* Inmunoglobulinas o anticuerpos (estos atraviesan la placenta mediante un mecanismo de
endocitosis selectiva denominado transcitosis).
* Hormonas.

Secuencia de sucesos al final del embarazo:
- Ruptura de membranas: es la ruptura del amnios y la salida del líquido amniótico.
- Parto: es la salida del feto que se da por contracciones de la musculatura lisa uterina estimulada por la
hormona oxitocina.
- Alumbramiento: es la salida de la placenta, que ocurre después del parto cuando la misma se desprende a
nivel de su porción esponjosa.
- Loquios: son los días posteriores al parto y al alumbramiento durante los cuales la mujer elimina restos
placentarios, etc.

El aparato genital deriva del mesodermo intermedio o gononefrótomo.
Durante su desarrollo se reconocen 2 períodos:

I- Indiferenciado: durante este período NO es posible saber el sexo del embrión más que por el cariotipo (estudio de
cromosomas sexuales). Se hace de células extraídas por punción del líquido amniótico (amniocentesis). Durante este
período se verá:

1- Gónadas: son crestas indiferenciadas en la pared del conducto mesonéfrico gononefótomo. Están
revestidas por epitelio celómico, que al invaginarse dentro de la gónada, formará los cordones sexuales primarios o
primitivos.

2- Conductos genitales: durante el período indiferenciado se ven 2 tipos de conductos:
a. Mesonéfricos de Wolff: nace del mesodermo intermedio o gononefrótomo y se extiende en sentido
céfalo-caudal.
b. Paramesonéfricos de Müller: nace del epitelio celómico (mesodermo lateral), se cruzan hacia la línea
media y se fusionan formando el conducto uterino.

3- Genitales externos: el tabique urorrectal divide a la membrana cloacal en una menbrana anal, situada por
detrás y otra urogenital, situada por delante. Vecinas a la membrana urogenital encontramos 3 estructuras:
-Eminencias indiferenciadas.
- Tubérculo genital.
- Pliegues uretrales.

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II- Diferenciado: comienza cuando células germinativas primitivas provenientes de la pared del saco vitelino 2º
(endodérmicas) migran (siguiendo el mesogastrio dorsal) e invaden la gónada primitiva disponiéndose entre sus
cordones 1º. Así, si la fórmula cromosómica es 44 + XY comenzará la diferenciación del aparato genital masculino
(hacia la 7ª semana). En cambio, si su fórmula es 44 + XX comenzará la diferenciación del aparato genital femenino
(hacia la 9ª semana).

1- Gónadas:
a. Masculina: se desarrollan los cordones 2º medulares, que no se segmentan y originan los cordones
seminíferos, que se canalizarán en la pubertad, originando los túbulos seminíferos. En cambio, los cordones corticales
involucionarán y serán reemplazados por tejido conectivo fibroso que originará la túnica albugínea. Entonces:
- las espermatogonias derivan del endodermo del saco vitelino (células germinativas).
- las células de Sertoli derivan del mesodermo lateral (epitelio celómico de los cordones).
- las células de Leydig derivan del mesodermo intermedio (cresta gonadal).

b. Femeninas: se desarrollan los cordones 2º corticales, que se segmentarán y formarán los folículos ováricos
de la corteza. En cambio, los cordones medulares involucionarán y serán reemplazados por TCL vascularizado que
formará la médula ovárica. El epitelio celómico originará el epitelio ovárico. Entonces:
- las ovogonias derivan del endodermo del saco vitelino (células germinativas).
- las células foliculares derivan del mesodermo lateral (epitelio celómico de los cordones).
- las células tecales derivan del mesodermo intermedio (cresta gonadal).

