VIA DE LAS PENTOSAS FOSFATO

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Vía de las pentosas fosfato. 
Otras vías del metabolismo 
de carbohidratos
Jordi Oliver Oliver y Pilar Roca Salom
OBJET IVOS DE APRENDIZAJE
●	 Conocer la importancia fisiológica de la vía 
de las pentosas fosfato.
●	 Conocer las enzimas de las dos fases que componen 
la vía: oxidativa y no oxidativa.
●	 Entender las diferentes posibilidades de la vía según 
se necesite: sintetizar NADPH+H+; degradar/sintetizar 
ribosas; sintetizar otros monosacáridos.
●	 Entender el funcionamiento conjunto de la vía 
de las pentosas y la glucolisis.
11.1. INTRODUCCIÓN
La vía de las pentosas fosfato, o vía de las pentosas, constituye 
una vía alternativa para la oxidación de la glucosa, si bien no es 
su función primordial. La principal diferencia de la vía de las 
pentosas respecto de otras vías metabólicas es que las reacciones 
que comprende no poseen una secuencia única, sino que pue-
den ordenarse de formas diversas, en función de organismos, 
órganos o situaciones fisiológicas. Por ello, la vía de las pentosas 
no es una ruta que conduzca a un único producto final, sino 
que, gracias a una organización en ramas divergentes, posee 
una gran flexibilidad metabólica.
A nivel global, es un proceso multicíclico que puede resu-
mirse en la transformación, en una primera fase –denominada 
fase oxidativa– de seis moléculas de glucosa 6-fosfato en seis 
moléculas de CO2 y seis residuos de cinco átomos de carbo-
nos, residuos que, en una segunda fase –denominada fase no 
oxidativa– se reordenan para regenerar cuatro moléculas de 
glucosa 6-fosfato y dos de gliceraldehído 3-fosfato, interme-
diario glucolítico.
11.1.1. Funciones fisiológicas de la vía
La vía de las pentosas es una parte del metabolismo de los 
carbohidratos que permite enlazar la glucosa con la síntesis 
de pentosas (ribosa, ribulosa, etc.) y otros azúcares. El hecho de 
ser una vía de gran flexibilidad le confiere funciones muy 
diversas:
n Es la principal vía de síntesis de NADPH+H+ citoplasmático 
en células eucariotas, que se utiliza para procesos biosinté-
ticos.
n Es la vía de síntesis de intermediarios, pentosas-fosfato, 
en particular de ribosa 5-fosfato y de desoxirribosa, que 
se requieren para la biosíntesis de nucleótidos y sus deri-
vados.
n Dada la reversibilidad de sus reacciones, también es la vía 
de degradación de la ribosa y la desoxirribosa.
n Permite la interconversión de tipos muy diversos de mono-
sacáridos de diferente número de carbonos (desde tres hasta 
ocho carbonos) y que así pueden entrar en la vía glucolítica 
o ser derivados a otros destinos metabólicos.
n En las plantas, la ruta de las pentosas fosfato se modifica de 
modo que interviene en la formación de glucosa a partir del 
CO2 en la fotosíntesis.
n Es la fuente de la eritrosa 4-fosfato, azúcar de cuatro 
carbonos importante por ser precursor, junto con el fos-
foenolpiruvato, de compuestos aromáticos como los tres 
aminoácidos aromáticos (fenilalanina, tirosina y triptófano) 
y sus derivados en bacterias y plantas.
11.1.2. Características de la vía
Es conveniente destacar una serie de características de la vía 
metabólica, que le confieren sus particularidades, entre ellas 
su versatilidad:
n No hay compartimentación entre las reacciones de la vía, y 
todas ellas transcurren en el citoplasma.
n Todas las enzimas implicadas en la vía son solubles.
n La fase oxidativa es irreversible bajo condiciones fisioló-
gicas. Por el contrario, en la fase no oxidativa, todas las 
enzimas catalizan reacciones reversibles bajo condicio-
nes celulares, a excepción de la fructosa 1,6­bisfosfatasa, 
cuya reacción puede ser revertida por otra enzima, la 
fosfofructoquinasa­1.
n Las enzimas implicadas en la vía no son todas exclusivas de 
esta ruta.
n La ruta de las pentosas es una vía abierta.
