Embriologia: Desenvolvimento Humano

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II Índice 
 
EMBRIOLOGÍA 
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I. INTRODUCCIÓN .................................................................................................................... 1 
II. GAMETOGÉNESIS ................................................................................................................. 2 
A. ESPERMATOGÉNESIS ............................................................................................................................................ 2 
B. OVOGÉNESIS .............................................................................................................................................................. 4 
C. FECUNDACIÓN .......................................................................................................................................................... 4 
III. PERIODO PRENATAL. DESARROLLO DEL EMBARAZO ............................................... 6 
A. PERIODO PRE-EMBRIONARIO (1ª-3ª SEMANA)..................................................................................... 6 
1. Primera semana ......................................................................................................................................... 6 
2. Segunda semana ......................................................................................................................................10 
3. Tercera semana ........................................................................................................................................14 
B. PERIODO EMBRIONARIO (4ª-8ª SEMANA) .............................................................................................17 
1. Diferenciación de las hojas y determinación del embrión .................................................17 
C. ORGANOGÉNESIS...................................................................................................................................................23 
1. Sistema nervioso......................................................................................................................................23 
2. Sistema esquelético ................................................................................................................................31 
3. Sistema muscular ....................................................................................................................................40 
4. Sistema digestivo .....................................................................................................................................49 
5. Sistema cardiovascular.........................................................................................................................53 
6. Sistema respiratorio ..............................................................................................................................64 
7. Sistema urinario .......................................................................................................................................67 
8. Sistema genital ..........................................................................................................................................70 
9. Cabeza y cuello..........................................................................................................................................75 
10. Órganos de los sentidos .......................................................................................................................82 
IV. PLACENTA ........................................................................................................................... 87 
A. CARACTERÍSTICAS ...............................................................................................................................................87 
V. DESARROLLO FETAL. CARACTERÍSTICAS DEL FETO A TÉRMINO ....................... 90 
A. PERIODO FETAL .....................................................................................................................................................90 
B. CIRCULACIÓN FETAL ..........................................................................................................................................92 
C. CARACTERÍSTICAS DEL FETO A TÉRMINO .............................................................................................92 
ANEXO I. TABLA RESUMEN DEL DESARROLLO HUMANO (SEGÚN MOORE) ................ 94 
 
 
 
 
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EMBRIOLOGÍA 
I. INTRODUCCIÓN 
“Quien ve crecer las cosas desde el inicio,tendrá una mejor visión de ellas” 
-Aristóteles, 384-322 A. C- 
La Embriología es la rama de la ciencia que estudia todos los procesos que ocurren desde la 
fecundación de un óvulo por parte de un espermatozoide hasta el nacimiento de un nuevo ser 
nueve meses después. Este conjunto de procesos incluye división, muerte, migración, 
diferenciación, crecimiento y reorganización celular, así como factores químicos y físicos que los 
regulan. Estos procesos ocurren, en su mayoría, durante la vida intrauterina, aunque muchos de 
ellos finalizan años después del nacimiento. 
Es importante conocer a fondo este conjunto de procesos para poder asistir tanto al recién nacido 
como al adulto, habiéndose desarrollado gracias a este conocimiento tanto nuevas técnicas de 
diagnóstico como de tratamiento. 
Del mismo modo, a nosotros como osteópatas nos es importante conocer los procesos de 
formación de los distintos tejidos del cuerpo, así como el modo en el que se establecen ciertas 
relaciones morfológicas, químicas y funcionales para tener una visión más amplia y profunda en 
nuestra visión terapéutica del paciente. 
En este documento, se desarrollarán los acontecimientos más importantes desde la formación de 
los gametos hasta el nacimiento, pasando por la fecundación, la división celular, la diferenciación 
de los tejidos, la formación de los órganos y su regulación química (Fig. 1). 
 
Ilustración 1. 
 
2 Gametogénesis 
 
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II. GAMETOGÉNESIS 
Es el proceso de formación de los gametos (espermatozoide y ovocito), células sexuales muy 
especializadas. Estas células contienen la mitad del número de cromosomas (haploides). Están 
reducidos a través de un tipo especial de división celular, denominadomeiosis y que se produce 
únicamente en las células germinales. Estas proceden de una porción del embrión denominada 
saco vitelino. 
Las células sexuales primitivas o gonocitos se diferenciarán claramente en precursoras 
masculinas o femeninas, una vez que se hayan instalado en el testículo o en el ovario, 
respectivamente. Las células que colonizan el testículo son las espermatogonias y las que llegan al 
ovario se denominan ovogonias. 
A. ESPERMATOGÉNESIS 
En la pared de los túbulos seminíferos del testículo, se encuentran dos tipos de células: las que 
darán origen a los gametos masculinos (células «madre» o espermatogonias) y otras, células de 
Sertoli, con misiones de nutrición y sostén de las primeras. 
La espermatogénesis es el proceso mediante el cual las espermatogonias se transforman en 
espermatozoides maduros. Cuando llega la madurez sexual en el varón, las espermatogonias 
despiertan a una actividad biológica que estaba detenida desde antes del nacimiento. Las 
espermatogonias que emergen de las células germinales primigenias (CGP) forman 
espermatogonias del tipo A, que se dividen por mitosis un número limitado de veces. La última 
división que sufren origina espermatogonias del tipo B, que son los que finalmente dan lugar a 
espermatocitos I o de primer orden. Estas son las células que se encargan de continuar el proceso 
de divisiones meióticas y maduración que, en el plazo de unos 74 días, concluirá con la formación 
de espermatozoides. 
El espermatocito I, conservando aún un número diploide de cromosomas, sufre una primera 
división meiótica, reduccional, que da origen a dos espermatocitosde segundo orden, situados ya 
próximos a la luz del túbulo seminífero y con solo23 cromosomas de doble cromátida. En esta 
fase, las células permanecen muy poco tiempo, ya que inmediatamente comienzan una segunda 
división meiótica, ahora de tipo ecuacional, que da lugar a las espermátidas, células haploides 
cuyos cromosomas tienen una única cromátida (Fig. 2). 
3 Gametogénesis 
 
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Ilustración 2. Esquema de las divisiones. 
La espermatogénesis está regulada por la hormona luteinizante(LH), segregada por la hipófisis. 
Estimula la producción de testosterona que se une a las células de Sertoli y a la espermatogénesis. 
A su vez, la hormona folículoestimulante (FSH) estimula la producción de líquido testicular y 
proteínas receptoras de andrógenos por las células de Sertoli. 
Terminada la espermatogénesis y a partir de este momento, comienza un complejo proceso de 
maduración de los espermátidas denominado espermiogénesis, que culminará con la formación 
de los espermios o espermatozoides. 
Las modificaciones que suceden son, esencialmente, las siguientes: 
 Del aparato de Golgi se desprende una vesícula o acrosoma, que contiene enzimas 
proteolíticas. Posteriormente, esta vesícula se dispone cubriendo al núcleo de la 
espermátida (casquete cefálico o acrosómico). 
 Los centriolos se modifican: uno de ellos dará lugar al flagelo y el otro formará un anillo 
alrededor de él. 
 Las mitocondrias se desplazan hacia la parte más proximal del flagelo, disponiéndose a su 
alrededor. 
 El citoplasma se alarga desplazándose en la dirección del flagelo. En este proceso, se 
desprenden algunos fragmentos citoplasmáticos, con lo que el tamaño de la célula 
resultante es mucho menor. 
 El núcleo adquiere la característica forma aplanada que tiene el espermatozoide maduro. 
4 Gametogénesis 
 
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B. OVOGÉNESIS 
Es el proceso por el que las ovogonias se convierten en ovocitos maduros. 
En la vida intrauterina, las primitivas ovogonias se multiplican sucesivamente por mitosis. La 
mayoría de ellas persiste en su división, pero otras aumentan de tamaño y constituyen los 
ovocitos de primer orden (ovocitos I). 
El número de células germinales es máximo alrededor del quinto mes (6-7 millones), pero ya 
antes del nacimiento muchas células degeneran. Los ovocitos que persisten en el momento del 
nacimiento, han completado la profase de su primera división meiótica (de tipo reduccional) y 
permanecen en ella durante varios años, hasta el comienzo de la pubertad. 
Cada uno de los ovocitos primarios se encuentra en el ovario, rodeado por algunas células 
epiteliales, constituyendo los denominados folículos ováricos. Se calcula en unos 400.000 el 
número de folículos primordiales presentes en el momento del nacimiento. La mayoría de ellos se 
atresia antes de llegar a la pubertad, pero aún son más que suficientes ya que, de los 
aproximadamente 40.000 que llegan a esta etapa, solo unos 400 alcanzarán el desarrollo 
completo a lo largo de la vida fértil de la mujer, desde la pubertad hasta la menopausia. 
A partir de la pubertad, en cada ciclo ovárico comienzan a madurar algunos folículos, pero solo 
uno llega a madurar completamente. El ovocito presente en el folículo maduro, aún con su carga 
genética completa (diploide), tras la acción de la hormona luteinizante (LH) reanuda la fase de 
crecimiento preovulatoria y culmina la división meiótica interrumpida años atrás, originando dos 
formaciones: el ovocito II (haploide), que conserva prácticamente todo el citoplasma y un primer 
corpúsculo polar. 
Inmediatamente, comienza la segunda meiosis, de tipo ecuacional, que coincide con la expulsión 
del óvulo del ovario (ovulación) y su captación por las trompas uterinas. Si existe fecundación se 
completará esta segunda meiosis, pero en caso contrario, el óvulo degenera en 24 horas. 
C. FECUNDACIÓN 
El óvulo liberado es captado por la trompa uterina y gracias a los movimientos de esta misma, 
alcanza la ampolla de la trompa o zona ampollar de la trompa de Falopio (tercio externo de la 
trompa) donde, en las horas inmediatas a la ovulación y en presencia de espermatozoides, ocurre 
habitualmente la fecundación. 
De los cientos de millones de espermatozoides que son depositados en la vagina de la mujer 
durante la eyaculación, solo algunos llegan a las proximidades del óvulo. Estos espermatozoides 
no son capaces de fecundar el ovocito inmediatamente llegar después de llegar al aparato 
reproductor femenino. Primero, deben pasar un periodo de acomodación que conocemos como 
“capacitación”, mediante el cual se elimina la capa de glucoproteínas y proteínas seminales que 
recubren la región acrosómica. 
Tras esto, se produce la “reacción acrosómica”, fase que culmina con la liberación de las enzimas 
necesarias para penetrar la zona pelúcida. En el momento en el que la célula masculina contacta 
5 Gametogénesis 
 
