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número de pelos que inervan, pero todos ellos tienen como característica común el disparo de impulsos solamente cuando el pelo se mueve, haciéndolo con una frecuencia que es proporcional al desplazamiento de éste (Fig. 5.10). En muchas especies animales existen receptores de adapta- ción rápida altamente especializados en los pelos táctiles del hocico, que responden a la dirección y amplitud del desplazamiento del pelo, de modo que en conjunto pueden proporcionar una información muy precisa sobre la orien- tación espacial e intensidad del estímulo mecánico. Los corpúsculos de Paccini son un ejemplo extremo de adaptación rápida, por lo que algunos autores los con- sideran constitutivos de un grupo separado de receptores de adaptación muy rápida (detectores de aceleración), ya que responden con un solo impulso a la deformación y tienen una gran capacidad de hacerlo aunque la frecuencia del estímulo sea muy alta (de 70 a 1000 Hz). Su sensibili- dad es muy elevada, ya que responde a desplazamientos de menos de 1 micra a frecuencias entre 200 y 400 Hz, si bien este umbral se eleva de 10 a 75 veces con frecuencias más extremas. Los corpúsculos de Paccini se localizan en las capas profundas de la piel y su gran capacidad de seguir elevadas frecuencias les permite detectar vibraciones, incluso aunque gravite sobre ellos todo el peso del cuerpo a modo de estímulo sostenido, como ocurre con los cor- púsculos de Paccini localizados en la planta del pie o en las nalgas. Así, su microestimulación eléctrica evoca en el hombre una sensación de vibración. Los mecanorreceptores C constituyen un grupo espe- cífico de terminaciones nerviosas formados por termina- ciones libres de fibras amielínicas (fibras C) en la piel hirsuta, con campos receptores pequeños y una respuesta de adaptación lenta cuando se deforma la piel gradual- mente. Sin embargo, en contraste con los mecanorrecepto- res mielínicos de adaptación lenta, se fatigan rápidamente con el estímulo repetido. Su papel funcional es dudoso, y se les ha asociado a la sensación de cosquilleo. Termorrecepción cutánea La sensación térmica es una modalidad sensorial con dos cualidades diferentes: calor y frío. Cada una de estas cualidades está servida por un subgrupo específico de neu- ronas con terminaciones periféricas termorreceptoras, que se distinguen entre sí por el rango de temperatura en el que disparan y por el valor de temperatura para el que su fre- cuencia de descarga es máxima. Ambos tipos de neuronas termorreceptoras inervan puntos independientes de la piel que no se solapan, de manera que pueden distinguirse en la superficie cutánea puntos de calor y puntos de frío. Su distribución sobre la superficie corporal no es homogénea, y la cara y las manos están más densamente inervadas por neuronas termorreceptoras que el resto del cuerpo. En algunas zonas predomina un tipo de puntos sobre el otro. Así, en la frente abundan los puntos de frío y escasean los de calor. En general, los puntos de frío son mucho más abundantes que los de calor (la proporción es de 4:1). Hace unos años se interpretaba que la información sensorial periférica del enfriamiento de nuestra piel ponía en marcha los mecanismos centrales de ahorro de calor para la regu- lación de la temperatura corporal. Sin embargo, es posible que para tal regulación se utilice sólo la información pro- 82 N E U R O F I S I O L O G Í A DEFORMACIÓN ADAPTACIÓN MUY RÁPI DA A D C BADAPTACIÓNRÁPIDA ADAPTACIÓN LENTA MECANO- RRECEPTOR C 20 Hz 100 Hz 300 Hz 0.25 Figura 5.10. Esquema del patrón de respuesta de los mecanorreceptores cutáneos a una deformación de la piel aplicada de modo con- tinuo a distintas frecuencias. El trazo superior muestra el patrón de estímulo. Los registros inferiores corresponden a la descarga de impulsos evocada por estos estímulos en: A. Un receptor de adaptación muy rápida (p. ej., corpúsculo de Paccini). B. Un receptor de adaptación rápida (p. ej., receptor de folículo piloso). C. Un receptor de adaptación lenta (p. ej., receptor de Ruffini) o, D. Un meca- norreceptor cutáneo C.
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