2- Conductos genitales:
a. Masculinos: en el hombre, los testículos generan andrógenos, que estimulan el desarrollo de los conductos
de Wolff y una sustancia inhibitoria que produce la involución de los de Müller. Entonces:
- los conductillos eferentes derivan de los túbulos epigenitales o paragonadales (únicos túbulos derivados
directamente de las gónadas).
- el epidídimo deriva de la porción cefálica del conducto de Wolff.
- el conducto deferente deriva de la porción media del conducto de Wolff.
- el conducto eyaculador y las vesículas seminales derivan de la porción caudal del conducto de Wolff.

Es decir que los conductos genitales del varón derivan del mesodermo intermedio.

b. Femeninos: en la mujer, la falta de andrógenos ocasiona la involución de los conductos de Wolff y la falta
de una sustancia inhibitoria permite que se desarrollen los conductos de Müller, estimulados por estrógenos
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maternos y placentarios. Estos se originan del epitelio celómico que rodea a la gónada primitiva y por ende su
extremo cefálico se abre hacia el celoma intraembrionario. Entonces:
- las trompas de Falopio se originan de la porción cefálica no adosada del Müller.
- el útero (miometrio y endometrio) deriva de la porción caudal adosada del Müller.
- la vagina se origina tanto de la porción caudal o conducto uterino de Müller (que origina la porción
cefálica o fondosde saco), como del seno urogenital (que origina su porción caudal).

Es decir que los conductos genitales femeninos derivan del mesodermo lateral celómico, a diferencia de la
vagina, que deriva tanto del mesodermo como del endodermo.

3- Genitales externos:

a. Masculinos:
- el tubérculo genital crece y forma el pene.
- los pliegues genitales se fusionan y forman parte de la uretra peneana.
- las eminencias genitales se fusionan y forman el escroto.

b. Femeninos:
- el tubérculo genital no crece y queda como clítoris.
- los pliegues genitales no se fusionan y forman los labios menores.
- las eminencias no se fusionan y forman los labios mayores.

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En resumen, como los aparatos genitales del hombre y la mujer derivan del mismo primordio, existen equivalencias
histo-embriológicas (“homologías”), que son las siguientes:

1- Saco vitelino 2º (endodermo): origina las células germinativas primitivas que en el hombre, origina las
espermatogonias y en la mujer las ovogonias.

2- Epitelio celómico (mesodermo lateral): origina las células de Sertoli en el varón y las células foliculares en la mujer.

3- Gónada primitiva (mesodermo intermedio): origina las células de Leydig del varón y las tecales e intersticiales de
la mujer.

4- Tubérculo genital (ectodermo superficial): origina el glande peneano en el varón y el clítoris en la mujer.

5- Pliegues uretrales (ectodermo superficial y endodermo): origina el cuerpo esponjoso de la la uretra peneana en
el varón y los labios menores en la mujer.

6- Eminencias genitales (ectodermo superficial): originan escroto en el varón y labios mayores en la mujer.

7- Seno urogenital (endodermo): origina la próstata del varón y las glándulas de Skene en la mujer.

8- Conducto mesonéfrico de Wolff: origina los ductos del varón (epidídimo, conducto deferente y conducto
eyaculador) y ciertos vestigios en la mujer, como el quiste de Gardner.

9-Conducto paramesonéfrico de Muller: origina los ductos de la mujer (trompas, útero y cúpula vaginal) y ciertos
vestigios en el varón, como la hidátide de Morgagni.

Finalmente, es necesario recalcar que el desarrollo de ambos aparatos genitales prosigue hasta la pubertad,
en que ambos se hacen aptos para la función reproductiva. En este sentido, el inicio de la función reproductiva de la
mujer estará indicado por la menarca o primera menstruación, mientras que el del varón estará indicado por el inicio
de las primeras eyaculaciones. Esta función reproductiva seguirá hasta la edad adulta y se detendrá con la
menopausia femenina y la andropausia o climaterio masculino (el famoso «reposo del guerrero»).