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con la membrana limitante del óvulo, se produce una reacción en la zona pelúcida de este mismo, 
que impide la entrada a los restantes gametos masculinos. 
Enseguida se produce la fusión de las membranas plasmáticas, la reanudación de la segunda 
división meiótica del óvulo, con eliminación de un segundo corpúsculo polar y la conjugación o 
unión de los pronúcleos masculino y femenino. 
El resultado es la formación del huevo o cigoto que, al cabo de unas 30 horas, comienza a dividirse 
en una serie de etapas, para llegar a formar un nuevo ser (Fig. 3). 
 
Ilustración 3. Ovulación, fecundación e implantación. 
 
 
 
PARA SABER MÁS 
 
 
 
Anatomía y fisiología del aparato genital. Espermatogénesis y ovogénesis: 
• Masculino: http://www.youtube.com/watch?v=yvOoK6lFklk 
• Femenino: http://www.youtube.com/watch?v=HowmUkfAp_w&list=PL2E6DD1BFF0E31DEB&index=2 
 
 
Tanto el óvulo como el espermatozoide aportan cada uno su carga genética haploide y al unirse, 
vuelven a restablecer el número diploide de nuestra especie (46 cromosomas). De los 23 
cromosomas del espermatozoide, 22 son autosomas y uno es el cromosoma sexual o gonosoma. 
Del tipo de gonosoma X o Y que presente el espermatozoide que ha conseguido fecundar al óvulo 
(el cual siempre posee el gonosoma X), dependerá el sexo del nuevo individuo. 
http://www.youtube.com/watch?v=yvOoK6lFklk
http://www.youtube.com/watch?v=HowmUkfAp_w&list=PL2E6DD1BFF0E31DEB&index=2
6 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo 
 
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III. PERIODO PRENATAL.DESARROLLO DEL 
EMBARAZO 
Se divide en distintas etapas, que se clasifican según la semana de desarrollo en la que se 
encuentre el embrión. Tendrán diferentes denominaciones, según la etapa por la que esté 
pasando. 
 Periodo pre-embrionario: Engloba las tres primeras semanas del desarrollo, desde el 
primer día de la fecundación, hasta lacuarta semana, en la cual al embrión se le 
denomina huevo embrionario. 
 Periodo embrionario: Engloba todos los cambios y procesos que tienen lugardesde la 
cuarta semana hasta la octava, donde es correcto denominarle como embrión. 
 Periodo fetal: Engloba desde la novena semana del desarrollo prenatal hasta el 
nacimiento. En esta etapa, el embrión será llamadofeto. 
 
 
SEMANA 
EMBRIOLÓGICA 
1ª 2ª 3ª 4ª 5ª 6ª - 8ª 9ª - 38ª 
PERIODO Pre-embrionario Embrionario Fetal 
PROCESOS 
BIOLÓGICOS 
Fecundación: 
Segmentación 
Cavitación Gastrulación Plegamiento: 
Morfogénesis 
Organogénesis 
Histogénesis 
Crecimiento 
corporal Fecundación: 
Traslado 
Implantación 
NOMBRE 
Cigoto: 
Blastocito 
Disco 
bilaminar 
Disco 
trilaminar 
Embrión Feto 
 
 
A. PERIODO PRE-EMBRIONARIO (1ª-3ª SEMANA) 
1. Primera semana 
Comprende 3 procesos: la fecundación, la segmentación y el inicio de la implantación. 
Fecundación 
Es el proceso mediante el cual los gametos femenino y masculino se fusionan. Tiene lugar en la 
región ampular de la trompade Falopio, que corresponde a la zona más ancha de la trompa y 
cercana al ovario (Fig. 4). 
Elóvulo posee una membrana celular exterior que lo protege y que puede ser atravesada por más 
de un espermatozoide a la vez. Al interior del plasma celular del óvulo solo penetra el 
espermatozoide dominante. 
Solo el 1% de los espermatozoides depositados en la vagina entran en el útero, donde sobreviven 
unas cuantas horas, pudiendo mantenerse en el tracto reproductor femenino durante varios días. 
7 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo 
 
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Los espermatozoides se desplazan desde el cuello del útero hasta la trompa de Falopio gracias a 
su propia propulsión, a las reacciones musculares del útero y a la citada trompa.El viaje desde el 
cuello del útero hasta la trompa Falopio requiere un mínimo de entre 2 y 7 horas. 
Una vez que han llegado al istmo, los espermatozoides pierden movilidad y dejan de migrar. En el 
momento de la ovulación, los espermatozoides recuperan la movilidad, quizás gracias a los 
quimioatrayentes producidos por las células del cúmulo que rodean al óvulo, y nadan hacia la 
ampolla, donde suele tener lugar la fecundación. 
 
Ilustración 4.Eventos que ocurren en la primera semana de desarrollo en el aparato genital 
femenino; desde la fecundación hasta la formación del blastocisto. 1) El ovocito justo después de 
la ovulación. 2) Fecundación. 3)Pronúcleo femenino y masculino. 4) Primera división mitótica. 
5) Estado bicelular. 6) Mórula. 7) Mórula avanzada. 8) Blastocito. 9) Fase de implantación. 
Losespermatozoides no son capaces de fecundar el ovocitoinmediatamente después de llegar al 
aparato genital femenino. Para adquirir esa capacidad, primero tienen que experimentar un 
proceso decapacitación (1) y después, sufrir o experimentar la llamada reacción acrosómica (2). 
Etapas de la fecundación (Fig. 5): 
 Penetración de la corona radiada: La capacitación es un período de acondicionamiento 
dentro del tracto reproductor de la hembra que en el ser humano dura aproximadamente 
siete horas. La mayor parte de esteacondicionamiento, que tiene lugar en la trompa de 
Falopio, consiste en interacciones epiteliales entre los espermatozoides, durante las 
cuales pierden la cubierta glucoproteica y las proteínas plasmáticas seminales de su 
cabeza. 
8 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo 
 
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 Penetración de la zona pelúcida: Se produce una reacción acrosómica, durante la cual se 
liberan sustancias del tipo de la tripsina y la acrosina, para poder penetrar la zona 
pelúcida. 
 Fusión de las membranas celulares del ovocito y espermatozoide: La adhesión inicial del 
espermatozoide al ovocito está facilitada, en parte, por la interacción de las integrinas del 
ovocito y sus ligandos, las desintegrinas del espermatozoide. Después de adherirse, las 
membranas plasmáticas del ovulo y espermatozoide se fusionan. Como la membrana 
plasmática que cubre el acrosoma desaparece durante la reacción acrosómica, en realidad 
la fusiónse realiza entre la membrana del ovocito y la membrana que recubre la región 
posterior de la cabeza del espermatozoide. 
En el ser humano, tanto la cabeza como la cola del espermatozoide entran en el citoplasma del 
ovocito, pero la membrana plasmática es abandonada en la superficie del ovocito. En cuanto esto 
se produzca, la fecundación dará lugar a: 
 El restablecimiento del número diploide de cromosomas. 
 La determinación del sexo cromosómico. 
 El iniciodelasegmentación. 
Segmentación 
Consiste en una serie de divisiones mitóticas que aumentan el número de células o 
blastómeros, que en cada división se hacen más pequeños. Después de tres divisiones, los 
blastómeros experimentan un proceso de compactación, que los convierte en una pelota de 
células unidas herméticamente con una capa interna y otra externa. Los blastómeros 
compactados se dividen y forman una mórula de 16 células (Fig. 6). 
 
