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Desarrollo animal 1111 de segmentación radial ocurre en los equinodermos y en los anfi oxos cefalocordados (FIGURAS 51-3 y 51-4). En la segmentación en espiral, después de las dos primeras divi- siones, el plano de citocinesis es diagonal al eje polar (FIGURA 51-5). Esto da por resultado una disposición en espiral de células, en la que cada una de éstas se encuentra colocada por arriba y entre dos células subyacentes. Este patrón es común en anélidos y moluscos. Muchos vertebrados son telolecitos, lo que signifi ca que poseen grandes cantidades de yema concentrada en un extremo de la célula, conocida como el polo vegetal. El polo opuesto, más activo metabó- licamente, es el polo animal. Los óvulos de los anfi bios son modera- damente telolecitos (mesolecitos). Aunque la segmentación es radial y holoblástica, las divisiones en el hemisferio vegetal son aminoradas por la presencia de yema inerte. Como resultado, la blástula consta de mu- chas células pequeñas en el hemisferio animal y menos células pero más grandes en el hemisferio vegetal (FIGURA 51-6). El blastocelo es despla- zado hacia el polo animal. Los óvulos telolecitos de reptiles y aves tienen cantidades muy grandes de yema en el polo vegetal y sólo una pequeña cantidad de cito- plasma concentrado en el polo animal. La yema de tales óvulos nunca se segmenta. La división celular está restringida al blastodisco, el pe- queño disco de citoplasma en el polo animal (FIGURA 51-7); este tipo de segmentación se denomina segmentación meroblástica. En aves y algunos reptiles, los blastómeros forman dos capas separadas por la ca- vidad del blastocelo: un epiblasto en la parte superior y una delgada capa inferior de células planas, el hipoblasto. La segmentación puede distribuir determinantes del desarrollo El patrón de segmentación en una especie particular depende de la yema y otros factores. Recuerde del capítulo 17 que algunos animales tienen patrones de desarrollo relativamente rígidos, conocidos como desarro- llo en mosaico. Este tipo de desarrollo es en buena parte consecuencia las en cuatro células iguales. La tercera división es horizontal, en ángulos rectos de las otras dos y separa las cuatro células en ocho células; cuatro arriba y cuatro abajo de la tercera línea de segmentación. Este patrón La segmentación en el anfi oxo es radial y holoblástica. (a) (i) (j)(h) (g)(e) (f) (b) (c) (d) Cuerpo polar Blastocelo Arquenterón Blastoporo Ectodermo Endodermo FIGURA 51-4 Segmentación y gastrulación en un anfi oxo Así como en una estrella de mar, la segmentación es holoblástica y radial. Los embriones se muestran de lado. (a) Óvulo maduro con cuerpo polar. (b-e) Las etapas de 2, 4, 8 y 16 células. (f) Corte abierto del embrión para mostrar el blastocelo. (g) Blástula. (h) Corte abierto de la blástula. (i) Gástrula temprana que muestra el principio de la invaginación en el polo vegetal. (j) Gástrula tardía. La invaginación está completa y se ha formado el blastoporo. PUNTO CLAVE La segmentación en los anélidos es en espiral y holoblástica. (a) Cigoto (b) Etapa de 2 células (c) Etapa de 4 células Boca Órgano apical (d) Etapa de 8 células (e) Etapa de 16 células (f) Etapa de 32 células (g) Larva de trocóforo Rudimento de cerebro Banda mesodérmica Protonefridio Esófago Estómago Intestino Ano FIGURA 51-5 Segmentación en espiral en un embrión de anélido (a-f) Vistas superiores del polo animal. Las divisiones segmentarias sucesivas ocurren en un patrón en espiral como se muestra. (g) Larva de trocó- foro típica. La mitad superior del trocóforo se desarrolla en el extremo anterior del gusano adulto; todo el resto del cuerpo adulto se desarrolla a partir de la mitad inferior. PUNTO CLAVE 51_Cap_51_SOLOMON.indd 111151_Cap_51_SOLOMON.indd 1111 20/12/12 14:2820/12/12 14:28 Parte 7 Estructura y procesos vitales en animales 51 Desarrollo animal 51.3 Segmentación La segmentación puede distribuir determinantes del desarrollo
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