146 Parte IV Metabolismo de carbohidratos
11.2. FASES DE LA VÍA
Como se ha comentado anteriormente, la vía de las pentosas 
incluye dos fases: oxidativa y no oxidativa (fig. 11.1). En la pri-
mera tiene lugar la oxidación y descarboxilación de la glucosa 
6-fosfato, rindiendo NADPH+H+, y en la fase no oxidativa, 
las pentosas originadas en la fase anterior se reconvierten en 
hexosas o en hexosas y triosas.
En la fase oxidativa, la glucosa 6-fosfato se convierte en 
un azúcar de cinco átomos de carbono, la ribulosa 5-fosfato 
(fig. 11.2A). El proceso tiene lugar mediante tres reacciones 
enzimáticas irreversibles que están muy reguladas al constituir 
las primeras de la vía.
En la fase no oxidativa, las pentosas originadas en la fase 
oxidativa se reconvierten en hexosas o en triosas en una 
secuencia de reacciones más compleja y versátil, es decir, no 
única. También es la parte de la vía que comparte enzimas 
con otras rutas, como la vía glucolítica y la gluconeogénesis, 
entre otras.
En su conjunto, como se muestra en la figura 11.2B, me-
diante estas reacciones se consigue la formación de fructosa 
6-fosfato a partir de ribulosa 5-fosfato, que posteriormente se 
transforma en glucosa 6-fosfato.
Es en esta fase donde existen diferencias entre tejidos a la 
hora de la transformación de la ribulosa 5-fosfato en fructosa 
6-fosfato, dando lugar a dos tipos diferentes de ruta de las pen-
tosas fosfato que se denominan tipo F y tipo L.
La tipo F opera en el tejido adiposo, constituye la ruta clá-
sica, y es la primera secuencia de reacciones que se describió 
con anterioridad. Incluye como intermediarios a los siguientes 
compuestos (se indica entre paréntesis el número de carbonos): 
xilulosa 5-fosfato (5 C), ribosa 5-fosfato (5 C), sedoheptulosa 
7-fosfato (7 C), gliceraldehído 3-fosfato (3 C) y eritrosa 4-fos-
fato (4 C).
La tipo L opera en el hígado, donde intervienen los siguientes 
intermediarios: xilulosa 5-fosfato (5 C), ribosa 5-fosfato (5 C), 
sedoheptulosa 7-fosfato (7 C), gliceraldehído 3-fosfato (3 C), 
eritrosa 4-fosfato (4 C), arabinosa 5-fosfato (5 C) u octulosa 
8-fosfato (8 C), dihidroxiacetona fosfato (3 C) u octulosa-1,8-
difosfato (8C) y sedoheptulosa-1,7-difosfato (7 C).
Es importante destacar que, a pesar de las diferencias in-
dicadas, se puede considerar que, en ambos tipos, la vía de 
las pentosas presenta un esquema de carácter cerrado en el 
que partiendo de seis moléculas de glucosa 6-fosfato se llega 
a la producción de cinco moléculas de glucosa 6-fosfato, seis 
moléculas de CO2 y una de fosfato inorgánico. Por tanto, el 
ciclo cerrado de la vía de las pentosas equivale en definitiva 
a la oxidación completa de una molécula de glucosa 6-fosfa-
to hasta CO2 con la generación de 12 NADPH + 12 H
+ y fosfato 
inorgánico (fig. 11.1).
11.2.1. Fase oxidativa
Esta fase se encuentra formada por la secuencia de tres reac-
ciones, que se explican a continuación.
11.2.1.1. Transformación de D-glucosa 
6-fosfato en 6-fosfoglucono d-lactona
Esta reacción se encuentra catalizada por la glucosa 6­fosfato­
deshidrogenasa y en ella se produce la oxidación de la glucosa 
6-fosfato a 6-fosfoglucono d-lactona acoplada a la reducción 
de un NADP+ a NADPH+H+ (fig. 11.3A). Al igual que otras 
enzimas que son inicio de una vía metabólica, la glucosa 
6­fosfato­deshidrogenasa es la enzima más importante desde 
el punto de vista de la regulación de la ruta de las pentosas. Es 
una reacción de equilibrio con ∆Go9 = −0,1 Kcal/mol, y que 
en función de las concentraciones celulares de los sustratos 
implicados se encuentra desplazada hacia la formación de la 
lactona.