Ilustración 5.Las tres fases de la penetración del ovocito. 
9 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo 
 
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Ilustración 6. Segmentación del cigoto y formación del blastocito. El periodo mórula empieza en 
la etapa de 12-16 células y termina cuando se forma el blastocito. 
Cuando la mórula entra en el útero, 3 ó 4 días después de la fecundación, empieza a desarrollar 
una cavidad y forma el blastocito. La masa celular interna, que aparece durante la 
compactación y formará el embrión propiamente dicho, se encuentra en un polo del blastocito. 
La masa celularexterna, que rodea las células internas y la cavidad del blastocito, formará el 
trofoblasto, que más adelante contribuirá a la formación de la placenta(Fig. 7). 
10 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo 
 
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Ilustración 7. Fijación del blastocisto al epitelio endometrial y primeras etapas de su 
implantación.B) A los 4 días y medio aproximadamente. Las células de color azul corresponden a 
la masacelular interna o embrioblasto y las de color verde al trofoblasto.C) El 9º día de 
desarrollo muestra a las células trofoblásticas, situadas en elpolo embrionariodel blastocisto, 
penetrando en la mucosa uterina. 
Inicio de la implantación 
Hacia el día 6, las células trofoblásticas del polo embrioblasto empiezan a penetrar entre las 
células de la mucosa uterina. Comienza la interacción de distintas moléculas, receptores y 
proteínas, que da como resultado una acción trofoblástica y endométrica mutua, que significa el 
inicio de la implantación. 
2. Segunda semana 
Implantación completa 
Formación del disco germinativo o embrionario bilaminar: En etapas tan tempranas, se han 
llegado a observar diferencias considerables en la tasa de crecimiento del huevo embrionario. Es 
conocido que los embriones que tienen una misma edad de fecundación se desarrollan a distinta 
velocidad. 
En la segunda semana, el blastocito está parcialmente sumergido en el estroma endotelial. 
En eldía 8, el trofoblastoo células de la masa celular externa, se han diferenciado en dos capas 
(Fig. 8): 
 Citotrofoblasto. 
 Sincitiotrofoblasto. 
Las células de la masa celular interna o embrioblasto también se diferencian en dos capas: 
 Capa hipoblástica. 
 Capa epiblástica. 
Estas se juntan y forman un disco plano, en el que aparece una cavidad que se agranda y que es la 
cavidadamniótica. 
11 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo 
 
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Ilustración 8. Blastocisto humano de 7 días y medio, parcialmente incluido en el estroma 
endometrial; el trofoblasto está formado por una capa interna de células mononucleares, el 
citotrofoblasto y una capa externa sin límites celulares definidos, el sincitiotrofoblasto. La masa 
celular interna está formada por las hojas germinativas epiblástica e hipoblástica. Se advierte la 
cavidad en forma de una pequeña hendidura. 
En el día 9, aparecen vacuolas en el sincitio, que se fusionan formando grandes lagunas, razón por 
la que se conoce a esta fase del desarrollo como periodo lagunar (Fig. 9). 
En este periodo, también se forma una membrana delgada que tapiza la superficie interna del 
citotrofoblasto que se denomina la membrana exocelómicao de Heuser y que forma, junto al 
hipoblasto, el revestimiento de la cavidad exocelómica o sacovitelino primitivo. 
 
Ilustración 9. Blastocisto humano de 9 días. El sincitiotrofoblasto presenta gran cantidad de 
lagunas. Células planas forman la membrana exocelómica. El disco germinativo bilaminar está 
formado por una capa de células epiblásticas cilíndricas y una capa de células hipoblásticas 
cúbicas. La solución de continuidad de la superficie del endometrio está cerrada por un coágulo 
de fibrina. 
12 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo 
 
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El saco amniótico es la cubierta de dos membranasque cubren al embrión y que se forma entre 
el 8º y 9º día. La membrana interna, llamada amnios, contiene el líquido amniótico y el feto en su 
interior. La membrana externa, llamada corion, contiene al amnios y es parte de la placenta. 
En los días 11 y 12, el blastocito está completamente sumergido en el estroma endometrial y el 
epitelio superficial prácticamente cubre toda la herida original de entrada en la pared uterina, que 
en días anteriores estaba cerrada por un coágulo de fibrina. 
Al mismo tiempo, las células del sincitiotrofoblasto, penetran más profundamente en el estroma y 
erosionan el revestimiento endotelial de los capilares maternos. Estos capilares congestionados y 
dilatados, se conocen como sinusoides. Las lagunas sincitiales se comunican con los sinusoides y 
la sangre materna entra en el sistema lagunar. A medida que el trofoblasto va erosionando cada 
vez más sinusoides, la sangre materna empieza a fluir a través del sistema trofoblástico y se 
establece la circulación uteroplacentaria. 
El trofoblasto se caracteriza por estructuras en forma de vellosidades, las vellosidades 
primarias, que en el futuro se convertirán en el corion. Las vellosidades coriónicas emergen del 
corion, invaden el endometrio y permiten el intercambio de nutrientes entre la madre y el feto. 
Habrá un corion frondoso (velloso o placenta fetal), que es el que se desarrollará en el polo 
embrionario o del lado del embrión y formará parte de la estructura placentaria y otro corion 
liso (leve o clavo), que se desarrolla en el lado opuesto y terminará por atrofiarse y desaparecer. 
A su vez, el hipoblasto produce otras células que migran por la parte interna de la membrana 
exocelómica. Estas células proliferan y poco a poco van formando una nueva cavidad dentro de la 
cavidad exocelómica. Esta nueva cavidad se conoce como saco vitelino secundario o saco 
vitelino definitivo. 
Mientras ocurre todo esto, el celoma extraembrionario se expande y forma una gran cavidad, la 
cavidad coriónica. Entonces, el mesodermo extraembrionario que reviste el interior del 
citotrofoblasto, pasa a denominarse placa coriónica. El único lugar por el que el mesodermo 
extraembrionario atraviesa la cavidad coriónica es el pedículo de fijación. Con el desarrollo de 
los vasos sanguíneos, ese pedículo se convierte en el cordón umbilical. 
En el día 13, la cicatriz endometrial suele haber desaparecido. A veces, en el lugar de la 
implantación se produce un sangrado, debido al aumento del flujo sanguíneo en los espacios 
lagunares.Este sangrado se puede confundir con la menstruación, ya que coincide hacia el día 28 
del ciclo (Fig. 10 y 11). 
http://es.wikipedia.org/wiki/Endometrio
13 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo 
 
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Ilustración 10. Blastocisto humano de 13 días. Las lagunas trofoblásticas se encuentran en el 
polo embrionario y en el abembrionario y ha comenzado la circulación uteroplacentaria. Se 
observan las vellosidades primarias y el celoma extraembrionario o cavidad coriónica. El saco 
vitelino secundario está totalmente revestido de endodermo. 
 
 
Ilustración 11. Esquema resumen 1ª y 2ª semana. 
14 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo 
 
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3. Tercera semana 
Gastrulación 
Es el acontecimiento más característico durante la tercera semana, cuando se forma el disco 
germinativo o embrionario trilaminar. Las células que se encuentran en la superficie del 
embrión se invaginan para generar un embrión trilaminar, es decir, que está formado por tres 
tejidos embrionarios conocidos como: ectodermo, mesodermo (situado entre ectodermo y 
endodermo) y endodermo. Cada una de estas capas dará origen a los distintos órganos y tejidos 
del ser humano (Fig. 12). 
Este proceso se inicia con la aparición de la línea primitiva, que tiene un nódulo primitivo en el 
extremo 
cefálico.Enlaregióndelalíneayelnódulo,lascélulasdelepiblastosedesplazanhaciadentro(seinvagina
n)yformandoscapascelularesnuevas,elendodermoyelmesodermo.Lascélulasquenomigranatravé
sdelalíneaprimitivaysequedanenelepiblastoforman el 
ectodermo.Porlotanto,elepiblastooriginalastrescapasgerminalesdelembrión (Fig. 13). 
 
Ilustración 12. A. Lugar de implantación al final de la segunda semana. B. Representación del 
disco germinativo al final de la segunda semana. 
15 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo 
 
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Las células prenotocordales,que se invaginan en la fosita primitiva, se desplazan hacia delante 
hasta llegar a la placa precordal. Estas células se intercalan en el endodermo y en la placa 
notocordal. Cuando avanza el desarrollo, la placa se desprende del endodermo y se forma un 
cordón sólido, la notocorda. La notocorda es un eje central que servirá de base al esqueleto axial. 
Los extremos cefálico y caudal del embrión ya se han establecido antes de la formación de la línea 
primitiva. Así, las células del hipoblasto (endodermo) del borde cefálico del disco forman el 
endodermo visceral anterior, que expresa los genes responsables de la formación de la cabeza 
(Fig. 14). 
Hacia el final de la tercera semana, en la región de la cabeza se han establecido tres capas 
germinales básicas formadas por el endodermo, el mesodermo y el ectodermo. El proceso 
continúa hasta el final de la cuarta semana para producir estas capas germinales en áreas más 
caudales del embrión. Aquí, ya se ha iniciado la diferenciación de tejidos y órganos, que se 
desarrolla en dirección cefalocaudal a medida que progresa la gastrulación. 
Mientras tanto, el trofoblasto progresa rápidamente. Las vellosidades primarias obtienen un 
núcleo mesenquimatoso, en el que aparecen pequeños capilares. Cuando estos capilares vellosos 
entran en contacto con los capilares de la placa coriónica y el pedículo de fijación, el sistema 
velloso está preparado para suministrar nutrientes y oxígeno al embrión (Fig. 15). 
 
Ilustración 13. A. Embrión de 2 semanas. B. Embrión de 5 semanas. C. Embrión de 8 semanas. 
16 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo 
 
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Ilustración 14. Dibujos esquemáticos de la formación de la notocorda. 
 
Ilustración 15. Formación de órganos y tejidos del embrión a partir de las capas fundamentales. 
17 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo 
 
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PARA SABER MÁS 
 
 
 
1Algunos autores ya incluyen esta fase (gastrulación) dentro del periodo de diferenciación tisular como 
fase inicial de la organogénesis, del mismo modo que hay autores que no diferencian entre periodo pre-
embrionario y embrionario, considerando que la etapa embrionaria abarca desde la concepción hasta 
los 90 días de gestación, en que el embrión se denomina "feto". El concepto de “pre-embrión” es 
relativamente nuevo. 
 
