Citoquinas (Kuby)

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En el cuadro que sigue se presentan los datos sobre las prin-
cipales actividades biológicas y fuentes de muchas citocinas. 
En la mayor parte de los casos se proporciona la masa (por 
lo general para citocinas de humano). En algunos casos, una 
citocina dada puede tener actividades biológicas además de 
las listadas aquí, o puede ser producida por otras fuentes, así 
como por las citadas aquí. Esta lista de citocinas incluye casi 
todas las citocinas de interés inmunológico. Sin embargo, no 
se listan citocinas que no están estrechamente identificadas 
con el sistema inmunitario —por ejemplo, la hormona de 
crecimiento—. Asimismo, con la excepción de la IL-8, en 
esta compilación no se incluyen quimiocinas.
Las que siguen son referencias importantes usadas para 
la información en este apéndice:
 PeproTech (www.peprotech.com)
 Pubmed (www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed)
 R&D Systems (www.rndsystems.com/browse_by_ 
molecule.aspx)
 Taub, D. T. (2004, September). Cytokine, growth factor, 
and chemokine ligand database. Current Protocols in 
Immunology. 6.29.1–6.29.89. ( www.currentprotocols.
com/WileyCDA/CPUnit/refId-im0629.html)
 Uniprot (www.uniprot.org)
(continúa)
Citocina. MW. Sinónimos. Fuentes Actividad
Interleucina 1 (IL-1). IL-1α 17.5 kDa, IL-1β 
17.3 kDa. Factor activador de linfocitos 
(laf ); factor de célula mononuclear (mcf ); 
pirógeno endógeno (ep).
Muchos tipos de células, incluso 
monocitos, macrófagos, células den-
dríticas, células nk, y células no del 
sistema inmunitario, como células 
epiteliales y endoteliales, fibroblastos, 
adipocitos, astrocitos y algunas célu-
las de músculo liso.
Despliega una amplia variedad de activida-
des biológicas sobre muchos tipos de células 
diferentes, incluso células T, células B, mono-
citos, eosinófilos y células dendríticas, así 
como fibroblastos, células hepáticas, células 
endoteliales vasculares, y algunas células del 
sistema nervioso. Los efectos in vivo de la 
IL-1 son inducción de inflamación local y 
efectos sistémicos, como fiebre, la respuesta 
de fase aguda, y estimulación de la produc-
ción de neutrófilos.
Interleucina 2 (IL-2). 15 a 20 kDa. Factor de 
crecimiento de célula T (tcgf ).
Células T activadas. Estimula la proliferación y diferenciación de 
células T y B; activa células nk.
Interleucina 3 (IL-3). 15.1 kDa (monómero), 
30 kDa (dímero). Factor estimulante de colo-
nias multipotencial (m-csf ); factor de creci-
miento de células hematopoyéticas (hcgf ); 
factor de crecimiento de mastocitos (mcgf ).
Células T activadas, mastocitos, basó-
filos y eosinófilos.
Factor de crecimiento para células hematopo-
yéticas; estimula la formación de colonias en 
las líneas de neutrófilos, eosinófilos, basófilos, 
mastocitos, eritroide, megacariocitos y mono-
cítica, pero no en células linfoides.
Interleucina 4 (IL-4). 15 a 19 kDa. Factor 
estimulante de células B 1 (BSF-1).
Células T (en particular las del 
subgrupo TH2), mastocitos, basófilos 
y células del estroma de la médula 
ósea.
Promueve la diferenciación de células T 
vírgenes hacia células TH2. Estimula el creci-
miento y la diferenciación de células B. 
Induce cambio de clase hacia IgE. Promueve 
respuestas alérgicas.
Interleucina 5 (IL-5). 15 kDa. Factor de dife-
renciación de eosinófilo (edf ); factor estimu-
lante de colonias de eosinófilos (e-csf ).
Células T (en particular las del 
subgrupo TH2), mastocitos, 
eosinófilos.
Induce la formación y diferenciación de eosi-
nófilos. Estimula el crecimiento y la diferen-
ciación de células B.
Interleucina 6 (IL-6). 26 kDa. Factor estimu-
lante de célula B 2 (BSF-2); factor de creci-
miento de hibridoma/plasmacitoma (hpgf ); 
factor estimulante de hepatocitos (hsf ).
