Biología - Eldra Solomon, Linda Berg, Diana Martin - 9 Edición-comprimido-1224

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1190 Capítulo 54 
en una comunidad, resulta evidente que algunas especies se benefi cian 
a expensas de otras. Si una especie declina en un año dado, otras espe-
cies que compiten con ella podrían aumentar. Por tanto, si un ecosistema 
contiene más especies, es probable que por lo menos algunas sean resis-
tentes a cualquier perturbación dada.
Repaso
 ■ ¿Cómo está relacionada la riqueza de especies de una comunidad con 
el aislamiento geográfi co?
 ■ ¿De qué manera es relevante la complejidad estructural de los hábitats 
para la riqueza de especies?
 ■ ¿Cómo está relacionada la riqueza de especies de una comunidad con 
el estrés ambiental de un hábitat?
54.4 DESARROLLO COMUNITARIO
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
10 Defi nir sucesión y distinguir entre sucesión primaria y secundaria.
11 Describir la hipótesis de la perturbación intermedia.
12 Analizar las dos opiniones tradicionales de la naturaleza de las comuni-
dades: el modelo organísmico de Clement y el modelo individualista de 
Gleason.
Una comunidad no cobra existencia en plena fl orescencia, sino que se 
desarrolla gradualmente a través de una serie de etapas, cada una domi-
nada por diferentes organismos. El proceso de desarrollo de la comuni-
dad a lo largo del tiempo, lo cual implica que las especies en una etapa 
sean sustituidas por especies diferentes, se denomina sucesión. Un área 
está colonizada inicialmente por ciertas especies sucesionales tempranas 
que dan lugar con el tiempo a otras; que a su vez dan lugar a especies 
sucesionales tardías. 
La sucesión suele describirse en términos de los cambios en la com-
posición de las especies de vegetación de una zona, aunque cada etapa 
sucesional también tiene sus propios tipos de animales característicos y 
otras especies. El tiempo implicado en la sucesión es del orden de de-
cenas, cientos o miles de años, no los millones de años implicados en la 
escala de tiempo de la evolución.
Los ecólogos distinguen dos tipos de sucesión: primaria y secunda-
ria. La sucesión primaria es el cambio en la composición de las especies 
a lo largo del tiempo en un hábitat que no estaba poblado previamente 
por organismos. Cuando empieza la sucesión primaria no existe suelo. 
Las superfi cies rocosas desnudas, como la lava volcánica recientemente 
formada y roca limpia raspada por los glaciares son ejemplos de sitios 
donde la sucesión primaria podría tener lugar (FIGURA 54-21).
La isla indonesia de Krakatoa ha proporcionado a los científi cos 
un estudio perfecto a largo plazo de la sucesión primaria en un bosque 
tropical. En 1883, una erupción volcánica destruyó virtualmente toda 
la vida sobre la isla. Los ecólogos han estudiado el ecosistema durante 
más de 100 años desde la devastación a fi n de documentar el regreso de 
las formas de vida. Hasta alrededor de la década de 1990, los ecólogos 
encontraron que el avance de la sucesión primaria era extremadamente 
lento, en parte debido al aislamiento de Krakatoa (recuerde el efecto de 
la distancia analizado antes en el capítulo). Muchas especies están li-
mitadas en su capacidad para dispersarse sobre el agua. Por ejemplo, el 
bosque de Krakatoa puede contar con sólo la décima parte de la riqueza 
de especies arbóreas de un bosque tropical no perturbado en las islas 
vecinas. A su vez, la falta de diversidad vegetal ha limitado a su vez el 
número de especies animales colonizadoras. Por ejemplo, en un área fo-
estructura de la comunidad o de la población). Durante este tiempo, en 
los bosques tropicales evolucionó una multitud de especies. Por el con-
trario, los glaciares han alterado repetidamente las regiones templadas 
y árticas durante la historia de la Tierra. Un área desocupada reciente-
mente por glaciares tendrá baja riqueza de especies porque pocas de ellas 
tendrán la posibilidad de ingresar y establecerse ahí. La idea de que los 
hábitats más antiguos y estables tienen mayor riqueza de especies que 
los hábitats sometidos a perturbaciones frecuentes de largo alcance se 
conoce como hipótesis del tiempo.
La riqueza de especies puede promover 
la estabilidad de la comunidad
Tradicionalmente, la mayoría de los ecólogos suponían que la esta-
bilidad de la comunidad, la capacidad de una comunidad para resistir 
perturbaciones, es una consecuencia de su complejidad. Es decir, los 
ecólogos conjeturaban que una comunidad con considerable riqueza 
de especies es más estable que una comunidad con menos riqueza de 
especies. Según este enfoque, mientras mayor sea la riqueza de especies, 
menos críticamente importante debería ser cualquier especie por sí sola. 
Con muchas interacciones posibles dentro de la comunidad, parece 
improbable que alguna perturbación única pudiera afectar sufi cientes 
componentes del sistema para hacer una diferencia signifi cativa en su 
funcionamiento.
La evidencia que apoya esta hipótesis se encuentra en el hecho de 
que los brotes destructivos de epidemias son más comunes en los cam-
pos cultivados, que tienen menor riqueza de especies, que en comunida-
des naturales con mayor riqueza de especies. Como otro ejemplo, la casi 
completa pérdida del castaño estadounidense a causa del hongo roya del 
castaño tuvo poco efecto sobre los bosques de los Apalaches, con una 
diversidad moderada, de los que formaba parte.
Estudios en curso dirigido por David Tilman de la Universidad de 
Minnesota y John Downing de la Universidad de Iowa han reforzado el 
vínculo entre riqueza de especies y estabilidad de la comunidad. En su 
estudio inicial, establecieron y supervisaron 207 parcelas de varias espe-
cies de pastos en Minnesota por siete años. Durante el período de estu-
dio, ocurrió la peor sequía en Minnesota en 50 años (1987-1988). Los 
ecólogos encontraron que las parcelas con el mayor número de especies 
de plantas perdieron menos cobertura del suelo, medida en peso seco, y 
se recuperaron más rápido que las parcelas pobres en especies. Después, 
estudios de Tilman y sus colegas apoyaron estas conclusiones y mostra-
ron un efecto semejante de la riqueza de especies sobre la estabilidad 
de la comunidad durante años sin sequía. Trabajos parecidos realizados 
por casi tres docenas de ecólogos en ocho sitios de pastizales en Europa 
también apoyan el vínculo entre riqueza de especies y estabilidad de la 
comunidad.
Algunos científi cos no están de acuerdo con la conclusión de Til-
man y otros grupos de investigadores en que la presencia de más especies 
confi ere mayor estabilidad a la comunidad. Estos críticos argumentan 
que es difícil separar el número de especies de otros factores que podría 
afectar la productividad. Sugieren que sería mejor empezar con ecosiste-
mas establecidos y estudiar lo que ocurre con su productividad una vez 
que se retiran las plantas.
Otra observación que agrega una capa de complejidad al debate ri-
queza de especies-estabilidad de la comunidad es que las poblaciones 
de especies individuales dentro de una comunidad rica en especies a 
menudo varían de manera signifi cativa de un año al otro. Podría parecer 
paradójico que la variación dentro de las poblaciones de especies indi-
viduales se relacione con la estabilidad de toda la comunidad. Sin em-
bargo, cuando se consideran todas las interacciones entre los organismos 
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	Parte 8 Las interacciones de la vida: Ecología 
	54 Ecología de comunidades
	54.3 Biodiversidad comunitaria
	La riqueza de especies puede promover la estabilidad de la comunidad
	Repaso
	54.4 Desarrollo comunitario