FISIOLOGÍA HUMANA-58

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determinada por la velocidad de acortamiento y la carga.
Por definición, la potencia desarrollada por un músculo en
una contracción es igual al producto de la carga y la velo-
cidad con la cual ésta es movida (Potencia � Carga �
Velocidad ). Con base en la curva de carga-velocidad de la
Figura 2.12 se infiere que la potencia será cero cuando la
carga sea cero y también cuando la carga sea tan pesada
que no pueda ser movida por el músculo; en algunas cargas
intermedias, la potencia sería máxima. Para muchas activi-
dades, tales como correr, saltar, remar y pedalear, el éxito
depende de la potencia que pueda desarrollarse. La compo-
sición de los músculos, en cuanto a tipos de fibras muscu-
lares, determina la potencia; por ejemplo, un músculo de
sacudida lenta, al acortarse con menor velocidad que un
músculo de sacudida rápida, desarrolla menor potencia.
Propiedades mecánicas pasivas del músculo
esquelético completo
Función de los tendones
Los músculos esqueléticos se unen a la cubierta más
externa del hueso, llamada periostio, por medio de los ten-
dones. Ésta es una unión fuerte difícil de separar, excepto
durante el estiramiento intenso.
Los tendones funcionan para transmitir la fuerza 
muscular al esqueleto desde el tejido conectivo interno 
del músculo. Sin embargo, los tendones no deben conside-
rarse como simples estructuras de unión rígidas, son teji-
dos relativamente flexibles y elásticos con capacidad de
almacenar y liberar energía mecánica.
Los extremos de las fibras musculares están especiali-
zados para transmitir la fuerza al tendón. Conforme se
acercan al tendón de origen e inserción, las fibras muscu-
lares se adelgazan considerablemente y su diámetro dismi-
nuye cerca de un 90%, dando al músculo voluminoso su
forma fusiforme típica. En los extremos de cada fibra exis-
te un gran plegamiento del sarcolema que distribuye la
fuerza contráctil sobre una área amplia, para evitar los
esfuerzos ortogonales (en ángulo recto) pues, al parecer, la
membrana plasmática es más resistente a los esfuerzos
cortantes (tangenciales). Con el microscopio electrónico,
se puede ver que las miofibrillas no se extienden hasta el
extremo de la fibra; en su lugar, los microfilamentos de
actina están insertados inmediatamente por debajo del sar-
colema dentro de una capa densa de un material que con-
tiene las proteínas de unión vinculina, talina y paxilina. La
talina está unida al receptor de fibronectina que cruza el
plasmalema y se conecta con paquetes de fibronectina de
la matriz extracelular.
Si un tejido muscular se conecta a un instrumento
para medir fuerza (transductor) y es deformado, se puede
cuantificar la tensión desarrollada y el cambio de longitud.
Esta forma de fuerza muscular es la tensión pasiva. Expre-
sando los resultados experimentales en términos de esfuer-
zo (tensión/unidad de área) y deformación, es posible
comparar las propiedades de materiales de diferentes for-
mas y tamaños. Un parámetro interesante de comparar es
la rigidez de los materiales (módulo de Young), que expre-
sa simplemente el cambio en esfuerzo para una deforma-
ción dada. Los Pascales (Pa = N/m2) son las unidades de
medida para el módulo de Young, y sus valores típicos 
de los módulos del músculo, tendón y hueso son 200 kPa,
1 GPa y 20 GPa, respectivamente. La suma de las tensio-
nes pasiva y activa es la fuerza total desarrollada por un
músculo (Fig. 2.13). La tensión pasiva ha sido común-
mente atribuida a fuerzas elásticas del tejido conectivo y
no a la elasticidad miofibrilar, pero estos puntos de vista
contrastan con la más reciente demostración de que la ten-
sión pasiva de fibras individuales tiene su origen principal
en las miofibrillas.
Actualmente se han acumulado pruebas de que la ten-
sión pasiva, dentro del rango fisiológico de longitudes sar-
coméricas, surge en gran parte del estiramiento de los
filamentos conectores formados por moléculas de titina.
La titina está formada por dominios de inmunoglobulina y
fibronectina, y trabaja como un resorte elástico molecular
para resistir pasivamente el estiramiento del músculo
estriado (esquelético o cardiaco) inactivo.
En cuanto al tejido conectivo, se han hecho numero-
sas mediciones de las propiedades esfuerzo-deformación,
pero se han realizado muy pocas bajo cargas equiparables
a las generadas por los músculos unidos al hueso. Los ten-
dones se deforman aproximadamente 3% durante la con-
tracción tetánica máxima. Lo que sabemos es que el
tendón más próximo al hueso es cerca de cinco veces
menos extensible que el tendón que está conectado a las
fibras musculares. Esta característica amplía el rango ope-
rativo de la unidad músculo-tendón en relación con el ran-
F I S I O L O G Í A D E L M Ú S C U L O 29
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Fuerza o Carga
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Figura 2.12. Efecto de la carga sobre la contracción. Relación
fuerza-velocidad en las contracciones isotónicas. Conforme
aumenta la carga (fuerza) a levantar, disminuye la velocidad de
acortamiento. La sombra del fondo representa la potencia de-
sarrollada (fuerza x velocidad) por el músculo bajo las diferen-
tes cargas.