 
 
B. PERIODO EMBRIONARIO (4ª-8ª SEMANA) 
1. Diferenciación de las hojas y determinación del embrión 
Evolución del ectoblasto:neurulación 
El ectoblasto es la hoja más externa. El neuroblasto es la parte central de dicha hoja y se sitúa 
por encima del notocordio. Formará el tejido nervioso. El resto dará origen a la epidermis, 
denominándose epiblasto. 
El neuroblasto, prácticamente al mismo tiempo en que este se forma, aumenta su grosor y se 
expande, sobre todo en la porción cefálica del embrión. Esta formación recibe el nombre de placa 
neural, cuyos bordes laterales se elevan.La porción media tiene un canal, que recibe el nombre de 
surco neural.La invaginación de este surco y la fusión de sus bordes darán origen al tubo neural, 
formación ectoblástica de la que deriva el sistema nervioso central. Del resto del ectoblasto 
(epiblasto) se formarán la piel y sus anejos (Fig.16). 
 
Ilustración 16. Cortes transversales que muestran el desarrollo de la cresta neural, del canal 
neural y del tubo neural. Formación y migración de las células de la cresta neural en lamédula 
espinal A y B. Las células de la cresta se forman en los extremos de los pliegues neurales y no 
emigran de esta región hasta no haberse completado el cierre del tubo neural(C y D). 
 
1 A pesar de las distintas opiniones y formas de ver estructurar la información, no se trata de una diferencia 
relevante en lo que se refiere a la embriología, es más un problema de terminología. 
18 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo 
 
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El sistema nervioso comprende: 
 Una porción cilíndrica estrecha, el cordón medular. 
 Una porción cefálica más ancha, las vesículas cerebrales: Darán origen en la cuarta 
semana a la vesícula ótica y óptica. 
Por lo tanto, la capa germinativa ectodérmica da origen a los órganos y estructuras que 
mantienen el contacto con el mundo exterior: 
 Sistema nervioso central y periférico. 
 Epitelio sensorial de los órganos de los sentidos (oído, nariz y ojo). 
 Epidermis y sus anexos (pelos, uñas,glándulas cutáneas). 
 Hipófisis. 
 Esmalte dental. 
 
 
 
PARA SABER MÁS 
 
 
 
Vídeo sobre neurulación: http://www.youtube.com/watch?v=WpJvYAYYrmc 
 
 
 
Evolución del mesoblasto 
Esta hoja media será el motor de origen del aparato circulatorio, el urogenital, el tejido 
conjuntivo, los músculos y el sistema óseo, pero cada órgano o sistema no dependerá de la misma 
zona. La parte central (notocorda) sufrirá en su zona intermedia una serie de divisiones y cada 
una de las porciones se denomina somita (Fig. 17). Cada somita consta de tres porciones. Darán 
origen, respectivamente, a los inicios vertebrales, músculos, dermis y tejido subcutáneo de las 
paredes del tronco. Se denominan: 
 Esclerotoma. 
 Miotoma. 
 Dermatoma. 
 
http://www.youtube.com/watch?v=WpJvYAYYrmc
19 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo 
 
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Ilustración 17. Neurulación. Corte transversal de un embrión de A 19 días. El mesénquima 
embrionario, al confluir, formará el celoma embrionario y B 20-21 días. Las paredes del celoma 
embrionario darán origen a la somatopleura y la esplacnopleura embrionarias. 
La parte lateral del mesoblasto se dividirá en dos zonas (Fig. 18): 
 Esplacnopleura: recubre el entoblasto y tapiza la vesícula vitelina. 
 Somatopleura: recubre el ectoblasto y tapiza el amnios. 
Entre ambas delimitan una cavidad, el celoma interno o intraembrionario. 
El celoma originará las cavidades pericárdica y peritoneal; la esplacnopleura, las capas 
musculares y el tejido conjuntivo de las vísceras y la somatopleura, las paredes del tronco. 
 
Ilustración 18. A. Corte transversal de un embrión de 19 días. B. Corte transversal de un embrión 
de 20 días. 
Del mesoblasto se originan diferentes derivados: 
 Tejidos conjuntivos, cartílago, hueso y músculo estriado y liso. 
 Pericardio, pleura y peritoneo. 
20 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo 
 
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 Células sanguíneas y linfáticas, paredes del corazón y vasos sanguíneos y linfáticos. 
 Riñones, gónadas y sus respectivos aparatos excretores. 
 Glándulascorticosuprarrenal. 
 Bazo. 
 Túnicas musculares y conjuntivas del sistema digestivo. 
 Revestimiento epitelial del tubo digestivo, de la vejiga y de la uretra. 
Evolución del endoblasto 
También denominado entoblasto, es la hoja más interna del embrión y reviste internamente al 
lecitocele. De él proceden los epitelios de revestimiento de los aparatos digestivo y respiratorio. 
En el crecimiento del disco embrionario se produce una serie de plegamientos: 
 En sentido craneocaudal (causado principalmente por el crecimiento longitudinal rápido 
del sistema nervioso central). 
 En sentido trasversal o lateral (causado por la aparición de somitas que crecen 
rápidamente). 
Como consecuencia del plegamiento craneocaudal,el endodermo forma: 
 En la región anterior, el intestino anterior(membrana bucofaríngea). 
 En la región de la cola, el intestino posterior(membrana cloacal, que se rompe en a la 
séptima semana para crear la apertura para el ano). 
La parte comprendida entre los intestinos anterior y posterior se denomina intestino medio. 
La consecuencia principal del plegamiento lateral o trasversal es el estrangulamiento del 
lecitocele que, en último término, da origen al intestino primitivo (Fig. 19). 
Por el rápido crecimiento de los somitas, el disco embrionario, en un principio aplanado, 
comienza a plegarse en dirección lateral y el embrión adquiere un aspecto redondeado. 
Simultáneamente, se forma la pared ventral del cuerpo del embrión, a excepción de una pequeña 
porción de la región abdominal ventral, donde se hallan adheridosel conducto del saco vitelino y 
el pedículo de fijación (Fig. 20). 
El endoblasto da origen a las siguientes estructuras: 
 Revestimiento epitelial del tubo digestivo, de la vejiga y de la uretra. 
 Epitelio de revestimiento del aparato respiratorio. 
 Epitelio de revestimiento de la caja del tímpano y de la trompa de Eustaquio. 
 Parénquima de la amígdala, el tiroides, paratiroides y timo. 
 Esófago, estómago, hígado, vesícula y vías biliares, páncreas e intestino. 
 Aparato traqueobronquial. 
 Membrana faríngea, cloaca y alantoides. 
 Bolsas endobranquiales. 
21 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo 
 
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Ilustración 19. Formación del intestino primitivo. 
De la 5ª a la 8ª semana, todas estas formaciones proliferan con la aparición del esbozo de las 
extremidades, el establecimiento de los órganos y la formación de la cabeza. 
 
Ilustración 20. Vista lateral de un embrión de 14 somitas (25 días, aproximadamente). Observen 
el área pericardíaca prominente y el primero y segundo arco faríngeo. B. Lado izquierdo de un 
embrión de 25 somitas (aproximadamente 28 días de edad). Se vislumbranlos tres primeros 
arcos faríngeos y las placodasótica y del cristalino. 
22 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo 
 
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El conducto onfalomesentérico mantendrá durante algún tiempo un vestigio de saco vitelino 
(vesícula umbilical), unido al primitivo intestino. Este tubo largo y pequeño que recorre el embrión, 
limitado por la membrana faríngea (en el extremo craneal) yla cloacal (en el extremo caudal) dará 
origen al aparato digestivo (tubo digestivo y glándulas anejas) y al aparato respiratorio. La mucosa 
de estos aparatos procede directamente del endoblasto y la pared visceral y las serosas (pleura, 
peritoneo y pericardio) del mesoblasto, como ya se ha señalado (Fig. 21). 
 
Ilustración 21. Cortes sagitales de embriones para mostrar los derivados de la hoja germinativa 
endodérmica. A. Bolsas faríngeas, revestimiento epitelial de los esbozos pulmonares y de la 
tráquea, el hígado, la vesícula biliar y el páncreas. B. La vejiga urinaria deriva de la cloaca y en 
esta etapa de desarrollo se comunica ampliamente con la alantoides.De esta forma tan 
esquemática, se define cuál es el origen de los órganos, siendo evidente que en la formación 
completa de estos intervienen de dos a tres hojas embrionarias. 
Una vez comprendida la evolución de las hojas embrionarias, se puede describir un nuevo 
periodo: la organogénesis, donde se definirán los procesos llevados a cabo para la consecución de 
los diferentes órganos. 
 