Introducción: uno de los rasgos fenotípicos que más fácilmente se relacionan con la herencia, es el sexo. Sin embargo,
esta no es una relación simple. La presencia o ausencia de un cromosoma sexual no es el único y universal
mecanismo, necesario para la determinación del fenotipo sexual.
El fenotipo sexual más importante biologicamente es el tipo de gónada (ovario o testículo) que se establece
durante un desarrollo embrionario específico.

Así, al igual que otros procesos embriológicos, existe:

* Una cascada de regulación donde un cierto proceso génico, precede y determina el siguiente.
* Un linaje especial de células, la línea germinal, que puede entrar en meiosis y producir gametos,
determinando la fertilidad de la gónada.
* Una determinación sexual, que en los mamíferos se relaciona con un proceso que ocurre en el cromosoma
sexual X y que se llama «compensación de dosis génica».
* Una gónada primitiva indiferente, con potencialidad bisexual, lo que indica que, en su historia evolutiva, el
carácter inicial del fenotipo sexual es hermafrodita.

Estos conceptos llevan a considerar al gen SRY del cromosoma Y como el «gen conmutador del sexo», que,
actuando a través de una cadena génica estimula el desarrollo testicular. Si este gen no se encuentra (o sus genes
dependientes funcionan anormalmente) la gónada automáticamente se desarrolla en el ovario (desarrollo «por
defecto o default»). Si esta opción masculino o femenino se altera, da lugar al hermafroditismo humano verdadero
(raro), con tejido ovárico y testicular.
Los genes sexuales influyen poderosamente en la constitución de los cromosomas sexuales. Por ejemplo, el
gen XIST del cromosoma X determina la formación del corpúsculo de Barr o cromatina sexual, que funcionalmente
determina la compensación de la dosis génica y evolutivamente la conservación del grupo de ligamiento del X por el
lado del cromosoma Y. Por su parte, el cromosoma Y se encuentra altamente especializado y contiene un grupo de
genes relacionados con la funcionalidad o fertilidad del testículo.
Finalmente, el fenómeno de «impronta génica» (imprinting) produce diferencias funcionales entre el
genoma de un gameto femenino y masculino, con lo cual el fenotipo sexual y el genotipo sexual quedan vinculados
orgánicamente, haciendo inviable el desarrollo embrionario con el genoma proveniente de un solo progenitor.

FENOTIPO SEXUAL

Existen varios niveles en los cuales puede adjudicarse el sexo a una persona. Ellos son:

1- Sexo génico:
* Gen SRY + o Gen SRY -
* Se diagnostica por métodos de genética molecular.

2- Sexo cromosómico o cigótico:
* XY o XX
* Presente desde la fecundación, puede analizarse en un cariotipo (sexo cariotípico 46 XY o 46 XX en
un cultivo de linfocitos). Este estudio se realiza de rutina en clínica.

3- Sexo cromatínico:
* Cromatina sexual negativa o positiva.
* Se basa en el estudio del corpúsculo de Barr.

4- Sexo gonadal:
* Testículo, ovario o variantes (hermafroditas).
* Presentes desde el 2° mes de desarrollo (se analiza por laparoscopía y biopsia).

6- Sexo genital externo:
* Masculino, femenino o variantes (pseudohermafroditismo ).
* Se diagnostica por inspección y por imágenes.

7- Sexo por caracteres sexuales secundarios:
* Masculinos o femeninos (muy variables).
* Son hormonodependientes y pospuberales. Se analiza el vello, la masa muscular, la laringe, el
desarrollo mamario, etc.

8- Sexo de asignación:
* Masculino o femenino.
* Es legal, asignado civilmente, al nacer, en un certificado.

9- Sexo de crianza:
* Masculino o femenino.
* Fundamentalmente determinado por la relación materna y paterna durante la primera infancia.

10- Sexo psicológico:
* Masculino, femenino o variantes.
* En el influyen factores ambientales: como la crianza y el ambiente, y factores biológicos.

