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200 ms. Experimentos posteriores han demostrado que este efecto se debe a la despolarización de los terminales del nervio aferente. Debido a que el retraso de 2.5 ms es algo mayor de lo esperado por la presencia de una sola sinapsis, se ha postulado la presencia de una o dos inter- neuronas. Este mecanismo inhibitorio está ampliamente distribuido en el sistema nervioso central de mamífero, y parece ser más eficaz que los mecanismos postsinápticos para deprimir a nivel central las acciones excitatorias de casi todas las fibras aferentes. Sinapsis eléctricas La primera demostración funcional de una sinapsis eléctrica fue hecha en 1959 por Furshpan y Potter, quienes empleando microlectrodos encontraron que podía haber un paso directo de corriente eléctrica entre axones del cor- dón nervioso abdominal de langostino. El potencial de acción inducido a lo largo de un axón lateral gigante del cordón nervioso se propagaba de manera pasiva a un axón gigante adyacente iniciando un potencial de acción en la fibra postsináptica. En este caso, esta sinapsis eléctrica tenía propiedades de rectificación, es decir, que un poten- cial de acción inducido en el axón postsináptico no gene- raba un potencial de acción en el axón presináptico. En el sistema nervioso de muchos invertebrados y también en vertebrados (p. ej., en motoneuronas de la cuerda espinal de rana, en células piramidales del hipocampo de rata, etc.) se han descrito otras sinapsis eléctricas, que sin embargo no presentan esta propiedad de rectificación. Así, si bien las sinapsis eléctricas constituyen sólo una fracción pequeña de todas las sinapsis, están ampliamente distri- buidas (entre otros lugares, se las encuentra en el cerebro humano). Un caso interesante ocurre cuando la fibra presi- náptica de una sinapsis química tiene una superficie de contacto muy grande con la membrana postsináptica. En este caso, es posible que una fracción importante de la corriente presináptica pueda pasar directamente al elemen- to postsináptico, activándolo. Un ejemplo de coexistencia en una misma sinapsis de los dos tipos de transmisión se encuentra en el ganglio ciliar del pollo. Una diferencia estructural importante entre la sinapsis eléctrica y la química es la presencia de vesículas sinápticas en los terminales presinápticos de esta última. Una caracte- rística de las sinapsis eléctricas es la ausencia de retardos sinápticos que en las sinapsis de tipo químico determinan una pausa de aproximadamente 1 ms entre la llegada del T R A N S M I S I Ó N S I N Á P T I C A 59 Membrana sináptica Membrana no sináptica Potencial de membrana (mv) Fuera Dentro –48 –100 +2 0 –2 –4 –6 –8 –90 –60 –40 –56 –64 –74 –82 –96 –100 ms 5 m V IP SP (m V ) g S g m Vm Em I S E IPSP C m I m + – + – Figura 4.12. Determinación del potencial de reversión de corrientes postsinápticas inhibitorias. El valor determinado experimentalmente se encuentra cerca del valor del potencial de equilibrio del CI. Circuito equivalente de la membrana en la zona sináptica. Nótese que en este caso la apertura de la conductancia de Cloro (gs) causa un flujo de corriente hacia fuera. Coombs, tomado de AidIey, 1991.
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