11.2.1.2. Transformación de 6-fosfoglucono 
d-lactona en 6-fosfogluconato
La enzima que cataliza esta reacción es la 6­fosfogluconolactonasa, 
y en ella tiene lugar la rotura del anillo mediante la incorpora-
ción de una molécula de agua, produciendo 6-fosfogluconato 
(fig. 11.3B). Es una reacción irreversible, muy exergónica con 
un ∆G09 = −5 Kcal/mol, y por tanto es la responsable del des-
plazamiento hacia la derecha de la reacción anterior.
Fig. 11.1 Esquema resumido de la vía de las pentosas fosfato enel que se indican las etapas de la fase oxidativa y no oxidativa.
Fig. 11.2 A. Reacción global de la fase oxidativa de la vía de las pentosas 
fosfato. B. Reacción global de la primera parte de la fase no oxidativa de 
la vía de las pentosas fosfato. C. Reacción global de la vía de las pentosas 
fosfato cuando termina con la síntesis de D-ribosa-5-fosfato.
Capítulo 11 Vía de las pentosas fosfato. Otras vías del metabolismo de carbohidratos 147
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Fig. 11.3 Esquema de las reacciones catalizadas por: A. la glucosa-6-fosfato deshidrogenasa, B. la 6-fosfogluconolactonasa, C. la 6-fosfogluconato 
deshidrogenasa, y D. la epimerasa y la isomerasa.
148 Parte IV Metabolismo de carbohidratos
11.2.1.3. Transformación de 6-fosfogluconato 
en D-ribulosa 5-fosfato
Esta reacción se encuentra catalizada por la 6­fosfogluconato 
deshidrogenasa, y en ella se produce la oxidación del 6-fos-
fogluconato a 3-oxo 6-fosfogluconato, utilizando NADP+ como 
cosustrato (fig. 11.3C). El 3-oxo 6-fosfogluconato es muy ines-
table en el enlace entre el C1 y C2, por lo que se descarboxila 
produciendo ribulosa 5-fosfato. Es la única reacción de la fase 
oxidativa en la que se produce CO2 y la segunda que produce 
NADPH++H+. Al igual que la reacción de la 6­fosfogluconolacto­
nasa, es una reacción irreversible con un ∆Go’ = −2,3 Kcal/mol.
11.2.2. Fase no oxidativa
Es en esta fase de la ruta en la que se diferencia el tipo F, que se 
da en el tejido adiposo, o tipo L, que es el propio del hígado. El 
tipo F corresponde al esquema clásico de la vía, que es el que se 
describirá para explicar una visión general de la vía, mientras 
que el tipo L es de más reciente descubrimiento y su descripción 
se escapa de la finalidad de este capítulo.
Desde el punto de vista de reacciones del ciclo, la fase no 
oxidativa supone la recuperación de la glucosa 6-fosfato, y 
en ella las pentosas originadas en la fase oxidativa anterior se 
reconvierten en hexosas o en triosas en una secuencia no única 
de reacciones. A su vez, esta fase no oxidativa se puede dividir 
en dos etapas: en la primera tiene lugar un proceso de isome-
rización y/o epimerización de la ribulosa 5-fosfato, mientras 
que en la segunda se produce un proceso de interconversión de 
azúcares de distinto número de carbono para la recuperación 
de la glucosa 6-fosfato, que implica la actuación de transceto-
lasas, transaldolasas y aldolasas.
11.2.2.1. Isomerización y epimerización 
de pentosas
Esta etapa se lleva a cabo mediante la acción de dos enzimas que 
no actúan de modo secuencial, sino que constituyen dos alter-
nativas distintas del proceso. Así, la ribulosa 5-fosfato formada 
en la fase anterior puede convertirse en su isómero, la ribosa 
5-fosfato o en su epímero en la posición 3, la xilulosa 5-fosfato.
