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1128 Capítulo 52 estaban interesados en las preguntas del cómo. Éstas se refi eren a las cau- sas próximas, como procesos genéticos, de desarrollo y fi siológicos que permiten que el animal lleve a cabo la conducta particular. Actualmente, los biólogos también plantean preguntas sobre los por qué relacionadas con las causas últimas de la conducta. Las preguntas, que tienen respuestas evolutivas, cuestionan por qué ha evolucionado una conducta particular. Las consideraciones fi nales abordan los costos y benefi cios de los patrones de conducta. Cuando se estudian las causas últimas, cabría preguntarse cuál podría ser el valor adaptativo de una conducta particular. La comprensión de la conducta requiere la conside- ración de las causas próximas y últimas. Las conductas tienen costos y benefi cios Los ecólogos del comportamiento usan el análisis de costo-benefi cio para comprender las conductas específi cas. Una conducta puede ayu- dar a un animal a obtener comida o agua, a protegerse, a reproducirse o a adquirir y mantener un territorio donde vivir. Los benefi cios suelen contribuir a una aptitud directa, que es el éxito reproductivo de un indi- viduo, medido por el número de descendientes viables que produce. La reproducción es, por supuesto, la clave del éxito evolutivo. Las conductas también implican costos. Un comportamiento par- ticular puede tener riesgos. Por ejemplo, mientras un progenitor está de cacería con el fi n de conseguir alimento para su progenie, las crías pue- den ser muertas por depredadores. Las conductas también tienen costos de energía y costos de oportunidades perdidas para llevar a cabo otras conductas. Cuando un animal está fuera en busca de alimento, puede perder oportunidades para aparearse. Si los benefi cios son mayores que los costos, una conducta es adaptativa. En consecuencia, la causa última de un comportamiento es incre- mentar la probabilidad de que los genes de un individuo pasen a las generaciones futuras. Ciertas respuestas pueden llevar a la muerte del individuo mientras incrementan la posibilidad de que copias de sus ge- nes sobrevivan por medio de la producción mejorada o la sobrevivencia de sus descendientes u otros parientes. Los genes interactúan con el entorno Los primeros biólogos debatían naturaleza contra crianza; es decir, la importancia relativa de los genes en comparación con la experiencia am- biental. Defi nieron el comportamiento innato (conducta congénita, defi nida popularmente como instinto) como programado genéticamente y el comportamiento aprendido como el comportamiento que ha sido modifi cado en respuesta a la experiencia ambiental. Más recientemente, los ecologistas del comportamiento han reconocido que no existe una dicotomía verdadera. Toda conducta tiene una base genética. Incluso la capacidad para la conducta aprendida es heredada. Sin embargo, la conducta es modifi cada por el ambiente en que vive el animal; es un producto de la interacción entre la capacidad genética y las infl uencias ambientales. Así, la conducta empieza con un marco de referencia here- dado que puede ser modifi cado por la experiencia. Puede pensarse en una gama de conductas, desde los tipos más rígi- dos programados genéticamente hasta aquellos que, a pesar de tener un componente genético, son ampliamente desarrollados por la experiencia. La avispa arenera Philanthus triangulum, analizada en la introducción del capítulo, lleva a cabo de manera efi caz una serie de conductas que dependen principalmente de la programación genética. Cómo excava su madriguera, cómo la cubre, cómo mata a las abejas; estas conductas están determinadas genéticamente. Sin embargo, algo de su conducta es aprendida. No hay forma de que su habilidad para localizar la madriguera Suponga que un profesor le da una jeringa hipodérmica llena de veneno y le solicita encontrar un tipo particular de insecto, uno que usted jamás haya visto antes y que cuenta con defensas activas. Usted debe inyectar los ganglios del sistema nervioso de su presa (acerca del cual nadie le ha enseñado nada) con el veneno justo para paralizarlo pero no matarlo. Tal vez sería difícil realizar estas tareas, pero una avispa solitaria no más grande que una pulgada lo hace con elegancia y precisión quirúrgica, sin ninguna instrucción. La Philantus triangulum, la avispa arenera, atrapa una abeja (o escarabajo), la pica y coloca al insecto paralizado en una madriguera excavada en la arena (vea la fotografía en la página anterior). Luego, la avispa pone un huevo en su presa, que es devorada viva por la larva que sale del huevo. A veces, la P. triangulum lleva provisiones a su madri- guera escondida, hasta el otoño, cuando la larva se transforma en una pupa en hibernación. Su descendencia repetirá este comporamiento, ejecutando con precisión cada paso sin jamás haber visto cómo hacerlo. El comportamiento de un animal es lo que hace y cómo lo hace, por lo común en respuesta a estímulos en su ambiente. Un perro puede morder su cola, un pájaro puede cantar, una mariposa puede liberar un atrayente sexual volátil. El comportamiento es tan diverso como la estructura biológica y tan característica de una especie animal como su anatomía o fi siología. Como su morfología y fi siología, la conducta de un animal es producto de la selección natural de fenotipos e indirecta- mente de los genotipos que codifi can dichos fenotipos. Así, el reperto- rio del comportamiento de un animal es un conjunto de adaptaciones que lo equipan para sobrevivir en un ambiente particular. Ya sea que los biólogos estudien la conducta en el ambiente na- tural de un animal o en el laboratorio, deben considerar que lo que un animal hace no puede aislarse de la forma en que vive. La ecología del comportamiento es el estudio del comportamiento en ambientes naturales desde un punto de vista evolutivo. Por más de dos décadas, la ecología del comportamiento ha sido el método principal de los biólogos que estudian la conducta animal. Antes de la aparición de este método, el estudio del comportamiento animal se denominaba etología, y este término todavía se usa algunas veces para referirse al estudio global de la conducta animal. En este capítulo se considera cómo el comportamiento de un animal contribuye a su éxito reproductivo y a la sobrevivencia de su es- pecie. Se estudian los tipos de aprendizaje y luego se enfocan los cómo y los por qué de algunos tipos de conducta, incluyendo la migración, la búsqueda de alimento y el comportamiento social. También se aborda la selección sexual y el comportamiento de ayuda. 52.1 CONDUCTA Y ADAPTACIÓN OBJETIVOS DE APRENDIZAJE 1 Distinguir entre causas inmediatas y últimas del comportamiento, y aplicar los conceptos de causa última y el análisis de costo-benefi cio para decidir si una conducta particular es adaptativa. 2 Describir las interacciones entre herencia, ambiente y maduración en la conducta animal. Al considerar el comportamiento reproductivo de la Philantus triangu- lum, cabría preguntarse cómo lleva a cabo su tarea y por qué se comporta como lo hace. Los primeros investigadores del comportamiento animal 52_Cap_52_SOLOMON.indd 112852_Cap_52_SOLOMON.indd 1128 17/12/12 12:3617/12/12 12:36 Parte 7 Estructura y procesos vitales en animales 52 Comportamiento animal 52.1 Conducta y adaptación Las conductas tienen costos y beneficios Los genes interactúan con el entorno
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