PARA SABER MÁS 
 
 
 
¿Muchos conceptos? Repasa con estos vídeos: 
• Implantación: http://www.youtube.com/watch?v=wVeWkXHH-M0 
• Gastrulación: http://www.youtube.com/watch?v=ifGva03F5Ns 
• De la fecundación a la implantación: http://www.youtube.com/watch?v=OqnvOEa8pJg 
 
 
 
 
 
PARA SABER MÁS 
 
 
 
Mecanismo clave en la formación de los órganos en un embrión: 
http://www.sld.cu/galerias/pdf/sitios/pediatria/surfactante_de_dr._moreno.pdf 
 
 
 
http://www.youtube.com/watch?v=wVeWkXHH-M0
http://www.youtube.com/watch?v=ifGva03F5Nshttp://www.youtube.com/watch?v=OqnvOEa8pJg
http://www.sld.cu/galerias/pdf/sitios/pediatria/surfactante_de_dr._moreno.pdf
23 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo 
 
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C. ORGANOGÉNESIS 
1. Sistema nervioso 
En la formación del sistema nervioso participan muchos procesos fundamentales del desarrollo. 
Algunos de ellos predominan en determinados estadios de la embriogénesis, mientras que otros 
solo suceden durante periodos limitados y en lugares definidos. Los principales procesos son los 
siguientes: 
 Inducción: tanto la inducción primaria del sistema nervioso por la notocorda subyacente, 
como las inducciones secundarias controladas por los propios tejidos nerviosos. 
 Proliferación: primero, como respuesta de las células neuroectodérmicas a la inducción 
primaria y luego, con el fin de generar un número crítico de células casi para todos los 
aspectos de la morfogénesis en el sistema nervioso. 
 Formación de patrones: con respuesta de las células a determinadas señales genéticas o 
ambientales para formar las subdivisiones fundamentales del sistema nervioso. 
 Determinación de la identidad de algunos tipos específicos de células globales y 
neuronales. 
 Comunicación intercelular y adhesión de células similares. 
 Migración celular: de la que se distinguen diversos patrones en el sistema nervioso. 
 Diferenciación celular: tanto de las neuronas como de las células gliales. 
 Formación de conexiones específicas o sinapsis entre las células. 
 Estabilización o eliminación de ciertas conexiones interneuronales, que a veces se 
asocia a episodios de muerte celular masiva en las neuronas no conectadas. 
 Desarrollo progresivo de patrones integrados de funcionamiento neuronal, que acaban 
produciendo movimientos reflejos coordinados. 
Parece que la función neural se desarrolla en consonancia con la maduración estructural de los 
distintos elementos del sistema nervioso. La primera actividad refleja se observa en la sexta 
semana, pero en semanas sucesivas los movimientos reflejos se van complicando más y aparecen 
los movimientos espontáneos. La maduración funcional final coincide con la mielinización de las 
vías y no se completa hasta muchos años después del nacimiento. 
El sistema nervioso central se origina en el ectodermo y aparece como la placa neural a mitad de 
la tercera semana. Después de que los extremos de la placa se plieguen, los pliegues neurales se 
acercan entre sí en la línea media, para fusionarse en el tubo neural (Fig. 22). 
El extremo craneal se cierra aproximadamente el día 25 y el extremo caudal el día 28. El sistema 
nervioso central forma a continuación una estructura tubular con una amplia porción cefálica, el 
cerebro, y una larga porción caudal, la médula espinal. Cuando el tubo neural no puede cerrarse, 
se producen alteraciones tales como la espina bífida y anencefalia. Para reducir la incidencia de 
estas patologías se suplementa ácido fólico. 
24 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo 
 
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Ilustración 22. A. Vista dorsal de un embrión humano de aproximadamente 22 días. Pueden 
verse 7 somitas distintos a cada lado del tubo neural. B. Vista dorsal de un embrión humano de 
aproximadamente 23 días. El sistema nervioso conecta con la cavidad amniótica a través de los 
neuroporos craneal y caudal. 
Dentro del tubo neural, las células neuroepiteliales experimentan mitosis activas. Sus células hijas 
forman las células progenitoras neuronales o gliales. Dentro de estas últimas, las células de la glía 
radial sirven como "cables de guía" para la migración de las neuronas, desde su lugar de origen 
hasta sus capas definitivas en el encéfalo. Las células de la microglía son de origen mesodérmico. 
El tubo neural se divide en la zona ventricular, la intermedia y la marginal. Los neuroblastos de la 
zona intermedia (futura sustancia gris) envían prolongaciones que se reúnen sobre todo en la 
zona marginal (futura sustancia blanca). 
La médula espinal, que forma el extremo caudal del sistema nervioso central, se caracteriza 
porque la placa basal contiene las neuronas motoras, la placa alar contienelas neuronas sensitivas 
y una placa del suelo y una placa del techo como placas de conexión entre ambos lados (Fig. 23 y 
24). 
 
Ilustración 23.A y B. Dos etapas sucesivas en el desarrollo de la médula espinal. Observen la 
formación de las astas motoras ventral y sensitiva dorsal y de la columna intermedia. 
25 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo 
 
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Ilustración 24. A. Axones motores que sobresalen de las neuronas en la placa basal y fibras de 
células nerviosas que crecen central y periféricamente en el ganglio de la raíz dorsal. B. Fibras 
nerviosas de las raíces motora ventral y sensitiva dorsal que se unen para formar el tronco del 
nervio raquídeo. 
La médula espinal funciona como un canal para las vías nerviosas organizadas de las 
prolongaciones nerviosas y como un centro de integración para los reflejos locales. Durante el 
periodo fetal, el crecimiento en longitud de la médula espinal se retrasa con respecto al de la 
columna vertebral, lo que causa una tracción sobre las raíces nerviosas y al final el extremo de la 
médula espinal se convierte en la cola de caballo (Fig. 25). 
 
Ilustración 25. Arriba, cambios en el nivel distal de la medula espinal, en relación con los detalles 
de referencia óseos. Abajo, aparición de la curvatura vertebral. 
26 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo 
 
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Ilustración 26. Esquema de los pares craneales correspondientes a cada uno de los arcos 
branquiales. Se esquematizan los esbozos musculares de los arcos branquiales. Se observan 
además los miotomos preáticos, occipitales y superiores del tronco, así como la inervación del 
miembro superior. 
Hay 12 pares craneales y la mayor parte se origina en el rombencéfalo. Las neuronas motoras 
para cada uno de los nervios se localizan dentro del cerebro, mientras que las neuronas sensitivas 
se originan fuera del cerebro, a partir de las placodas ectodérmicas y las células de la cresta 
neural (Fig. 26). 
El cerebro, que forma la parte craneal del sistema nervioso central, consta originalmente de tres 
vesículas (Fig. 27): 
 El rombencéfalo (cerebro posterior). Dará origen al metencéfalo y mielencéfalo. 
 El mesencéfalo (cerebro medio). 
 El prosencéfalo (cerebro anterior). Más tarde se subdividirá en telencéfalo y diencéfalo. 
 
Ilustración 27. Sección sagital de un cerebro a los aproximadamente 28 días del desarrollo humano. 
Las tres vesículas cerebrales representan el cerebro anterior, el cerebro medio y el cerebro 
posterior. 
27 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo 
 
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Rombencéfalo 
 Mielencéfalo: forma el bulbo raquídeo (con una placa basal, para neuronas somáticas y 
viscerales eferentes y una placa alar, para neuronas somáticas y viscerales aferentes). 
 Metencéfalo: con sus placas basal (eferente) y alar (aferente) características. 
Esta vesícula cerebral también se caracteriza por la formación del cerebelo, centro de 
coordinación de la posición y el movimiento y el puente, la vía para las fibras nerviosas entre la 
médula espinal y la corteza cerebral y cerebelosa. 
Prosencéfalo 
 Diencéfalo: la parte posterior del prosencéfalo, consta de una fina placa del techo y una 
gruesa placa alar, en la que se forman el tálamo y el hipotálamo. 
Participa en la formación de la hipófisis, que también se desarrolla partir de la bolsa de 
Rathke. La bolsa de Rathke forma la adenohipófisis, el lóbulo intermedio y la parte 
tuberal; el diencéfalo forma el lóbulo posterior; la neurohipófisis recibe fibras nerviosas 
del hipotálamo. 
Los ojos también se originan como evaginaciones del diencéfalo. 
 Telencéfalo: la más rostral de las vesículas cerebralesconsta de dos prominencias 
laterales, los hemisferios cerebrales y de una parte media, la lámina terminal. La lámina 
terminal la utilizan las comisuras como vía de conexión para haces de fibras entre los 
hemisferios derecho e izquierdo. 
Los hemisferios cerebrales, originalmente dos pequeñas prominencias, se expanden y 
cubren la cara lateral del diencéfalo, el mesencéfalo y el metencéfalo. A la larga, las 
regiones nucleares del telencéfalo establecen un contacto cercano con las del diencéfalo 
(Fig. 28, 29 y 30). 
 
Ilustración 28. Sección sagital de un cerebro a los aproximadamente 32 días del desarrollo 
humano. Las tres vesículas originales se han dividido en el telencéfalo, el diencéfalo, el 
mesencéfalo, el metencéfalo y el mielencéfalo. 
El sistema ventricular, que contiene líquido cefalorraquídeo, se extiende desde la luz de la médula 
espinal hasta el cuarto ventrículo en el rombencéfalo, a través del estrecho conducto en el 
28 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo 
 
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mesencéfalo y hasta el tercer ventrículo en el diencéfalo. Mediante los agujeros de Monro, el 
sistema ventricular se expande desde el tercer ventrículo en los ventrículos laterales de los 
hemisferios cerebrales. El líquido cefalorraquídeo se produce en los plexos coroideos de los 
ventrículos terceros, cuartos y laterales. Circula por todo el sistema nervioso central. 
 