Estas dos reacciones son alternativas distintas para la trans-
formación de la ribulosa y para que prosiga el ciclo. Cabe re-
cordar en este punto la versatilidad de la vía y que una de las 
características principales de esta vía es que no es secuencial, 
sino que se bifurca en varios puntos (éste es uno de ellos). Estas 
bifurcaciones no tienen una constante de reparto establecida, 
por lo que la proporción de moléculas de ribulosa 5-fosfato que 
son convertidas en ribosa 5-fosfato o en xilulosa 5-fosfato es 
variable y depende de la modalidad de la vía y de las necesidades 
metabólicas de la célula en ese momento concreto.
11.2.2.1.1. ISOMERIZACIÓN: RIBULOSA 
5-FOSFATO A RIBOSA 5-FOSFATO
Esta reacción es catalizada por la ribulosa 5­fosfato isomerasa 
(fig. 11.3D). Es una reacción con un mecanismo de acción simi-
lar al de otras isomerasas, como la glucosa 6­fosfato isomerasa y 
la triosa­fosfato isomerasa, enzimas pertenecientes a la glucolisis 
y la gluconeogénesis. En condiciones celulares normales es una 
reacción reversible que presenta una constante de equilibrio 
próxima a la unidad.
En determinadas condiciones metabólicas, la vía de las 
pentosas fosfato termina en esta fase, por lo que el resultado 
final de la ruta es poder reductor en forma de NADPH+H+, 
que puede utilizarse para la lipogénesis, y D-ribosa, que a su 
vez puede derivarse a la biosíntesis de ácidos nucleicos. La 
ecuación global de la vía a partir de una molécula de gluco-
sa 6-fosfato en este caso sería la que se puede apreciar en la 
figura 11.2C.
11.2.2.1.2. EPIMERIZACIÓN: RIBULOSA 
5-FOSFATO A XILULOSA 5-FOSFATO
Esta reacción se encuentra catalizada por la ribulosa 5­fosfato 
3­epimerasa que cataliza la epimerización de la ribulosa en 
el carbono 3, y como resultado se forma la xilulosa 5-fosfato 
(fig. 11.3D).
11.2.2.2. Interconversiones de azúcares 
de distinto número de carbono
Según el número de transformaciones y de la estructura com-
pleja de las reacciones implicadas, ésta es la fase más compleja 
de la vía de las pentosas. En este proceso tiene lugar la trans-
ferencia de carbonos de un azúcar a otro, por lo que se produce 
la conversión de unos azúcares en otros. Las tres enzimas que 
catalizan estas reacciones son: la transcetolasa (TK), la transal­
dolasa (TA) y la aldolasa (AL).
En la figura 11.4 se representa esta parte final del ciclo, que 
partiendo de seis pentosas-fosfato mediante la conversión en 
azúcares de diferente número de carbono, se obtienen final-
mente cinco hexosas-fosfato.
11.2.2.2.1. TRANSCETOLASA
La reacción catalizada por la transcetolasa es una reacción bisus-
trato y consiste en la transferencia de un grupo glucolaldehído 
(de dos carbonos) entre un azúcar que dona el grupo a transferir 
y el azúcar receptor del mismo; como resultado de la misma 
se forman dos productos (fig. 11.5A). Para que tenga lugar la 
reacción existen algunas condiciones:
n El azúcar aceptor debe ser una aldosa, mientras que el 
azúcar dador una cetosa, cuyo tercer carbono debe tener 
configuración S (a la izquierda, como la xilulosa 5-fosfato).
Fig. 11.4 Representación esquemática de la conversión de seis pento-
sas en cinco hexosas en la fase no oxidativa del ciclo de las pentosas 
fosfato. AL: aldolasa; TA: transaldolasa; TK: transcetolasa.
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n Los carbonos transferidos deben ser los dos primeros de la 
cetosa y se transfieren en forma de grupo glucolaldehído.
n Los dos azúcares participantes deben estar fosforilados 
en su último carbono, obteniéndose los correspondientes 
productos también fosforilados.
n Los dos azúcares productos deben ser también una aldosa 
y una cetosa, que presentan las mismas características es-
tructurales que los sustratos.