Algunas células T y B, varias células 
no linfoides, incluso macrófagos, 
células del estroma de la médula 
ósea, fibroblastos, células endote-
liales y de músculo, adipocitos y 
astrocitos.
Regula funciones de células B y T; efectos in 
vivo sobre la hematopoyesis. Induce inflama-
ción y la respuesta de fase aguda.
Apéndice II: citocinas
B-1
Apéndice IIB-2
Citocina. mw. Sinónimos. Fuentes Actividad
Interleucina 7 (IL-7). 20 a 28 kDa. Factor de 
crecimiento de células pre-B; linfopoye-
tina-1 (LP-1).
Células del estroma de la médula 
ósea y tímico, células epiteliales intes-
tinales.
Factor de crecimiento para progenitores de 
células T y B.
Interleucina 8 (IL-8). 6 a 8 kDa. Proteína 
atrayente/activadora de neutrófilo (NAP-1); 
factor activador de neutrófilo (naf ); proteína 
quimiotáctica de granulocitos 1 
(GCP-1); quimiocina CXCL8.
Muchos tipos de células, incluso 
monocitos, macrófagos, linfocitos, 
granulocitos y células no del sistema 
inmunitario, como fibroblastos, 
células endoteliales y epiteliales, 
y hepatocitos.
Quimiocina que funciona principalmente 
como un quimioatrayente y activador de 
neutrófilos; también atrae basófilos y algu-
nas subpoblaciones de linfocitos; tiene acti-
vidad angiogénica.
Interleucina 9 (IL-9). 32 a 40 kDa. P40; fac-
tor de crecimiento de células T III.
Algunos subgrupos de células auxilia-
res T activadas.
Estimula la proliferación de linfocitos T y pre-
cursores hematopoyéticos; quizá esté involu-
crada en la alergia y el asma.
Interleucina 10 (IL-10). 35 a 40 kDa. Factor 
inhibidor de la síntesis de citocina (csif ).
Subgrupos activados de células T 
CD4+ y CD8+, macrófagos, y células 
dendríticas.
Aumenta la proliferación de células B, timoci-
tos y mastocitos; en cooperación con el TGF-β, 
estimula la síntesis y secreción de IgA por 
células B de humano. Antiinflamatoria; anta-
goniza la generación del subgrupo TH1 de 
células T auxiliares.
Interleucina 11 (IL-11). 23 kDa. Células del estroma de la médula ósea 
y fibroblastos estimulados por IL-1.
Factor de crecimiento para plasmacitomas, 
megacariocitos y células progenitoras de 
macrófago.
Interleucina 12 (IL-12). Heterodímero que 
contiene una subunidad p35 de 30 a 35 
kDa, subunidad p40 de 35 a 44 kDa. Factor 
estimulante de células nk (nksf ); factor de 
maduración de linfocitos citotóxicos (clmf ).
Macrófagos, células B y células den-
dríticas.
Factor importante en la inducción de la dife-
renciación del subgrupo TH1 de células T 
auxiliares; induce la producción de IFN-γ por 
células T y células nk, y aumenta la actividad 
de células nk y células T citotóxicas.
Interleucina 13 (IL-13). 10 kDa. Células T activadas (en particular las 
del subgrupo TH2), mastocitos y 
células nk.
Está implicado en respuestas TH2; regula en 
dirección ascendente la síntesis de IgE, y 
suprime respuestas inflamatorias. Involu-
crada en las alteraciones patológicas pro-
pias del asma y algunas enfermedades 
alérgicas.
Interleucina 14 (IL-14). 60 kDa. Factor de 
crecimiento de células B de peso molecular 
alto (hmw-bcgf ).
Células T activadas. Aumenta la proliferación de células B; inhibe 
la síntesis de anticuerpos.
Interleucina 15 (IL-15). 14 a 15 kDa. Muchos tipos de células, pero princi-
palmente células dendríticas y células 
de la línea monocítica.
Estimula la proliferación y el desarrollo 
de células nk y células T; ayuda a activar 
células nk.