Ilustración 29. Imágenes laterales del cerebro en desarrollo. 
29 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo 
 
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Ilustración 30. Desarrollo del diencéfalo. Embrión humano de 9 y 16 semanas respectivamente. 
El sistema nervioso vegetativo consta de dos partes: 
 Sistema nervioso vegetativo simpático: tiene neuronas con dos cuerpos celulares 
preganglionares, que se sitúan dentro de las regiones toracolumbares de la médula 
espinal (Fig. 31). 
 Sistema nervioso vegetativo parasimpático: con neuronas preganglionares que se 
sitúan en el cerebro y la médula espinal (S2-S4). Las fibras del cerebro son transportadas 
por los pares craneales III, VII, IX y X. 
Alrededor del encéfalo y la médula espinal, dos capas de mesénquima originarán las meninges. 
Los pares craneales se organizan según el mismo plan fundamental que los nervios raquídeos, 
pero han perdido su patrón segmentario regular y se han especializado mucho. Algunos son 
motores en exclusiva, otros son sensitivos y otros mixtos. 
Un nervio periférico se forma como una evaginación de los axones motores con origen en el asta 
ventral de la médula espinal. Los axones en desarrollo están cubiertos por un cono de 
decrecimiento. Este extremo obtiene información continua de su entorno inmediato, para 
detectar señales de control en la magnitud y la dirección del crecimiento axónico. 
30 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo 
 
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Ilustración 31. Formación de los ganglios simpáticos. Una parte de los neuroblastos simpáticos 
migra hacia el mesotelio en proliferación para formar la glándula de la suprarrenal. 
El componente motor de un nervio periférico está acompañado de otro componente sensitivo. 
Depende de los cuerpos celulares derivados de la cresta neural que están localizados en los 
ganglios de la raíz dorsal, a lo largo de la médula espinal. Los axones y dendritas de los somas 
neuronales sensitivos penetran en la médula espinal y también crecen en sentido periférico, 
acompañando a los axones motores. 
Las conexiones entre los nervios y sus órganos de destino suelen estar mediadas por factores 
tróficos. Las neuronas que no establecen conexiones con los órganos terminales periféricos 
suelen morir. 
 
 
 
PARA SABER MÁS 
 
 
 
• Video de una clase completa embriología del SN: http://www.youtube.com/watch?v=OtBFmGExjig 
 
 
 
http://www.youtube.com/watch?v=OtBFmGExjig
31 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo 
 
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2. Sistema esquelético 
Cuando se habla de la formación del tejido óseo es distinto a hablar de la formación del hueso. El 
hueso está formado por tejido óseo y conjuntivo (periostio), vasos sanguíneos, vasos linfáticos, 
etc., conformando una estructura más completa. En general, cuando se habla de la formación del 
esqueleto, se usan de forma indistinta estos dos términos: 
 Osificación: formación del tejido óseo. 
 Osteogénesis: contempla una función formadora del hueso (durante el desarrollo 
embrionario fetal) y otra función reparadora de hueso (repite los mismos pasos pero en el 
adulto en una fractura). 
El tejido óseo no se forma en espacios vacíos, sino que debe haber un sustrato o un modelo 
previo, generalmente es tejido conjuntivo embrionario, que es mesénquima. Corresponde a 
células estrelladas que poseen prolongaciones con espacios (ej.: Gelatina de Wharton). 
El sistema esquelético es de origen mesodérmico y se desarrolla a partir del mesodermo 
paraxial (somítico), de la lámina lateral (hoja somática) y la cresta neural. 
Somitas 
El mesodermo paraxial forma bloques de tejido a cada lado de la línea media, es decir, del tubo 
neural (Fig. 32) 
 Somitómeros, en la región cefálica. 
 Somitas, a partir de la región occipital hacia caudal. A su vez, se diferencian en dos 
porciones: 
 Ventromedial: el esclerotomo/a. 
 Dorsolateral: el dermatomiotomo. Como su nombre indica, esta última porción 
posteriormente se separa y origina el dermatomo/ay el miotomo/a. 
Al finalizar la cuarta semana, las células del esclerotoma constituyen un tejido laxo, el 
mesénquima, o tejido conectivo embrionario. 
Las células mesenquimáticas se diferencian de muchas maneras. Pueden convertirse en: 
 Fibroblastos. 
 Condroblastos. 
 Osteoblastos. 
32 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo 
 
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Ilustración 32. El origen general del sistema esquelético es del mesodermo intraembrionario. En 
la forma específica, hay otros detalles. Las vértebras y costillas provienen del esclerotoma del 
somita. Los huesos de la zona de la cara tienen componentes de células de la cresta neural. Estas 
se despegan cuando va a formarse el tubo neural. Las de la zona rombomesencefálica migran 
hacia la zona de la cara, formando huesos. Las células mesenquimáticas que están rodeando la 
zona del encéfalo, propiamente dicho, en toda su periferia, también dan origen a meninges. 
Del sector más cefálico (rombomesencefálico) del tubo neural migran células para formar los 
huesos de la cara (células de la cresta neural). También llegan hacia los arcos branquiales, 
colaborando con la formación del cuello2. 
Tipos de osificación3 
Hay etapas distintas en la formación de los huesos. Existen diferentes tipos: 
 
2 Ver arcos branquiales y formación de cabeza/cuello. 
3 Ver documento de histología. 
33 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo 
 
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 Osificación primaria: También se conoce como osificación membranosa, 
intramembranosa o directa. Se denomina así porque existen dos etapas zonales, una 
etapa de tejido mesenquimático seguido de una etapa de osteoblasto que forma hueso. En 
este caso, se denomina membranosa, porque la primera estructura genera una 
transformación directa de las células mesenquimatosas en osteoblastos e intramembranosa, 
porque el tejido se forma dentro de la capa membranosa inicial(ej.: huesos planos del 
cráneo y clavícula). 
 Osificación secundaria: También se conoce como endocondral, intracartilaginosa o 
indirecta. En este caso, los huesos se forman a partir de bocetos mesenquimatosos que, 
en la mayoría de los casos, pasan por una etapa intermedia de cartílago antes que 
aparezcan centros de osificación. Los huesos que sufren este proceso de osificación 
endocondral se denominan huesos de cartílago. 
1) Osificación primaria 
La aparición de loscentros de osificación primarios comienza en la vida embrionaria y se 
prolonga hasta años después del nacimiento. Tiene dos etapas: 
 Etapa mesenquimatosa: El tejido mesenquimático comienza a diferenciarse, poco a 
poco, directamente a osteoblastos, en presencia de importante vascularización capilar. 
Los osteoblastos comienzan a sintetizar matriz amorfa y matriz forme4. 
Los osteoblastos comienzan a formar esta matriz, rodeándose y quedando encerrados 
dentro de ella, pero sus prolongaciones siguen unidas con las de células vecinas del mismo 
tipo, de tal forma que existe siempre un espacio entre la matriz y el cuerpo de la célula (Ej. 
la laguna ósea). 
 Etapa ósea: Generalmente, hay un sector donde comienza este proceso, que representa el 
núcleo de osificación. Cuando el osteoblasto ha crecido y ha secretado matriz, se le 
denomina tejido osteoide. Al mineralizarse, pasa a llamarse tejido óseo. 
Es característico que las primeras estructuras que comienzan a mineralizarse tengan 
forma de puntero. Esas agrupaciones tienen una agrupación radial, que son las espículas 
óseas(Fig. 33) que se abren desde un centro hacia los extremos. 
 
4 La matriz amorfa: se refiere a los protoaminoglucanos. Se denomina así porque en la microscopía no se 
distingue una estructura como tal. 
 La matriz forme: corresponde a las fibras de colágeno y muestra sus fibras al microscopio electrónico. 
34 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo 
 
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Ilustración 33. Formación de las espículas óseas a partir de los centros de osificación primarios 
en los huesos de la bóveda del cráneo, de un feto de aproximadamente 10 semanas. 
En el organismo, esto ocurre en los huesos del cráneo (frontal, parietal, temporal, algunos 
sectores del maxilar) y en la clavícula. 
Se diferenciarán dos tipos de hueso, dependiendo de cómo se dispongan las espículas que van a 
juntarse unas con otras, formando trabéculas: 
 Hueso esponjoso: las espículas dejan espacios entre ellas 
 Hueso compacto: las laminillas quedan cerca unas de otras. 
Existen huesos que presentan ambos tipos de sectores, en los que predomina un tipo. 
Huesos del cráneo 
El cráneo puede dividirse en dos partes (Fig. 34): 
 Neurocráneo: Forma una cubierta protectora para el encéfalo. Es el que rodeará el 
epitelio cerebral y los órganos de los sentidos. Se divide en: 
 Porción membranosa: formada por los huesos planos que rodean al cerebro 
como una bóveda. 
 Condrocráneo: que corresponde a la base, presenta cartílago. Se forma por 
osificación secundaria, como sectores independientes del cartílago en crecimiento 
y relacionándose entre sí. 
 Viscerocráneo: Constituye el esqueleto de la cara. También se llama esplacnocráneo. 
Está formado por los huesos de la cara y se origina principalmente en los cartílagos de los 
dos primeros arcos faríngeos. Se denomina así porque en diferentes organismos, 
especialmente acuáticos, se observan branquias. En el ser humano existen de forma 
incompleta, ya que se disponen entre una capa interna y otra externa que no se rompe y 
se modifica durante el desarrollo, dando origen al cuello y a la porción inferior del 
maxilar. 
35 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo 
 
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La cara de un recién nacido es proporcionalmente más pequeña que la de un adulto. Esto 
se debe a que no se han formado los senos neumáticos, ni los dientes. Todos estos 
procesos provocan el crecimiento de la cara. 
 