Como se puede deducir de la figura 11.5A, las reacciones 
catalizadas por las transcetolasas son reversibles debido a que 
Fig. 11.5 A. Ejemplo de una reacción catalizada por la transcetolasa que transfiere un resto de glucolaldehído desde la xilulosa 5-fosfato hasta la ribosa 
5-fosfato, transformando estos azúcares en gliceraldehído 3-fosfato y sedoheptulosa 7-fosfato, respectivamente. B. Ejemplo de una reacción catalizada 
por la transaldolasa que transfiere un resto de dihidroxiacetona desde la sedoheptulosa 7-fosfato hasta el gliceraldehído 3-fosfato, que se convierten 
en eritrosa 4-fosfato y fructosa 6-fosfato. C. Ejemplo de la reacción catalizada por la fructosa-1,6-bifosfato aldolasa que produce la condensación de la 
dihidroxiacetona-fosfato y el gliceraldehído-3-fosfato para dar fructosa-1,6-bisfosfato, reacción de la vía gluconeogenética.
150 Parte IV Metabolismo de carbohidratos
presentan simetría en sustratos y productos, ya que ambos 
tienen las mismas características estructurales. La constante de 
equilibrio es próxima a la unidad y, si bien la enzima presenta 
diferente afinidad por distintos azúcares, la transcetolasa no 
tiene sustratos ni productos fijos. Por ello, cualquier par de 
azúcares que cumplan lascondiciones estructurales requeridas 
por la enzima pueden ser convertidos en los correspondientes 
productos.
11.2.2.2.2. TRANSALDOLASA
La reacción catalizada por la transaldolasa también es una 
reacción bisustrato y consiste en la transferencia de un grupo 
dihidroxiacetona (de tres carbonos) entre un azúcar que dona 
el grupo a transferir y el azúcar receptor del mismo. Como 
resultado de la reacción se forman dos productos (fig. 11.5B). 
Al igual que la transcetolasa, la transaldolasa presenta también 
unas normas que deben cumplir sustratos y productos para que 
sea posible la reacción:
n El azúcar aceptor debe ser una aldosa, mientras que el azú-
car dador, una cetosa cuyo tercer carbono tiene que estar en 
configuración S (a la izquierda) y el cuarto en configuración 
R (a la derecha).
n Los carbonos transferidos son los tres primeros de la cetosa, 
y se transfieren en forma de un grupo dihidroxiacetona.
n Los dos azúcares participantes deben estar fosforilados 
en su último carbono, obteniéndose los correspondientes 
productos también fosforilados.
n Los dos azúcares productos son también una aldosa y una 
cetosa, con las mismas características estructurales que los 
sustratos.
La reacción de la transaldolasa presenta más similitudes 
respecto de la transcetolasa, además de las comentadas, el ser 
una reacción simétrica; es decir, el conjunto de los dos sustratos 
y los dos productos deben cumplir las mismas condiciones 
estructurales descritas, por ello la reacción es fácilmente re-
versible. La constante de equilibrio es próxima a la unidad y, a 
pesar de que la afinidad ante diferentes sustratos que cumplan 
los requisitos no es la misma, no posee unos sustratos fijos; los 
azúcares que sean aptos para ser sustrato de la reacción podrán 
ser transformados por la transaldolasa.
11.2.2.2.3. ALDOLASA
Para completar el ciclo y obtener las cinco hexosas se requiere 
la actuación de una enzima de características similares a la 
transaldolasa, pero con la particularidad de que la reacción es 
una condensación de un grupo dihidroxicetona libre con una 
aldosa. Esta enzima se denomina aldolasa, dado que no hay 
transferencia de grupo. En este caso, por tanto, no se parte de 
dos sustratos para obtener dos productos, sino que tiene lugar 
la condensación de una dihidroxiacetona con una aldosa para 
dar la cetosa correspondiente con tres carbonos más. Salvo 
limitaciones de los sustratos, la dihidroxiacetona no puede 
presentar configuración R o S en su tercer carbono, y la adolasa 
tiene también determinados requerimientos estructurales: el 
azúcar aceptor es una cetosa y los dos azúcares participantes 
han de estar fosforilados en su último carbono. Así, se obtiene, 
debido a la condensación, una cetosa con dos grupos fosfato, 
uno en cada extremo de la cadena.
En la ruta de las pentosas fosfato, la enzima que cataliza la 
reacción es la fructosa 1,6­bisfosfato aldolasa (fig. 11.5C), que 
es compartida con otras vías, como la glucolisis y la gluconeo-
génesis.