Interleucina 16 (IL-16). Homotetrámero 60 
kDa; monómero ≈ 17 kDa. Factor quimio- 
atrayente de linfocitos (lcf ).
Células T activadas y algunos otros 
tipos de células.
Quimioatrayente para células T CD4+, mono-
citos y eosinófilos. La unión de IL-16 por CD4 
inhibe la infección de células CD4+ por hiv.
Interleucina 17 (IL-17). 28 a 31 kDa. CTLA-8 
(antígeno asociado a linfocito T citotóxico 8). 
Miembros de la familia de la IL-17A-F 
(cuadro 4-5).
Células T CD4+ (en particular las del 
subgrupo TH17), CD8
+, células T γδ, 
células nk, linfocitos intraepiteliales y 
algunas otras células.
Promueve la inflamación al aumentar la pro-
ducción por células epiteliales, endoteliales y 
fibroblastos de citocinas proinflamatorias 
como IL-1, IL-6, TNF-α, g-csf, gm-csf, y qui-
miocinas que atraen monocitos y neutrófilos.
Interleucina 18 (IL-18). 18.2 kDa. Factor 
inductor de interferón-γ(igif ).
Células de la línea monocítica y célu-
las dendríticas.
Miembro de la familia de la IL-1. Promueve la 
diferenciación del subgrupo TH1 de células T 
auxiliares. Induce la producción de IFN-γ 
por células T, y aumenta la citotoxicidad por 
células nk.
Citocinas B-3
Citocina. mw. Sinónimos. Fuentes Actividad
Interleucina 19 (IL-19). Homotetrámero 35 
a 40 kDa.
Monocitos y células B estimulados 
por lps.
Miembro de la familia de citocinas IL-10, 
induce especies reactivas de oxígeno y cito-
cinas proinflamatorias, que pueden promo-
ver apoptosis. Se muestra que promueve la 
diferenciación TH2 al inhibir la producción de 
IFN-γ y aumentar la de IL-4 e IL-13.
Interleucina 20 (IL-20). 18 kDa. Monocitos y queratinocitos. Un miembro de la familia de citocinas IL-10; 
tiene efectos sobre tejidos epidérmicos y 
sobre la psoriasis. Al igual que la IL-19, se ha 
mostrado que promueve la diferenciación 
TH2.
Interleucina 21 (IL-21). 15 kDa. Células T CD4+ activadas. Aumenta la actividad citotóxica y la produc-
ción de IFN-γ por células nk y células T CD8+ 
activadas. Contribuye a la activación de 
células B y de células T auxiliares foliculares 
en centros germinales.
Interleucina 22 (IL-22). Homodímero. 25 
kDa. Factor inducible derivado de células T 
relacionado con IL-10 (il-tif ).
Células T CD4+ (en particular las del 
subgrupo TH17).
Un miembro de la familia de la IL-10 con fun-
ciones en la homeostasis y la patogenia 
cutáneas. Tiene efectos tanto proinflamato-
rios como antiinflamatorios.
Interleucina 23 (IL-23). Heterodímero de la 
subunidad p40 de la IL-12 (35 a 40 kDa) y 
p19 (18.7 kDa).
Células dendríticas, y macrófagos, 
activados.
Induce la diferenciación TH17.
Interleucina 24 (IL-24). 35 a 40 kDa. IL-10B; 
MDA7 (proteína asociada con la diferencia-
ción de melanoma 7).
Melanocitos, células nk, células B, 
subgrupos de células T, fibroblastos y 
células de melanoma.
Miembro de la familia de la IL-10. Induce 
TNF-α e IFN-γ, y cifras bajas de IL-1β, IL-12 y 
gm-csf en pbmc de humano. Induce pro-
piedades anticáncer selectivas en células de 
melanoma al inhibir la proliferación, y en 
células de carcinoma mamario al promover 
la apoptosis.
Interleucina 25 (IL-25). 20 kDa. IL-17E; fac-
tor de crecimiento derivado del estroma 
(SF20).
Subgrupo TH2 de células T auxiliares, 
mastocitos, basófilos, eosinófilos, lin-
focitos intraepiteliales, células epite-
liales pulmonares y macrófagos, 
células del tracto gi y del útero.