Ilustración 34. El cráneo con 12 semanas. 
La evolución de la osificación primaria en el neurocráneo de un recién nacido se observa gracias a 
las fontanelas. Están formadas por tejido conectivo fibroso, que se encuentra separando los 
huesos del cráneo. Permiten su crecimiento, ya que el encéfalo prosigue su desarrollo. Existen 
varias fontanelas (Fig. 35): 
 Fontanela anterior, bregmática, mayor o frontal: Es de forma romboidea y se ubica entre 
la unión de los dos frontales y los dos parietales. Se cierran entre los 18 a 24 meses. Los 
huesos frontales se fusionan durante los dos años. 
 Fontanela posterior, lambdoidea u occipital: Es de forma triangular y se ubica entre los 
parietales y el occipital. Se cierra sobre los 12 meses. 
 Fontanela anterolateral, esfenoidal o ptérica: Son dos y se ubican entre el parietal, el 
frontal, el esfenoides y el temporal. 
 Fontanela posterolateral, mastoidea o astérica: También son dos que se ubican entre el 
parietal, el temporal y el occipital. Se cierra entre los 2 y 3 meses. 
 Fontanela obélica: Es muy pequeña y no siempre está presente, ubicándose cerca de la 
fontanela posterior, por la sutura sagital en el tercio posterior. 
En el recién nacido puede utilizarse clínicamente la fontanela anterior para valorar la presencia 
de deshidratación o de hidrocefalia. Esto último implica que el LCR no puede circular libremente, 
se acumula en los ventrículos del encéfalo, presionando esa zona y se presenta un encéfalo 
bastante más grande, anormal. 
36 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo 
 
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Ilustración 35. Fontanelas. 
2) Osificación secundaria: 
La mayor parte de nuestros huesos tiene este tipo de osificación. Algunos huesos presentan 
ambos tipos de osificación, como por ejemplo, la clavícula, los maxilares, etc. La osificación 
secundaria comienza donde existe tejido conjuntivo embrionario, mesénquima. 
Aparecen en la base del cráneo, en la columna y extremidades. Las extremidades superiores 
comienzan a formarse antes que las inferiores, apreciándose durante gran parte del desarrollo de 
las manos y los pies la existencia de una membrana interdigital, que desaparecerá en la 8° semana 
(Fig. 36). Las posibles malformaciones de este sistema suelen deberse a causas genéticas. 
37 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo 
 
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Ilustración 36. Desarrollo de los esbozos de las extremidades en embriones humanos. A. Cinco 
semanas. B. Seis semanas. C. Ocho semanas. Percátense de que los esbozos de las extremidades 
inferiores están algo atrasados en su desarrollo en comparación con los de las superiores. 
La osificación secundaria pasa por tres etapas: 
 Etapa mesenquimática: Las células mesenquimáticas son capaces de diferenciarse a 
condroblastos, produciendo cartílago hialino y un modelo cartilaginoso en miniatura del 
futuro hueso. Este molde se comienza a mineralizar. 
 Etapa cartilaginosa: En la matriz cartilaginosa no hay capilares. La penetración de los 
capilares en la matriz de un cartílago implica la muerte del mismo, porque estos capilares 
depositan minerales alrededor de los condrocitos y de esta manera resulta más difícil la 
llegada de nutrientes por simple difusión. En los espacios que quedan, migran los 
osteoblastos, que están en la periferia cerca del pericondrio, comenzando a fabricar tejido 
óseo. 
 Etapa ósea: El tejido óseo inicial se forma realmente en la superficie del esbozo 
cartilaginoso. Esto se denomina manguito óseo. En la diáfisis, comienza a formarse tejido 
óseo porque allí existen células mesenquimáticas que se diferencian a osteoblastos. 
Previamente, los capilares ingresan en el cartílago, que se muere al mineralizarse y se 
reemplaza por tejido óseo (Fig. 37). 
 
Ilustración 37. Osificación endocondral. 
38 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo 
 
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Formación de las vértebras y el disco intervertebral 
Existían unos somitas, que en su porción más inferior y medial tenían un grupo de células 
denominadas esclerotoma. Las células de la parte media del mesodermo migran intentando 
rodear la notocorda y el tubo neural. Al producirse esto, el somita perderá su masa y no se verá 
desde fuera. Las células ventrales formarán el cuerpo de la vértebra, mientras que las células que 
van dorsales formaránel arco neural de la vértebra5. 
Esas primeras células que migraron y formaron esa zona, migran en forma segmentaria, siendo 
esos segmentos inicialmente conjuntivos. Presentan células que se transformarán a condroblastos 
y formarán segmentos que serán cartilaginosos. 
Existe en ellos una zona clara dispuesta en forma laxa (superior) y una zona oscura de gran 
tamaño (inferior). Las células de la porción inferior de este segmento, es decir, las células de la 
zona oscura migran hacia la zona clara del segmento inferior. Ocurre en todos los segmentos. El 
sector entre la zona clara y la oscura de un segmento inicial formará el disco intervertebral. En 
la notocorda, los segmentos nuevos que se forman desaparecerán, pero quedarán restos que 
formarán el anillo pulposo del disco intervertebral (Fig. 38). 
 
PARA SABER MÁS 
 
 
 
Para formar los cuerpos vertebrales definitivos con disposición intersegmentaria, el reordenamiento de 
los esclerotomas es determinante. Los miotomas que mantenían una disposición segmentaria al lado de 
cada esclerotomo se extenderán desde un cuerpo vertebral al otro. 
Esto posibilita que los músculos esqueléticos (derivados de los miotomas) se extiendan de una vértebra 
a otra y permitan los movimientos de la columna vertebral. Los cambios en la disposición de los 
esclerotomos para formar los cuerpos vertebrales influyen de forma similar en la disposición final de 
las arterias intersegmentarias y de los nervios raquídeos. 
 
 
 
 
5 Si no se unieran las células de ambos lados, podría quedar abierta la zona del arco neural, produciéndose una 
espina bífida. 
39 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo 
 
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Ilustración 38. Formación de la columna vertebral en diversas etapas de desarrollo. A. En la 
cuarta semana de desarrollo, los segmentos de esclerotoma están separados por un tejido 
intersegmentario menos compacto. Observe la posición de los miotomas, las arterias 
intersegmentarias y los nervios segmentarios. B. La condensación y proliferación de la mitad 
caudal de cada esclerotoma avanza hacia el mesénquima intersegmentario y hacia la mitad 
craneal del esclerotoma subyacente (flechas en A y B). Observe la aparición de los discos 
intervertebrales. C. Los cuerpos vertebrales precartilaginosos son formados por la mitad 
superior y la inferior de dos esclerotomas sucesivos y por el tejido intersegmentario. Los 
miotomas se disponen en forma de puente sobre los discos intervertebrales y, por lo tanto, 
pueden mover la columna vertebral. 
En las porciones menos condensadas (caudales)de los cuerpos vertebrales precartilaginosos 
aparecen, a cada lado y en sentido dorsal, una prolongación laminar que crece y rodea 
lateralmente la médula espinal en desarrollo. Luego se fusionan en la línea media dorsal y crean 
los arcos neurales (migración dorsal), que forman una cavidad en cuyo interior se localiza la 
médula espinal. 
Asimismo, a cada lado de los cuerpos vertebrales precartilaginosos, se originan unas 
prolongaciones que crecen en sentido lateral y dan lugar a los procesos transversos y a las 
costillas (Fig. 39). 
 
Ilustración 39. Formación de cuerpos vertebrales, arcos neurales, procesos transversos y 
costillas. 
40 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo 
 
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3. Sistema muscular 
Cuando se hace referencia a este sistema, generalmente se considera el conjunto de músculos que 
rodea al sistema esquelético. 
El ectodermo, inducido por las células mesenquimatosas procedentes de la proliferación del 
somita en su porción dermotomal, sufre un proceso de proliferación, transformándose de un 
epitelio cúbico a un epitelio estratificado y constituye la epidermis de la piel del adulto. Mientras, 
las células mesenquimatosas del dermatoma sufren una transformación y originan: 
 Dermis: una capa superficial. 
 Dermis profunda (tejido adiposo subcutáneo): una capa más profunda. 
Al producirse la emigración de las células mesenquimatosas del miotoma, que se transformarán 
en mioblastos y originarán la musculatura esquelética, estos se disponen también en dos estratos: 
 Masa posterior, situada a un lado y a otro del arco neural. 
 Masa anterior, situado a un lado y otro del arco visceral. 
Al mismo tiempo que se produce esta disposición de células, la notocorda va a influenciar a la 
lámina basal del tubo neural, que diferencia una primera oleada de células que se colocarán en la 
parte más anterior de la sustancia gris (asta anterior) y cuyas prolongaciones terminarán en el 
espesor de las células musculares derivadas de las masas mesenquimales miotomales para 
controlar su estado de contracción. Las prolongaciones de estas neuronas se dividirán también en 
dos ramas: 
 Rama posterior: termina en la masa blastemática retrosómica o epímero.Del epímero se 
producirá todo el proceso de diferenciación de los músculos del retrosoma. 
 Rama anterior: termina en la masa blastemática anterior o hipómero. Del hipómero se 
diferenciará todo el dispositivo muscular del presoma. 
El sistema muscular tiene su origen del mesodermo. Al salir células del miotoma, algunas se 
comienzan a diferenciar a mioblastos. Otras se mantienen como células mesenquimáticas que no 
se juntan con los mioblastos, sino que se ubican al lado de estos. Estas células serán reparadoras 
del músculo. 
Los mioblastos se adosan unos a otros y después se comienza a perder la membrana donde se 
fusionaron, formándose un tubo cilíndrico con varios núcleos en su interior, lo que dará lugar a 
una fibra muscular estriada esquelética. 
Al formarse los miofilamentos y las miofibrillas, los núcleos se desplazan hacia la periferia. En la 
membrana o sarcolema de estas células se produce una invaginación, que se introduce hacia el 
citoplasma de estas células y se forma el túbulo transverso (túbulo T). Además, el retículo 
endoplásmico granuloso comienza a diferenciar un sector liso, que será el retículo sarcoplásmico. 
Los túbulos T quedan alrededor del retículo sarcoplásmico, formando la triada, dos sistemas 
terminales más un túbulo transverso, que servirá para contraer el músculo6. 
 