11.2.2.3. Esquema de las reacciones de la fase 
no oxidativa
Como se ha comentado anteriormente, tras la reorganización 
estructural gracias a epimerasa e isomerasas, y posteriormente 
mediante la acción de la transcetolasa, la transaldolasa y la 
aldolasa, se consigue transformar seis moléculas de ribulosa 
5-fosfato en cinco hexosas fosfato que en forma de glucosa 
6-fosfato pueden utilizarse para reiniciar el ciclo. Para ello tie-
nen lugar una serie de reacciones que pueden estructurarse en 
un esquema complejo, como el que se muestra en la figura 11.6.
Cabe recordar que el esquema y el orden de reacciones es 
sólo una de las combinaciones posibles, que se corresponde al 
esquema clásico del ciclo, descrito para el tejido adiposo. Todas las 
reacciones presentadas son reversibles, por lo que las condiciones 
celulares son las que determinan el sentido de las mismas. A su 
vez, los productos intermediarios de la vía pueden ser derivados 
a otras rutas si las condiciones lo requieren. Ello supone que 
abandonen el ciclo, como ocurre, por ejemplo en el caso de la 
ribosa 5-fosfato, que puede derivarse a la vía de síntesis de nu-
cleótidos y ácidos nucleicos.
11.3 ORGANIZACIÓN 
DE LA SECUENCIA DE REACCIONES 
E INTERRELACIÓN CON OTRAS VÍAS
La característica más destacable de la vía de las pentosas fos-
fato es su versatilidad, con un esquema de reacciones que 
no es único y que, por tanto, es adaptable a las necesidades 
metabólicas de la célula. Por lo anterior, la vía de las pen-
tosas debe poseer una organización de todo el conjunto de 
reacciones enzimáticas tanto de la propia vía como de las 
pertenecientes a otras vías metabólicas que se encuentren 
reguladas para posibilitar, en cada caso, la transformación 
necesaria y conveniente. Según las necesidades de la célula, 
las reacciones implicadas se organizan de diferente manera 
y orden y se coordinan metabólicamente con otras vías cen-
trales, como la glucolisis y la gluconeogénesis.
Para entender mejor la adaptabilidad de la vía de las pento-
sas fosfato es conveniente conocer cómo, ante diferentes situa-
ciones metabólicas, se reestructura la vía y cómo se coordina 
con otras vías metabólicas. Así, la célula se puede encontrar 
ante diferentes requerimientos de poder reductor en forma 
de NADPH+H+ y energía en forma de ATP. A continuación 
se describe cómo se organiza la vía de las pentosas fosfato en 
algunas situaciones metabólicas diferentes.
11.3.1. Biosíntesis de NADPH+H+
Como se ha comentado, una de las funciones principales de 
la vía es la obtención de NADPH+H+ para ser utilizado en la 
lipogénesis (v. cap. 14). En la figura 11.7 se representa de forma 
esquemática el conjunto de reacciones de la vía en su versión 
clásica, donde se muestra la obtención de NADPH+H+.
11.3.2. Biosíntesis de ribosa-5-fosfato 
y NADPH+H+
En el caso de que la célula tenga altos requerimientos de ribosa 
5-fosfato y de NADPH+H+, la vía se controla para que tenga 
lugar la parte oxidativa y se obtenga ribosa 5-fosfato en una 
reacción final (fig. 11.8). En este caso, con la oxidación de la 
glucosa a 6-fosfogluconato, que a su vez se descarboxila a ri-
bulosa 5-fosfato, se consigue la obtención de dos moléculas de 
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NADPH+H+ por cada molécula de glucosa 6-fosfato. A su vez, 
la ribosa 5-fosfato se obtiene de la transformación de ribulosa 
5-fosfato por la acción de la isomerasa, y la ribosa 5-fosfato se 
deriva a otras vías biosintéticas.
11.3.3. Biosíntesis de ribosa 5-fosfato
En caso de altos requerimientos de ribosa 5-fosfato acompaña-
dos de bajas necesidades de NADPH+H+ y abundancia de ATP 
se evita la fase oxidativa de la vía. De esta forma, se reorganiza 
la fase no oxidativa, para a partir de cinco hexosas en forma 
de glucosa 6-fosfato obtener seis pentosas en forma de ribosa 
5-fosfato (fig. 11.9).