Criterios de asignación del sexo:

Si bien el fenotipo sexual más importante desde el punto de vista biológico es el sexo gonadal, desde el punto
de vista médico el fenotipo sexual esencial es el sexo psicológico u «orientación sexual» que en la mayoría de los
casos se corresponde con el sexo de crianza. Así, si en un paciente con mentalidad equilibrada y una buena
interacción con el ambiente social que lo rodea, existe una desarmonía entre su sexo psicológico y alguno de los otros
niveles de fenotipo sexual, el 1° es prioritario en la atención médica. Ej: durante el síndrome de feminización testicular
el sexo cromosómico,génico y gonadal es masculino, pero los genitales ext., caracteres sexuales 2°, sexo de crianza
y psicológico son femeninos. En este caso está indicada la extirpación de los testículos por el riesgo de desarrollo
tumoral. Sin embargo, las variaciones de la orientación sexual usual (homosexualidad, etc.) donde no hay ninguna
alteración original en los demás niveles del fenotipo sexual no corresponden a las áreas de la genética médica, sino
a la psicología, psicología médica y ciencias humanas.

Homologías embrionarias de los sexos en el humano

La gónada primitiva es «indiferenciada», y su diferenciación comienza en la 7ª semana de desarrollo (en el
embrión de 15-19 mm, de 44 a 48 días), cuando el gen SRY (en caso de poseerlo) estimula la diferenciación hacia
testículo. En cambio, si este gen no está presente, hacia la 9ª semana la gónada se desarrolla hacia ovario.
Los primeros signos de la diferenciación hacia testículo son la diferenciación de las células pre-Sertoli, que se
hacen secretoras. Luego se forman esbozos de túbulos seminíferos macizos en los que las células de pre-Sertoli
rodean a los gonocitos.
En cambio, en la diferenciación del ovario, las células del estroma rodean parcialmente los gonocitos
y constituyen los antecesores de las células foliculares.
Una vez diferenciada la gónada primitiva, ésta, estimula la diferenciación de los conductos genitales
(de Wolff y de Müller) y de los genitales ext.

Durante el desarrollo del testículo, las células de pre-Sertoli desarrollan un retículo endoplásmico con
secreción, dentro de la masa de células somáticas de la gónada indiferente.
Posteriormente el mesénquima y las células endoteliales se invaginan y forman cordones seminíferos
primitivos. Esto ocurre 24 horas después de que se transcriba el gen SRY en las células precursoras de las de Sertoli.
El factor conmutador del gen SRY no actúa por medio de secreciones ni de células germinales, sino que lo
hace localmente, exclusivamente en células somáticas.

Origen de las células germinativas (gonocitos)

Las células germinativas primitivas (CGP) no son totipotenciales (como las cuatro primeras blastómeras) en
el sentido de que pueden originar un individuo, sino que son células troncales (con gran capacidad divisional) y las
únicas capaces de dividirse por meiosis. Esto podría ser por haber recibido del ovocito un material citoplásmico
especial llamado «nube o nuage». Estas células son grandes, tienen muchos ribosomas y expansiones citoplásmicas
relacionadas con su capacidad de movimiento ameboide. Se reconocen por dar positiva la reacción de la fosfatasa
alcalina, y por reaccionar con anticuerpos contra teratocarcinoma. Estas CGP provienen del epiblasto y se las
identifica inicialmente en el mesodermo de la base de la alantoides.

El desarrollo sexual humano se divide en cuatro etapas:

a- pregonadal: va desde el cigoto hasta la constitución de las crestas gonadales y se caracteriza por la diferenciación
de los gonocitos.

b- de gónada indiferenciada: comienza con la formación de las crestas gonadales, por un espesamiento y
proliferación de las células del epitelio celómico a ambos lados de los esbozos de los grandes vasos abdominales, y
dura de 7 a 10 días. Durante este período, los gonocitos migran desde la alantoides y el saco vitelino hacia las crestas
gonadales. Así, hacia la 6ª semana la gónada indiferenciada está formada por células del epitelio celómico,
mesénquima y gonocitos. Las células no germinativas derivarían del mesénquíma del mesonefros.