Miembro de la familia de la IL-17. Induce 
la producción de citocinas TH2 y suprime 
citocinas TH17 y eotaxina. Quizá contribuya 
a enfermedad de las vías respiratorias, por 
medio de la producción de citocina, 
reorganización de tejido, secreción de moco 
e hiperreactividad de las vías respiratorias. 
Proinflamatoria.
Interleucina 26 (IL-26). Homodímero 36 
kDa. AK155.
Subgrupo de células T y nk. Miembro de la familia de la IL-10. Quizá 
tenga funciones similares a las de la IL-20.
Interleucina 27 (IL-27). Heterodímero com-
puesto de EBI3 (IL-27 β) y p28 (IL-27 α).
Producida por células dendríticas, 
macrófagos, células endoteliales y 
células plasmáticas.
Se ha mostrado que induce expansión clonal 
de células T CD4+ vírgenes, que tiene activi-
dad sinérgica con IL-12 para promover la 
producción de IFN-γ a partir de células T 
CD4+, y que induce actividad antitumoral 
mediada por células T CD8.
Interleucina 28 A/B (IL-28A/B). 22.3/21.7 
kDa. Interferón-λ 2/3 (IFN-L2/3).
Células dendríticas derivadas de 
monocitos.
Coexpresada con IFN-β, participa en la 
respuesta inmunitaria antiviral, y se ha 
mostrado que induce cifras aumentadas de 
mhc clase I y clase II; induce la proliferación 
de células T reguladoras.
(continúa)
Apéndice IIB-4
Citocina. mw. Sinónimos. Fuentes Actividad
Interleucina 29 (IL-29). Interferón-λ1 (IFN-
L1).
Células dendríticas derivadas de 
monocitos.
Funciona de modo similar a la IL-28A/B.
Interleucina 30 (IL-30). IL-27p28. Células presentadoras de antígeno. Subunidad de heterodímero de IL-27; fun-
ciona igual que la IL-27.
Interleucina 31 (IL-31). Principalmente células T TH2 activa-
das; puede ser inducida en monoci-
tos activados.
Quizá esté involucrada en el reclutamiento de 
células polimorfonucleares, monocitos y célu-
las T hacia un sitio de inflamación en la piel.
Interleucina 32 (IL-32). NK4. Células nk activadas y pbmc. Miembro de la familia de la IL-1. Citocina 
proinflamatoria, tiene propiedades mitogéni-
cas, induce TNF-α.
Interleucina 33 (IL-33). Factor nuclear en 
vénulas endoteliales altas (nf-hev).
Células de vénulas endoteliales altas 
y de músculo liso.
Miembro de la familia de la IL-1. Induce la 
producción de citocina TH2 por células T, 
mastocitos, eosinófilos y basófilos.
Interleucina 34 (IL-34). Muchos tipos de células. Promueve el crecimiento y desarrollo de 
células mieloides.
Interleucina 35 (IL-35). Células T reguladoras. Miembro de la familia de la IL-12. Induce 
células T reguladoras y las activa. Suprime 
respuestas inflamatorias.
Interleucina 36 α, β, γ. (IL-36α, β, γ). Células dendríticas, monocitos, 
células T, queratinocitos y células 
epiteliales.
Miembros de la familia de la IL-1. Induce 
células dendríticas para que produzcan cito-
cinas proinflamatorias y para que expresen 
mhc clase II, CD80 y CD86. Induce células T 
para que produzcan IFN-γ, IL-4 e IL-17.
Interleucina 37 (IL-37). Monocitos, macrófagos, células den-
dríticas, células epiteliales.
Miembro de la familia de la IL-1. Inhibe la 
inmunidad innata y respuestas inflamatorias.
april (una citocina inductora de 
proliferación).
Células T, monocitos, macrófagos y 
células dendríticas.
Promueve la proliferación de células B y T. 
Induce recombinación de cambio de clase a IgA.
baff (factor activador de células B de 
humano). 18 kDa. TALL-1 (ligando expre-
sado por leucocito relacionado con ligando 
de tnf y apoptosis 1); BLyS (estimulador de 
linfocito B).
Células T, células de la línea monocí-
tica y células dendríticas.
