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Desarrollo animal 1115 Pruebas repetidas apoyan la hipótesis de que la inducción de las cé- lulas de la placa neural no requiere contacto directo célula a célula con las células del notocordio en desarrollo. En consecuencia, los investiga- dores consideran que esta inducción implica la difusión de algún tipo de molécula de señalización, aunque aún no han identifi cado la señal química misma. La inducción de la placa neural por el notocordio es un buen ejemplo de la importancia de la posición de una célula en relación con otras células. Esta posición a menudo es crítica para determinar el destino de una célula porque determina su exposición a sustancias libe- radas desde otras células. Las células de la placa neural experimentan cambios de forma que provocan que las células centrales de la placa neural se muevan hacia abajo y formen una depresión denominada surco neural; las células que fl anquean el surco a cada lado forman los pliegues neurales. Cambios 51.5 ORGANOGÉNESIS OBJETIVOS DE APRENDIZAJE 8 Defi nir organogénesis y resumir el destino de cada una de las capas germinales. 9 Seguir el desarrollo temprano del sistema nervioso de los vertebrados. La gastrulación conduce a la organogénesis, o formación de órganos, en la cual las células de las tres capas germinales continúan el proceso de formación de patrones que lleva a la generación de estructuras es- pecífi cas. El ectodermo termina por formar la capa exterior de la piel y da origen al sistema nervioso y a los órganos sensoriales. Los tejidos que fi nalmente revisten el tracto digestivo, y los órganos que se desa- rrollan como excrecencias del tracto digestivo (incluyendo el hígado, el páncreas y los pulmones), son de origen endodérmico. El tejido óseo, muscular y los sistemas circulatorio, excretor y reproductivo se derivan todos del mesodermo (TABLA 51-1; vea la fi gura 17-1). El notocordio, el cerebro y la médula espinal se encuentran entre los primeros órganos que se desarrollan en el embrión vertebrado temprano (FIGURA 51-11; vea también las fi guras 51-9d y e). Primero, el notocordio, que es un tejido mesodérmico, crece a lo largo de la longitud del embrión como un bastón cilíndrico de células. Finalmente, el notocordio es rem- plazado por la columna vertebral, aunque sus remanentes permanecen en los discos cartilaginosos entre las vértebras. El notocordio en desarrollo tiene otra función crucial. Numerosos experimentos en que los investigadores han trasplantado porciones del mesodermo del notocordio a otras ubicaciones en el embrión muestran que el notocordio provoca que el ectodermo suprayacente se engruese y se diferencie para formar el precursor del sistema nervioso central, la placa neural. Estos fenómenos, en los cuales ciertas células estimulan o infl uyen de otra manera la diferenciación de sus vecinas, son ejemplos de inducción (vea el capítulo 17). Destino de las capas germinales formadas en la gastrulación Ectodermo Sistema nervioso y órganos sensoriales Capa externa de la piel (epidermis) y sus estructuras asociadas (uñas, cabello, etcétera) Glándula pituitaria Mesodermo Notocordio Esqueleto (hueso y cartílago) Músculos Sistema circulatorio Sistema excretor Sistema reproductivo Capa interna de la piel (dermis) Capas exteriores del tubo digestivo y de las estructuras que se desarro- llan a partir de éste, como es el caso de parte del sistema respiratorio Endodermo Reviste el tubo digestivo y las estructuras que se desarrollan a partir de éste, como el revestimiento del sistema respiratorio TABLA 51-1 Cresta neural Tubo neural Placa neural Pliegue neural Surco neural Notocordio Endodermo Somita Somita (a) Aproximadamente 19 días. La placa neural ha empezado a formar una depresión y genera un surco superficial que estará flanqueado por pliegues neurales. (b) Aproximadamente 20 días. Los pliegues neurales se aproximan entre sí. Las células de la cresta neural, derivadas del ectodermo, migrarán en el embrión y darán origen a neuronas sensoriales; los somitas son bloques de mesodermo que se vuelven vértebras y otras partes segmentadas del cuerpo. (No se muestra el endodermo). (c) Aproximadamente 26 días. Los pliegues neurales se han unido para formar el tubo neural hueco, que origina el cerebro en el extremo anterior del embrión y la médula espinal posteriormente. (No se muestra el endodermo). FIGURA 51-11 Animada Desarrollo del sistema nervioso humano 51_Cap_51_SOLOMON.indd 111551_Cap_51_SOLOMON.indd 1115 20/12/12 14:2820/12/12 14:28 Parte 7 Estructura y procesos vitales en animales 51 Desarrollo animal 51.5 Organogénesis Tabla 51-1 Destino de las capas germinales formadas en la gastrulación
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