c- de diferenciación sexual 1ª (gonadal): comienza en la 7ª semana en el varón y en la 9ª en la mujer.
Si es masculino, en la gónada aparecen las células de Sertoli, que engloban a los gonocitos y forman los
cordones sexuales macizos. Al entrar en meiosis, los gonocitos son inhibidos (aparentemente por la hormona anti-
mülleriana o HAM segregada por la célula de Sertoli).
En la 8ª semana aparecen las células de Leydig y ambas (junto con las de Sertoli) comienzan a segregar
hormonas. Hacia la semana 14ª, las células de Leydig disminuyen y sobre todo en la época prenatal.
Si el embrión es femenino, a partir de la 9ª semana los gonocitos son englobados por células fo liculares.
Hacia la 12ª semana los gonocitos se diferencian a ovogonios y estos se dividen por mitosis. Hacia la 13ª
semana se observan ya folículos primordiales definidos. El n° de gonocitos es máximo entre las semanas 16 y 20 y
luego disminuye. Los ovocitos comienzan a dividirse y llegan a leptonema entre las semanas 11 y 12, llegan a
paquinema hacia el quinto mes (semana 20 o 26) y al diploteno entre las semanas 35 a 40. En el ovario no hay
actividad hormonal significativa en estos estadios, a diferencia del testículo.

d- diferenciación sexual 2ª (posgonadal) de conductos y genitales externos: existen dos tipos de conductos en el
embrión indiferenciado:
- Mesonéfricos o de Wolff: se extienden desde el interior del mesonefros hasta la cloaca.
- Paramesonéfricos o de Müller: nacen en el epitelio celómico, hacen un recorrido paralelo exter-namente a
los conductos de Wolff, luego los cruzan ventralmente, se fusionan caudalmente y forman el conducto uterino.
El desarrollo de ambos conductos difiere según el sexo. Así:
- En el varón, hormonas desarrolladas por los testículos estimulan el desarrollo de los conductos de Wolff,
los cuales generarán los conductillos eferentes, el epidídimo, los conductos deferentes, los eyaculadores y las
vesículas seminales.
En cambio, hacia la semana 8, el conducto de Müller ha involucionado, por el HAM (hormona anti-mülleriana)
segregada por el testículo.
- En la mujer, la ausencia del HAM estimula el desarrollo del conducto paramesonéfrico de Müller, que forma
las trompas de Falopio, el útero y la porción superior de la vagina.

En relación a los genitales externos, su desarrollo también está relacionado con el de la gónada respectiva.
Así, los esbozos de los genitales externos masculinos y femeninos son idénticos hacia la 6ª semana (tubérculo genital,
pliegues uretrales y eminencias genitales), pero sólo los del varón presentan receptores para los andrógenos y al ser
estimulados por ellos determinarán el pene y el escroto.
Los genitales externos femeninos, al carecer de estos receptores se desarrollan de diferente manera,
originando el clítoris, los labios menores y los mayores.

En resumen, en el desarrollo sexual total, desde un punto de vista genético deberán considerarse:
a- genes de determinación gonadal (SRY y subsiguientes).
b- genes de desarrollo ductal y acciones accesorias (HAM, inhibina)
c- genes relacionados con las hormonas sexuales y sus receptores (gen del receptor de andrógenos
RA, gen de la 5 alfa-reductasa, genes reguladores de la esteroideogénesis como el FS1 y otros).

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CROMOSOMAS SEXUALES DEL SER HUMANO

Desde principios del siglo pasado se determinó que existe un relación entre ciertos cromosomas, llamados
«heterocromosomas» y el sexo. Estos cromosomas son XX en las hembras y XY en los machos de los vertebrados.
Entonces, como los gametos femeninos u ovocitos presentan un cromosoma sexual X, pero los gametos masculinos
pueden presentaruno X o uno Y (heterogametismo masculino), esto produce durante la fecundación cigotos
femeninos o masculinos en igual proporción.
En realidad, lo que determina el sexo no es el cromosoma Y completo sino el GEN SRY ubicado en el brazo
corto del mismo.