11.3.4. Biosíntesis de NADPH+H+ y ATP
En la figura 11.10 se presenta la vía de las pentosas fosfato 
adaptada a condiciones de altos requerimientos de NADPH+H+ 
y ATP. Es una variante muy similar a la versión clásica con la 
fase oxidativa que permite la obtención de NADPH+H+ y la fa-
se no oxidativa encaminada a la obtención de gliceraldehído 
3-fosfato. Ello ocurre por deriva directa o por deriva de la fructosa 
Fig. 11.6 Esquema completo de la fase oxidativa de la vía de las pentosas fosfato en su modalidad clásica o F. AL: aldolasa; EP: epimerasa; 
IS: isomerasa; PSA: fosfatasa; TA: transaldolasa; TK: transcetolasa.
152 Parte IV Metabolismo de carbohidratos
Fig. 11.7 Esquema general de la vía de las pentosas fosfato en su variante clásica que permite la obtención de poder reductor en forma de 
NADPH+H+. 6PGDH: 6-fosfogluconato deshidrogenasa; EP: epimerasa; G6PDH: glucosa-6-fosfato deshidrogenasa; IS: isomerasa; TA: transaldolasa; 
TK: transcetolasa.
Fig. 11.8 Esquema generalde la vía de las pentosas fosfato en la variante para la biosíntesis de ribosa 5-fosfato y poder reductor en 
forma de NADPH+H+.
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6-fosfato, sin su transformación en glucosa, sino canalizándose 
hacia la vía glucolítica. Si se ajusta esta variante de forma glo-
bal resulta que a partir de tres moléculas de glucosa 6-fosfato 
se obtienen cinco moléculas de piruvato, seis moléculas de 
NADPH+H+ y cinco de NADH+H+.
11.3.5. Degradación de ribosa 5-fosfato
La ribosa 5-fosfato forma parte de los intermediarios de la vía 
de las pentosas fosfato y a su vez la vía permite la síntesis de esta 
pentosa. Por ello, es factible la utilización de esta vía para de-
gradar de forma controlada un posible exceso de ribosa, debido 
a niveles y recambio elevados de ácidos nucleicos o procedente 
de la dieta. Ello se consigue mediante su incorporación en 
forma de ribosa 5-fosfato a la fase no oxidativa de la vía.
11.4 OTRAS VÍAS DEL METABOLISMO 
DE CARBOHIDRATOS RELACIONADOS 
CON LA DE LAS PENTOSAS
La ruta del ácido glucurónico es una vía importante al aportar 
UDP-glucuronato (fig. 11.11), precursor de polisacáridos com-
plejos, como el ácido hialurónico, la heparina o el condroitín 
sulfato. A su vez, el UDP-glucuronato interviene en rutas de 
desintoxicación. Cabe señalar también que el UDP-glucuronato 
es precursor del ácido ascórbico o vitamina C y de xilulosa 
5-fosfato, a través de la enzima gluconolactona oxidasa, lo que 
liga esta ruta a la vía de las pentosas fosfato. Esta ruta no es 
funcional en primates, incluido el hombre, en el cobaya y en 
ciertas aves, animales que carecen de la enzima.
Fig. 11.9 Esquema general de la vía de las pentosas fosfato en su variante para biosintetizar ribosa 5-fosfato. EP: epimerasa; IS: isomerasa; 
PFK: fosfofructoquinasa; TA: transaldolasa; TIM: triosafosfato isomerasa; TK: transcetolasa.
154 Parte IV Metabolismo de carbohidratos
Fig. 11.10 Esquema general de la vía de las pentosas fosfato en su variante para la producción de NADPH+H+ y ATP.
Fig. 11.11 Reacción de la UDP-glucosa deshidrogenasa.
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RESUMEN
1. La vía de las pentosas es una parte del metabolismo de 
los carbohidratos que permite enlazar la glucosa con 
la síntesis de pentosas (ribosa, ribulosa, etc.) y otros 
azúcares, y se caracteriza por ser una vía abierta y de 
gran versatilidad.
2. Sus funciones son:
– Principal vía de síntesis de NADPH+H+ citoplas­
mático en células eucariotas, que se utiliza para la 
síntesis, entre otros, de ácidos grasos y esteroides.