6 En una célula muscular, se produce un cambio de polaridad, posible gracias a esta estructura. Para más 
información, ver el documento de “Histología, tejido muscular”. 
41 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo 
 
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Ilustración 40. 
Del miotoma migran células que se disponen en la zona dorsal, lateral o ventral. Sobre la 5º 
semana, se aprecian dos grupos celulares que forman dos zonas características. Serán las bases de 
la formación de la musculatura. Se conocen como (Fig. 40): 
 Epímeros: Zona dorsal, de volumen más pequeño. Se formarán músculos extensores del 
raquis y de las extremidades. Los músculos extensores derivados de miotomos sacros, 
caudales y coccígeos degeneran (mueren por apoptosis). Los derivados de esos músculos 
son los ligamentos sacrococcígeos. 
 Hipómeros: Proyección más alargada, que tiende a cubrir lateralmente la pared corporal. 
Los músculos de los hipómeros forman los flexores laterales y ventrales. 
Forma 3 estratos musculares (banda externa, media e interna) y un músculo longitudinal ventral. 
En el tórax, las tres hojas están representadas por el músculo intercostal interno, externo y 
transverso torácico. En el abdomen, formará el oblicuo mayor, el oblicuo menor y el transverso 
del abdomen. El músculo longitudinal ventral, que se ubica en la zona media en el abdomen, 
corresponde al recto mayor del abdomen y, en la región cervical, a los músculos infrahioideos. 
Aproximadamente en la 6º semana, hay una gran cantidad de miotomas ubicados en la pared 
corporal. Se diferencia en porción cervical, occipital, torácica, lumbar y sacra. La gran mayoría de 
los músculos derivan de 2ó 3 miotomas que se han entrelazado y han formado uno solo. Se 
pueden encontrar (Fig. 41): 
 Miotomas preóticos: Alrededor de la zona ocular; formarán los músculos oculares. 
 Miotomas occipitales: En la zona occipital; formarán los músculos de la lengua7. 
 Arcos branquiales: Inmersos en el cuello, van a formar diferentes músculos. 
 
7 Al analizar las fibras nerviosas que están inervando, los músculos de la lengua tienen origen en la zona 
occipital si se analiza la inervación. 
42 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo 
 
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 1er arco: Músculos de la masticación. 
 2º arco: Músculos faciales. 
 3er arco: Músculos estilofaríngeo. 
 4º, 5º y 6º arcos: Músculos faringolaríngeos; cooperan para la formación del 
esternocleidomastoideo y del trapecio. 
 Miotomas cervicales: Forman los músculos escalenos, prevertebrales, genihioideos e 
infrahioideos. 
 Miotomas torácicos: Forman músculos flexores laterales y ventrales de la columna 
vertebral. 
 Miotomas lumbares: Forman el músculo cuadrado lumbar. 
 Miotomas sacrococcígeos: Forman músculos del diafragma pélvico y perineal y también 
musculatura de los órganos sexuales. 
 
Ilustración 41. 
 
43 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo 
 
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PARA SABER MÁS 
 
 
 
Cuando se habla de los mecanismos biológicos del desarrollo, hay divisiones celulares, diferenciación 
celular, migración celular, inducción, interacción, apoptosis… Son procesos que ocurren 
simultáneamente o en orden. Existen factores del medio (radiaciones, sustancias químicas, drogas, 
agentes biológicos) que pueden alterar esos procesos, presentándose entonces anomalías. 
 
 
 
 Diafragma: El 3º, 4º y 5º miotoma cervical forman la porción muscular. El resto del 
diafragma tiene otro origen, con gran cantidad de tejido conjuntivo. 
Existe un tabique transverso que colabora en la formación de este músculo. Está formado 
por una masa mesenquimática derivada del mesodermo, que muy tempranamente separa 
lo que será abdomen de lo que será tórax. 
Estas células musculares necesitan la presencia de una gran cantidad de vasos sanguíneos para su 
nutrición y de una inervación que llega de forma segmentaria8 (Fig. 42): 
 Al epímero, por el ramo primario dorsal. 
 Al hipómero, por el ramo primario ventral. 
 
 
PARA SABER MÁS 
 
 
 
Formación de cavidades y diafragma 
http://www.youtube.com/watch?v=LthUrgeR7Eo 
 
 
 
 
Ilustración 42. 
 
8 Hay que recordar que el organismo es segmentario en un principio, al igual que una serie de organismos 
inferiores. A medida que pasa el tiempo, esa segmentación se va perdiendo. Esto es muy notorio en el 
desarrollo de la musculatura. 
http://www.youtube.com/watch?v=LthUrgeR7Eo
44 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo 
 
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Clasificación 
Los diferentes tipos de músculo derivan de distintas fuentes de mesodermo (Fig. 43): 
 Músculo esquelético: Deriva del mesodermo paraxial. 
 Músculo liso: Se diferencia de la hoja esplácnica del mesodermo lateral que rodea al 
intestino y sus derivados. También del ectodermo. 
 Músculo cardíaco: Proviene de la hoja esplácnica del mesodermo lateral que circunda al 
tubo cardíaco. 
 
Ilustración 43. 
1) Músculo estriado esquelético 
En general, proviene del miotoma del somita (zona media), aunque también existe musculatura 
esquelética con origen en el aparato branquial y otra que proviene del mesodermo lateral, como 
es el caso de la de los brazos o de las extremidades en general. 
Las somitas y los somitómeros forman la musculatura del esqueleto axial, la pared corporal, las 
extremidades y la cabeza. 
Desde la región occipital y en dirección caudal, las somitas se forman y se diferencian en el 
esclerotoma, el dermatoma y dos zonas que forman músculos para diferentes regiones. 
 Región dorsolateral de la somita: Expresa el gen específico muscular MyoD. Migra para 
proveer las células progenitoras para las extremidades y la musculatura de la pared 
corporal o hipomérica. 
 Región dorsomedial: Migra ventral hacia las células que forman el dermatoma y originan 
el miotoma. Esta región expresa el gen específico muscular myf 5, que da lugar a la 
musculatura epimérica. 
45 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo 
 
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2) Músculo liso 
La formación del músculo liso comienza en la quinta semana del desarrollo, en el mesodermo 
esplácnico que rodea al esófago. Después, se extiende a todo el tracto gastrointestinal. El músculo 
liso vascular se diferencia del mesodermo adyacente al endotelio vascular. 
Los músculos esfínter y dilatador de la pupila y el tejido muscular de las glándulas mamarias y de 
las glándulas sudoríparas se originan del ectodermo. 
3) Músculo cardíaco 
El miocardio se forma del mesodermo esplácnico que rodea los tubos endocardíacos. También 
forma la musculatura lisa que rodea el tubo digestivo y una proyección forma la tráquea y los 
pulmones. 
Algunos haces de fibras subendocárdicas se diferencian en células musculares, algo más anchas y 
con menor número de miofibrillas distribuidas irregularmente, que originan las fibras o células 
de Purkinje, que forman parte del sistema de conducción del corazón. 
Hay un número reducido de músculos que no derivan del mesodermo. La región de la cara 
proviene de la cresta neural. 
Formación de las extremidades 
La formación de los miembros se produce a lo largo de una línea lateral que se extiende desde la 
nuca hasta la porción caudal del cuerpo embrionario, que recibe el nombre de cresta de Wolff. 
Está formada por un recubrimiento epiblástico ligeramente engrosado y la zona mesoblástica 
procedente del mesodermo de la somatopleura, que inicialmente se dispone en un acúmulo 
periférico más denso y otro central. A partir de esta cresta de Wolff se producirá el esbozo de los 
miembros superior e inferior. 
Estos esbozos aparecen al final de la cuarta semana del desarrollo en forma de crestas aplanadas, 
en las zonas correspondientes a los metámeros C5, C6, C7, C8 y D1. Un poco más tarde, aparecerá 
la paleta correspondiente al miembro inferior a nivel de los metámeros L2, L3, L4, L5, S1, S2 y S3. 
Dentro de él, comienzan a formarse huesos y musculatura. Estas células, al parecer, no habrían 
migrado del miotoma inicial9. 
Las yemas o brotes de las extremidades superiores aparecen al nivel de los cinco segmentos 
cervicales inferiores y los dos primeros torácicos. Las yemas de las extremidades inferiores se 
originan al nivel de los cuatro segmentos lumbares inferiores y al de los dos primeros sacros (Fig. 
44). 
A esto hay que agregarle la musculatura longitudinal medial. Lo característico es que esta masa, 
que formaba un solo grupo, se estratifique en tres bandas, más una masa medial medio-ventral. 
 
9 Hay estudios que se contradicen. 
46 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo 
 
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Hay variaciones, como por ejemplo en la zona torácica, donde la zona muscular por encima del 
esternón desaparece, presentándose solo en ocasiones. 
 
 
Ilustración 44. 
En el proceso de diferenciación de las distintas formaciones del miembro intervienen, como 
elementos inductores, tanto el ectodermo de la cresta de Wolff como el mesodermo, que sufre una 
invasión de células mesenquimatosas de las distintas zonas de los somitas correspondientes y 
que originarán (Fig. 45): 
 Procedencia escleral: El primordium del dispositivo esquelético del miembro, que se 
diferenciará en sentido proximal-distal, apareciendo el primer segmento (basípodo), el 
segundo (estilópodo) y el tercero (cigópodo). 
 Porción más distal: Una serie de radios digitales, que formarán