Morfología de los cromosomas X e Y

Son muy diferentes entre sí (heteromorfismo cromosómico), ya que el cromosoma X es un cromo-soma
mediano, de tipo submetacéntrico, perteneciente al grupo C del cariotipo humano, que incluye tam-bién a los
cromosomas 6 a 12. En cambio, el cromosoma Y es pequeño, subacrocéntrico y pertenece el grupo 6 del cariotipo,
que incluye a los cromosomas 21 y 22. Este cromosoma tiene un brazo largo con una gran zona heterocromática
terminal llamada Yqh y un brazo corto que contiene el gen SRY.

Comportamiento meiótico de los cromosomas X e Y

Durante la profase I (de la primer división meiótica), los cromosomos X e Y sólo se aparean en un corto
segmento, llamado «región pseudoautosómica» (RPA). Durante su apareamiento, y a diferencia de los autosomas,
los cromosomas sexuales muestran una condensación de su cromatina llamada «cuerpo XY». Con el MET se aprecia
que en este cuerpo existe apareamiento parcial entre ambos cromosomas, existiendo un «nódulo de recombinación»
entre ambos, a ese nivel. Las partes que no se aparean se denominan regiones diferenciales.

Contenido génico de la región RPA

Está constituida por 2,5 Mb de ADN y es homólogo en los cromosomas X e Y. Esto se debe a que, en el varón
se intercambian continuamente estas regiones en los cromosomas sexuales de sus espermatocitos. Esta
recombinación es obligatoria, para poder generar espermatozoides normales. La recombinación es máxima, cuanto
más cerca del telómero se encuentra la región que se aparea del RPA. Esto corresponde a un fragmento no
codificante de ADN llamado DXYS14, que se recombina hasta en un 50%. El RPA contiene unos 10 genes de los cuales,
los más importantes son:
- MIC2: codifica una glucoproteína antigénica de la membrana plasmática.
- XE7: su función es desconocida.
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- ASMT: codifica la enzima acetilserotonina metil transferasa que sirve en la glándula pineal para sintetizar
melatonina.
- ANT3: codifica la enzima adenina-nucleótido translocasa que causa el intercambio de ADP y ATP («bomba
de adenilatos») de la membrana mitocondrial.
- IL3RA: codifica la subunidad alfa del receptor para la interleuquina.
- CSF2RA: codifica el receptor alfa para el factor estimulante de granulocitos y macrófagos.
- SHOX: codifica factores de crecimiento relacionados con la estatura.

Genes del cromosoma Y

Contiene 50 a 60 Mb de ADN (1% del ADN de una célula diploide), siendo esta variación debido a la porción
heterocromática Yqh del RPA. En la porción eucromática del mismo se han identificado unos 12 genes, de los cuales
los más importantes son:
- SRY: es el gen conmutador del sexo, que estimula la formación del testículo.
- ZFY: es el gen de los «dedos de Zinc» que participa en la regulación del ADN de otros genes.
- RPS4: codifica a una proteína ribosómica.
- TSPY: codifica a una proteína específica del testículo.
- AMGY: codifica la amelogenina.
- BY: codifica para un antígeno.de histocompatibilidad.
- KALIG-1 Y: está relacionado con el síndrome de Kallmann.
- AZF: está relacionado con la azoospermia.

Genes del cromosoma X

La mayoría de sus genes (a excepción de los del RP A) está ligado al sexo masculino, porque son genes
recesivos que sólo se expresan en el varón. Presenta 164 Mb de ADN y 150 genes conocidos, aunque el número total
de los mismos supera el millar.
Los más importantes son:
- F8: causa hemofilia A (incapacidad de síntesis del factor VilI de la coagulación).
- F9: causa hemofilia B (incapacidad de síntesis del factor IX de la coagulación).
- RCP: causa daltonismo protanope (incapacidad de síntesis del pigmento visual para el color rojo en los
conos).
- GCP: causa daltonismo deuteranope (incapacidad de síntesis del pigmento visual para el color verde en los
conos).
- RA: receptor testicular de andrógenos (su falta causa feminización testicular).