Miembro de la familia del tnf; se encuentra en 
formas unida a membrana y soluble. Apoya la 
proliferación de células B estimuladas por antí-
geno-receptor. Factor de diferenciación y 
supervivencia para células B inmaduras.
Cardiotrofina-1 (CT-1). 21.5 kDa. Muchos tipos de células, incluso de 
músculo cardiaco y esquelético.
Un miembro de la familia de la IL-6 que se ha 
mostrado que estimula la expresión hepática 
de las proteínas de fase aguda; induce hiper-
trofia de miocitos cardiacos; aumenta la 
adhesión de monocitos; involucrada en el 
síndrome metabólico.
Factor neurotrófico ciliar (cntf ). 24 kDa. 
Factor estimulante de neurotransmisor 
asociado con membrana (mans).
Células de Schwann y astrocitos. Un miembro de la familia de la IL-6 que 
induce la expresión de proteínas de fase 
aguda en el hígado, y se ha demostrado que 
funciona como un pirógeno endógeno. Tam-
bién se ha demostrado que funciona en la 
ontogénesis y promueve la supervivencia y 
regeneración de nervios.
Factor estimulante de colonias de granu-
locitos (g-csf ). 22 kDa.
Células del estroma de la médula 
ósea y macrófagos.
Esencial para el crecimiento y la diferencia-
ción de neutrófilos.
Factor estimulante de colonias de granu-
locitos macrófagos (gm-csf ). 22 kDa.
Células T, macrófagos, fibroblastos y 
células endoteliales.
Factor de crecimiento para células progeni-
toras hematopoyéticas, y factor de diferen-
ciación para líneas de células granulocíticas y 
monocíticas.
Citocinas B-5
Citocina. mw. Sinónimos. Fuentes Actividad
Factor estimulante de colonias de macró-
fagos (m-csf ). Homodímero con enlace 
disulfuro de 45 a 90 kDa. Factor estimulante 
de colonias 1 (CSF-1).
Muchos tipos de células, incluso lin-
focitos, monocitos, fibroblastos, célu-
las epiteliales y otros.
Factor de crecimiento, diferenciación y super-
vivencia para progenitores de macrófago, así 
como para macrófagos y granulocitos.
Interferón α (IFN-α). 16 a 27 kDa. Interferón 
tipo 1; interferón de leucocito; interferónde 
linfoblasto.
Células activadas por componentes 
virales y otros componentes microbia-
nos: macrófagos, células dendríticas y 
linfocitos, células infectadas por virus.
Induce resistencia a infección por virus. 
Inhibe la proliferación celular. Aumenta la 
expresión de moléculas de mhc clase I sobre 
células nucleadas.
Interferón β (IFN-β). 22 kDa. Interferón 
tipo 1; interferón de fibroblasto.
Células activadas por componentes 
virales y otros componentes micro-
bianos: fibroblastos, células dendríti-
cas y algunas células epiteliales, 
células infectadas por virus.
Induce resistencia a infección por virus. 
Inhibe la proliferación celular. Aumenta la 
expresión de moléculas de mhc clase I.
Interferón γ (IFN-γ). Monómero 17.1 kDa; 
dímero 40 kDa. Interferón tipo 2; interferón 
inmunitario; factor activador de macrófago 
(maf ); interferón de células T.
Células TH1 y algunas células T CD8
+ 
y células nk.
Apoya la diferenciación TH1, y es la citocina 
TH1 clave. Induce cambio de clase hacia sub-
clases de IgG. Activa macrófagos e induce la 
expresión de mhc clase II. Actividades antivi-
rales y antiproliferativa débiles.
Interferón λ (IFN-λ). Igual que la IL-28 y la IL-29.
Factor inhibidor de leucemia (lif ). 45 kDa. 
Actividad inhibidora de la diferenciación 
(dia); factor retardador de la diferenciación 
(drf ).
Muchos tipos de células, incluso célu-
las T, células de la línea monocítica, 
fibroblastos, hígado y corazón.
Un miembro de la familia de la IL-6. Aplicación 
experimental importante; mantiene cultivos 
de células es en el estado indiferenciado para 
mantener su proliferación. In vivo, en combi-
nación con otras citocinas, promueve la 
hematopoyesis, estimula la respuesta de fase 
aguda de células hepáticas, afecta la resorción 
ósea, aumenta el transporte de glucosa y la 
resistencia a la insulina, altera la contractilidad 
de las vías respiratorias, y causa pérdida de 
grasa corporal.
