FISIOLOGÍA HUMANA-52

Vista previa del material en texto

delgados. La repulsión se produce por la generación de
centros de carga similares entre la miosina y la actina. En
estado de reposo las concentraciones intracelulares de cal-
cio son muy bajas (aproximadamente 10-8 M) y existe sufi-
ciente Mg-ATP unido a los puentes cruzados, condición
que provoca que los filamentos de actina y miosina exhi-
ban hacia el entorno carga superficial negativa, y se man-
tengan separados. La unión de calcio en la TnC, colocada
enfrente del puente cruzado, genera un centro de carga
positiva que promueve el acercamiento de la miosina a la
actina acelerando la hidrólisis del Mg-ATP. La liberación
de los productos de la hidrólisis genera un centro de carga
positivo en la cabeza de miosina. Al coincidir temporal y
espacialmente estas cargas se repelen entre sí. La repulsión
entre los dos centros de carga por la negatividad de las
zonas vecinas, las restricciones geométricas y los vectores
de fuerza originados en los filamentos conectores, y la
inercia de los discos Z dan por resultado un vector que des-
liza a los filamentos delgados en dirección a la región M
(Fig. 2.9). Este mecanismo no descarta la posibilidad de
los cambios conformacionales sugeridos en la teoría del
puente cruzado, que incluso podrían asociarse a los efec-
tos repulsivos de las cargas.
En síntesis, el acortamiento se explica, de acuerdo con
la primera y la tercera teorías, por el deslizamiento de los
filamentos entre sí debido a la acción del puente cruzado
sobre los filamentos de actina, ya sea por tracción mecáni-
ca asociada a cambio conformacional del puente o por
repulsión electromagnética, manteniéndose constante el
tamaño de los filamentos. En la segunda teoría el acorta-
miento ocurre por una disminución de la longitud, al
menos de los filamentos gruesos, sin que se requiera del
deslizamiento de los filamentos entre sí.
En cualquiera de los modelos, además de las estructu-
ras proteicas se requiere la presencia de Mg-ATP y Ca++ en
concentraciones apropiadas. En la fibra muscular intacta e
integrada en un músculo, el ATP proviene principalmente
de la mitocondria, mientras que el Ca++ es liberado desde
el RS por efecto de la excitación del sarcolema.
Propiedades mecánicas activas del músculo
esquelético completo
Con base en las hipótesis de los filamentos deslizan-
tes y de los puentes cruzados como generadores de fuerza
independientes, la fuerza desarrollada en una contracción
muscular depende del número de interacciones simultáne-
as entre los puentes cruzados y los filamentos de actina.
Experimentalmente, el número de interacciones de
puentes cruzados-actina se puede variar por el estira-
miento de la fibra muscular y así alterar la extensión de
superposición entre los filamentos gruesos y delgados.
Los resultados son consistentes con la hipótesis de los
filamentos deslizantes, según la cual, sobre ciertos ran-
gos, la tensión desarrollada al aplicar estímulos apropia-
dos para su activación es proporcional al grado de
superposición y, por lo tanto, al número de puentes cru-
zados activos. Si se acorta el sarcómero, de manera que
los filamentos delgados opuestos se superpongan a nivel
de la línea M, la tensión isométrica declina, probable-
mente porque los filamentos interfieren con el mecanis-
mo de los puentes cruzados (Fig. 2.10). Si la fibra
muscular se estira más de 3.65 �m, los filamentos delga-
dos y gruesos se desinterdigitan y no se desarrolla ten-
sión. El pico de tensión se obtiene con una longitud
sarcomérica entre 2.0 y 2.2 �m; con esta longitud existe
la máxima interacción entre los puentes cruzados y la
actina. Es interesante señalar que la diferencia de 0.2 �m
en esta parte de la curva es precisamente el ancho de la
región M carente de puentes cruzados.
F I S I O L O G Í A D E L M Ú S C U L O 23
A
B
Ca++
Figura 2.8. Teoría de la transición de fase. Las moléculas de miosina cambian su estructura helicoidal (A) por una estructura espiral
desordenada que acorta el filamento grueso (B), como los puentes cruzados están unidos a los filamentos delgados, estos son arras-
trados hacia el centro del sarcómero.