GENES RELEVANTES PARA LA DIFERENCIACION SEXUAL:

Gen determinante de testículo (SRY)

Se trata de un gen pequeño (2,1 kb), sin intrones que presenta 614 bases que codifican a una proteína
pequeña (de 23,9 kba) llamada «producto SRY» de 204 Aa. Esta proteína presenta en su parte media la «caja GAM»,
característica del grupo de proteínas de alta movilidad electroforética (proteínas HMG). Esta proteína puede unirse
al ADN en otros genes, a los cuales así regula. Esta unión se debe a la caja GAM, muy parecida en otras proteínas
«ligadoras de ADN». Esta unión se ve favorecida por el hecho de que la caja GAM tiene unos 80 Aa entre los cuales
predominan Aa básicos, con cargas positivas a pH fisiológico, que pueden unirse fácilmente a la estructura
polianiónica del ADN. Así, la proteína SRY, que se dobla en «L» puede unirse al surco menor de ciertos fragmentos
de ADN y doblar al mismo en un ángulo de 83º o impidiendo así la transcripción de un producto Z que a su vez
inhibiría el desarrollo de la gónada masculina. El SRY trabaja junto a un factor de transcripción llamado SOX-9
presente en el cromosoma 17, que es capaz de activar al gen del HAM (hormona antimulleriana) y también al FGF9
(factor de crecimiento fibroblástico de tipo 9), el cual actúa como un factor quimiotáctico que atrae los túbulos
mesonéfricos a la cresta gonadal, estimulando la diferenciación de los testículos. Además, el SOX-9 es capaz de inhibir
genes relevantes para el desarrollo ovárico tales como el DAX-1 o el WNT-4.
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Gen determinante de ovario (DAX-1)

Se trata de un gen ubicado en el cromosoma X, perteneciente a la familia de receptores hormonales
nucleares. Es activado por dos vías: la vía del gen FOXL2 y la del RSPO1. El gen FOXL2 es un miembro de la familia de
factores de transcripción de tipo “forkhead” (cabeza de flecha), cuyo producto estimula la formación de las células
de la granulosa por diferenciación en los folículos ováricos. El gen RSPO1 (“R-espondina”) se expresa generando una
proteína rica en cistina y con un dominio de tipo trombospondina, que estimula la proliferación del epitelio celómico
para la formación de los cordones sexuales 2° corticales del ovario. Ambos genes activan vías de señalización que
dependen del gen WNT4 (“wint 4”) del cromosoma 1, capaz de activar la secreción de beta-catenina por el gen del
DAX-1. Esta proteína está vinculada con la formación de zónulas adherens en los epitelios y en sistemas de
transducción de señales que terminan inhibiendo al gen SOX-9 y activando genes relevantes para el desarrollo ovárico
como el TAFII105 y otros.

Gen de la hormona anti-mülleriana

La HAM es una glucoproteína dimérica, formado por dos monómeros de 72 kDa, asociados por puentes S-S.
Esta hormona pertenece al grupo beta de factores de crecimiento y transfonnación (TGFbeta). Es segregada por las
células de Sértoli a partir de la 8ª semana e inhibe el desarrollo de los conductos paramesonéfricos en el varón. Como
esta hormona inhibe además el desarrollo de los ovarios, en los embriones femeninos no se segrega. Sin embargo,
en el ovario de la mujer adulta sí lo hace, aunque su función es desconocida. Su gen está ubicado en el brazo corto
del cromosoma 19 y es un gen pequeño, de 2,8 kb, con 5 exones. Su sitio promotor tiene una secuencia que se fija al
propucto SRY siendo estimulado por