– Vía de biosíntesis y degradación de la ribosa y la 
desoxirribosa.
3. Sus principales características son:
– Es una vía citoplasmática sin compartimentación 
entre sus reacciones, y todas las enzimas implicadas 
son solubles.
– La fase oxidativa, primera parte de la vía, es irrever­
sible en condiciones fisiológicas, mientras que en la 
fase no oxidativa, que constituye la segunda fase, las 
reacciones catalizadas son reversibles directamente 
o por otras enzimas.
– No todas las enzimas implicadas en la vía son ex­
clusivas de la ruta.
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AUTOEVALUACIÓN
1. La vía de las pentosas fosfato se caracteriza 
principalmente por:
a. Ser una vía citoplasmática, abierta y muy versátil y adaptable
b. Ser una vía cerrada y poco versátil debido a que está muy com-
partimentada.
c. Las enzimas que participan en ella son muy exclusivas.
d. Todas las reacciones son irreversibles.
e. Todas las reacciones son reversibles.
Correcta: a. En comparación con otras vías metabólicas, la vía de 
las pentosas fosfato se caracteriza por no haber compartimentación 
entre las reacciones implicadas, y todas las enzimas son solubles; 
la primera fase oxidativa es irreversible, pero la segunda fase es 
reversible. Las enzimas participantes no son exclusivas, lo que la 
hace una vía muy versátil y adaptable.
2. A pesar de ser una vía multifuncional, se puede 
afirmar que la función principal de la vía 
de las pentosas fosfato es:
a. Fuente de NADPH+H+ para la biosíntesis de ácidos grasos.
b. Vía de síntesis y degradación de pentosas para la biosíntesis de 
ácidos nucleicos.
c. Proveedor de intermediarios del ciclo del ácido cítrico.
d. Las opciones a y b son correctas.
e. Las opciones b y c son correctas.
Correcta: d. La vía de las pentosas fosfato tiene como principales 
funciones ser la principal fuente de poder reductor en forma de 
NADPH usado en la biosíntesis de ácidos grasos y ser la ruta de 
síntesis y degradación de ácidos nucleicos.
3. La oxidación de seis moles de glucosa por la vía 
de las pentosas fosfato da lugar a:
a. 6 moles de pentosas, 6 moles de CO2 y 6 moles de NADPH+H
+.
b. 3 moles de pentosas, 3 moles de CO2 y 6 moles de NADPH+H
+.
c. 6 moles de pentosas, 6 moles de CO2 y 12 moles de NADPH+H
+.
d. 3 moles de pentosas, 3 moles de CO2 y 6 moles de NADPH+H
+.
e. 6 moles de pentosas, 12 moles de CO2 y 6 moles de NADPH+H
+.
Correcta: c. Por cada molécula de glucosa se obtiene una pentosa, 
un CO2 debido a la descarboxilación y dos moléculas de NADPH+H
+.
4. Durante la fase no oxidativa de la vía 
de las pentosas fosfato se produce un proceso de 
interconversión de azúcares de distinto número 
de carbono en el que participan:
a. Transcetolasas y cetolasas.
b. Aldolasas y cetolasas.
c. Cetolasas y transaldolasas.
d. Epimerasas, transcetolasas y aldolasas.
e. Transcetolasas, transaldolasas y aldolasas.
Correcta: e. Las transcetolasas catalizan la transferencia de un 
grupo glucolaldehído; las transaldolasas, la transferencia de un dihi-
droxiacetona; y las aldolasas condensan un grupo dihidroxiacetona 
libre con una aldosa.
5. La organización de las reacciones que constituyen 
la vía de las pentosas fosfato permiten adaptar la vía 
para:
a. La biosíntesis de NADPH+H+.
b. La biosíntesis de ribosa 5-fosfato y NADPH+H+.
c. La biosíntesis de ribosa 5-fosfato.
d. La biosíntesis de NADPH+H+ y ATP.
e. Todas las anteriores, además de la degradación de la ribosa 
5-fosfato.
Correcta: e. Según el interés de la célula, las reacciones impli-
cadas se organizan de diferente manera y orden, y se coordinan 
metabólicamente con otras vías centrales, como la glucolisis y la 
gluconeogénesis.