Linfotoxina α (LT-α). 25 kDa. Factor de 
necrosis tumoral β (TNF-β); citotoxina (ctx); 
factor inductor de diferenciación (dif ); 
miembro de la superfamilia de ligando de 
TNF 1 (TNFSF1).
Células T activadas, células B, células 
nk, macrófagos, hepatocitos infecta-
dos por virus.
Citotóxica para algunas células tumorales y 
otras células. Se requiere para el desarrollo 
de ganglios linfáticos y placas de Peyer, y 
para la formación de zonas de células B y de 
células T y centros germinales, esplénicos. 
Induce inflamación. Activa células endotelia-
les vasculares e induce linfangiogénesis. Se 
requiere para la diferenciación de células nk.
Factor inhibidor de la migración de 
macrófago (mif ). Monómero 12 kDa, forma 
multímeros biológicamente activos.
Cantidades pequeñas por muchos 
tipos de células; los productores 
importantes son células T activadas, 
hepatocitos, monocitos, macrófagos 
y células epiteliales.
Activa macrófagos e inhibe su migración.
Oncostatina M (osm). 28 a 32 kDa. 
Onco M; onc.
Células T activadas, monocitos y 
macrófagos adherentes.
Muchas funciones, incluso inhibición del 
crecimiento de líneas de células tumorales; 
regulación del crecimiento y la diferencia-
ción de células durante la hematopoyesis, 
neurogénesis y osteogénesis. Se ha mos-
trado que aumenta la captación de ldl, y 
que estimula también la síntesis de proteínas 
de fase aguda en el hígado.
(continúa)
Apéndice IIB-6
Citocina. mw. Sinónimos. Fuentes Actividad
Factor de célula madre (scf ). 36 kDa. 
Ligando de Kit (kitL) o factor steel (slf ).
Células del estroma de la médula 
ósea; células de otros órganos, como 
el cerebro, el riñón, el pulmón y la 
placenta.
Tiene funciones en el desarrollo de las líneas 
hematopoyética, gonadal y pigmentaria; 
activo en formas tanto unida a membrana 
como secretada.
Trombopoyetina (thpo). 60 a 70 kDa. Factor 
estimulante de colonias de megacariocitos; 
factor estimulante de la trombopoyesis (tsf ).
Hígado, riñón y músculo esquelético. Factor de crecimiento y diferenciación espe-
cífico para la línea de megacariocitos que 
regula la producción de plaquetas.
Linfoproteína del estroma tímico (tslp): 
140 Da.
Células epiteliales, queratinocitos, 
basófilos.
Actúa sobre células dendríticas y células T 
CD4+ para inducir el compromiso y la proli-
feración de TH2; apoya la proliferación y la 
diferenciación de células B.
Factor de crecimiento transformante β 
(TGF-β). ~ 25 kDa. Factor inhibidor de la 
diferenciación.
Algunas células T (en especial TREG), 
macrófagos, plaquetas y muchos 
otros tipos de células.
Inhibe el crecimiento, la diferenciación y la 
función de varios tipos de células, incluso 
células T y B, y monocitos/macrófagos. 
Inhibe la inflamación y aumenta la cicatriza-
ción de heridas. Induce el cambio de clase 
a IgA.
Factor de necrosis tumoral α (TNF-α). 52 
kDa. Caquectina, miembro de la superfami-
lia de ligando de TNF 2 (TNFSF2).
Monocitos, macrófagos y otros tipos 
de células, incluso células T activadas, 
células nk, neutrófilos y fibroblastos.
Mediador fuerte de funciones inflamatoria e 
inmunitaria. Regula el crecimiento y la dife-
renciación de una amplia variedad de tipos 
de células. Citotóxico para muchos tipos de 
células transformadas y algunas células nor-
males. Promueve la angiogénesis, la resor-
ción ósea y procesos trombóticos. Suprime el 
metabolismo lipogénico.
Factor de necrosis tumoral β (TNF-β). 
Igual que la linfotoxina-α.